방해 방지 대응

Jamming avoidance response
인접한 두 명의 아이겐마니아는 방해 방지 대응을 수행한다. 방전량이 400Hz인 한 물고기가 같은 주파수의 두 번째 물고기와 마주치면 한 물고기는 주파수를 위로, 다른 물고기는 주파수를 아래로 이동시킨다.

잼밍 회피반응(JAR)은 일부 약하게 전기 어종에 의해 행해지는 행동이다. JAR은 파동을 방출하는 두 마리의 전기 물고기가 만날 때 발생한다 – 그들의 방전 주파수가 매우 유사할 경우, 각각의 물고기는 방전 주파수를 전환하여 두 물고기의 방전 주파수 간의 차이를 증가시킨다. 이렇게 함으로써 두 물고기는 감전감각을 방해하지 않게 된다.

이 행동은 남미 종 아이겐마니아 바이레스켄에서 가장 집중적으로 연구되어 왔다. 이 행동은 아프리카 종인 Gimnarchus nilotus뿐만 아니라 Apteronotus와 같은 다른 Gymnotiformes에도 존재한다. JAR은 척추동물에서 신경회로가 완전히 명시된 최초의 복잡한 행동반응 중 하나이다. 이와 같이 JAR은 신경윤리학 분야에서 특별한 의미를 갖는다.

디스커버리

방해 방지 대응은 1963년[1] 와타나베 아키라와 다케다 기미히사에 의해 도쿄 의과대학에 근무하면서 발견되었다. 이들이 사용한 물고기는 약 300Hz의 준시뉴소이드 파동 같은 방류량을 가진 불특정 종의 아이겐마니아였다. 그들은 물고기 근처의 전극에서 정현상 전기 자극이 방출될 때, 자극 주파수가 물고기의 전기 기관 방전(EOD) 주파수의 5Hz 이내에 있으면 물고기는 자신의 EOD 주파수와 자극 주파수 간의 차이를 증가시키기 위해 자신의 EOD 주파수를 변경한다는 것을 발견했다. 물고기의 EOD 주파수보다 높은 자극은 EOD 주파수를 "아래로 밀어넣는" 반면, 물고기의 주파수보다 낮은 주파수는 EOD 주파수를 위로 밀어 올려 최대 약 ±6.5Hz의 변화를 가진다.

이러한 행동은 몇 년 후인 1972년 테오도르 불록, 로버트 햄스트라 주니어, 헤닝 셰이치의 논문에서 "재밍 회피 반응"이라는 이름을 얻게 되었다.[2]

JAR은 멀리 떨어진 곳과 관련이 있는 Gymnarchus niloticus에서 Walter Hileigenberg에 의해 1975년에 발견되었는데,[3] 그 행동이 두 개의 분리된 선으로 수렴하여 진화했음을 보여준다.

행동

고유만니아와 다른 약한 전기 어류들은 모두 능동적 전기장을 사용하고 물체의 간섭으로 인한 전기장의 왜곡을 감지하여 물체를 찾을 수 있다. 전기 물고기는 전기장을 만들기 위해 전기장기를 사용하며, 그들은 피부에서 특별한 전기감각 기관을 사용하여 장을 감지한다.

JAR을 수행하는 모든 어류는 파동 방전 어류로서, 일정한 준사누사이드 방출을 방출한다. 아이겐마니아속(Eigenmannia)의 경우 주파수는 240~600Hz이다.[4] EOD 주파수는 매우 안정적이며, 일반적으로 10분 간격 동안 0.3% 미만의 변동을 가진다.[5]

만약 인접한 전기장이 물고기의 EOD 주파수에 가깝게 정현상적으로 방전되고 있다면, 그것은 물고기에 감각적 혼란을 야기하여 물고기가 교란하게 하고 효과적으로 전기배전되는 것을 막을 것이다. 고유만니아는 전형적으로 언제든지 3-5개의 전기장 범위 내에 있다.[6] 만약 많은 물고기들이 서로 가까이에 있다면, 각각의 물고기들이 그들 자신의 신호와 다른 물고기들의 신호를 구별하는 것이 유익할 것이다; 이것은 그들의 방류량 사이의 빈도 차이를 증가시킴으로써 이루어질 수 있다. 따라서 이웃 어류의 감각적 혼란을 피하는 것이 JAR의 기능인 것 같다.

자극 주파수가 방전 주파수와 얼마나 가까운지 판단하기 위해 물고기는 방전 주파수를 내부 페이스메이커와 비교하기보다는 전기적 감광 기관을 사용하여 두 주파수를 비교한다. 즉, JAR은 감각 정보에만 의존한다. 이것은 큐라레로 물고기의 전기 기관을 침묵시킨 다음 두 개의 외부 주파수로 물고기를 자극하여 실험적으로 결정되었다. 척수에 있는 전자기기 뉴런에서 측정한 JAR은 오직 외부 자극의 주파수에만 의존했을 뿐 페이스메이커의 주파수에 의존하지는 않았다.[7]

신경생물학

체육관내길

남미 체육관 JAR 경로의 대부분은 아이겐만니아 바이레스켄을 모델 시스템으로 사용하여 개발되었다.

감각 부호화

자극 주파수와 방전 주파수가 서로 가까울 때 두 진폭 시간 파장은 간섭을 겪게 되고, 전기감각 기관은 중간 주파수로 단일 파장을 감지하게 된다. 또한 복합 자극-EOD 파동은 박동 패턴을 가지며, 박동 주파수는 자극과 EOD의 주파수 차이와 동일하다.

체육관은 2종류의 전기감응기, 즉 전류수용체와 결핵수용체를 가지고 있다. 앰풀리 수용체는 40Hz 미만의 저주파 자극에 반응하며 현재 JAR에서 이들의 역할은 알려져 있지 않다. 결핵 수용체는 더 높은 주파수에 반응하여 물고기의 정상적인 EOD 주파수 근처에서 가장 잘 발화한다. 결핵 수용체 자체에는 T-유닛과 P-유닛이라는 두 가지 유형이 있다. T 장치는 파형의 모든 사이클에서 스파이크를 발사하여 신호 주파수와 동시에 발화한다. P-units는 진폭이 커질 때 발사하는 경향이 있고, 감소할 때 발사하는 횟수가 적다. 교란 조건에서 P-유닛은 두 파동이 건설적으로 간섭하는 비트 사이클의 진폭 피크를 발사한다. 그래서 자극-EOD 신호를 결합하면 T-유닛이 중간 주파수로 발사되고, P-unit 발사가 박자에 따라 주기적으로 증가하고 감소하게 된다.[8]

뇌내 처리

시간 코딩 T-유닛은 전기센서리 측선엽(ELL)에서 구형 세포라고 불리는 뉴런으로 수렴한다. 여러 T-units의 정보를 결합함으로써 구형 셀은 시간 코딩에서 더욱 정밀하다. 진폭 코딩 P-유닛은 ELL에서도 피라미드형 셀로 수렴된다. 피라미드형 세포는 1) P-unit에 자극을 받으면 더 많이 발사되는 흥분성 E-units와 2) P-unit에 의해 활성화되는 억제성 I-units의 두 종류가 존재한다.[9]

구면 세포와 피라미드 세포는 층층이 많은 구조인 토러스 반고리근(TS)에 투영된다. TS는 중뇌에 위치한다. 자극 주파수가 EOD 주파수보다 크거나 작은지 여부를 결정하기 위해 위상 및 진폭 정보가 여기에 통합되어 있다. TS의 더 깊은 층에 있는 수화 선택 뉴런은 주파수 차이가 양수인지 음수인지 선택적이다; 주어진 수화 선택 세포는 한 경우에 발화하지만 다른 경우에는 발화하지 않는다.[10]

출력

부호 선택 세포는 뇌엽의 핵 전기센서리우스(nE)에 입력되며,[11] 그 다음 두 개의 다른 경로로 투영된다. 양성차이를 위해 선택된 뉴런(stimulus > EOD)은 전치핵(PPN-G)을 자극하고, 음의 차이를 위해 선택된 뉴런(stimulus < EOD)은 전치핵(supermiscal precessmaker nucle, sPPN)을 억제한다. 이 전치핵인 PPn-G와 sPPN은 EOD의 주파수를 궁극적으로 제어하는 페이스메이커 핵(Pn)에 투영을 보낸다.

지브나르쿠스의 경로

아프리카 짐나르쿠스에 있는 JAR의 신경통로는 약간의 사소한 차이가 있는 체르모티폼 족의 신경통로와 거의 동일하다. Gymnarchus에 있는 S-units는 Gymnotiformes에 있는 T-units와 같은 시간 코드 작성자들이다. O-units는 Gymnotiformes의 P-units와 같이 신호의 강도를 코드화하지만, 더 좁은 범위의 강도에 걸쳐 반응한다.[12]

Gymnarchus에서 EOD와 자극 사이의 위상 차이는 토러스 반고리관(TS)이 아닌 전기감소 측선엽(ELL)에서 계산된다.

진화와 진화

약한 전기 어류는 남아메리카의 체르모티폼과 아프리카의 오스테오그로그로시스폼 두 가지 주요 주문이 있다. 전기 감식은 두 라인에서 독립적으로 발생했을 가능성이 크다. 약한 전기 어류는 맥박 단량기 또는 파동 단량기 중 하나이며, 대부분은 JAR을 수행하지 않는 맥박 단량기이다. 파동 방전은 두 가지 세사에서 진화했다: 1) 슈퍼 패밀리 압테로노토아이다(주문형식)와 2) 종족인 짐나르쿠스 닐로티쿠스(주문형식식)이다. JAR을 수행하는 압테로노토아이데아에서 주목할 만한 제네랄로는 아이겐마니아와 압테로노토스 등이 있다.

비록 그들이 JAR을 별도로 진화시켰지만, 남미인과 아프리카인 세자는 교란을 피하기 위해 거의 동일한 신경 계산 메커니즘과 행동 반응을 융합적으로 진화시켰을 뿐, 사소한 차이만 있었다.[13]

참고 항목

메모들

  1. ^ 와타나베, A, 다케다, K. (1963년) 약한 전기 어류에서 교류 자극에 의한 방전 빈도의 변화. J. Exp. 비올 40: 57-66.
  2. ^ 불록, T.H., 햄스트라 주니어, R., 셰이치, H. (1972) 고주파 전기 어류의 교란 회피 반응. J. 콤프 물리. 77: 1-22.
  3. ^ 헤이리겐베르크, W. (1975) 전기 어류인 Gymnarchus niloticus (Gymnarchae, Mormyriformes)에서의 전기적 위치 및 방해 방지. J. 콤프 물리. A 103: 55-67.
  4. ^ 홉킨스, C. (1974) 전기통신: 아이겐만니아 비레스켄스의 사회적 행동에 기능한다. 행동 50: 270-305
  5. ^ Bullock, T, Hamstra Jr., R, Scheich, H. (1972) 고주파 전기 어류의 잼밍 회피반응 제이 컴프 물리. 77:1-22.
  6. ^ Tan, E, Nizar, J, Carrera-G, E, Fortune, E. (2005) 약하게 발생하는 전기 어종인 Eigenmannia virescens의 자연발생 골재에 대한 전기센서리 간섭. 행동 두뇌 연구 164:83-92.
  7. ^ 셰이치, H, 불록, T, 햄스트라 주니어, R. (1973) J. 뉴로피시올. 36:39-60.
  8. ^ 셰이치, H, 불록, T, 햄스트라, 주니어, R. (1973) 서로 다른 신경 섬유의 두 종류 부류의 코딩 특성: 전기 어류에서 고주파 전기수용기, 아이겐마니아. J. 뉴로피시올. 36:39-60.
  9. ^ 바스티안, J, 헤이리겐베르크, W.(1980) 뉴럴은 아이겐마니아(Eigenmannia)의 교란 회피반응과 상관관계가 있다. 제이 컴프 물리. A 136: 135-152.
  10. ^ 헤이리겐베르크, W, 로즈, G. (1985) 전기 물고기의 중간 뇌에서의 위상 및 진폭 계산: 아이겐마니아 교란 회피 반응에 참여하는 뉴런의 세포내 연구. 신경과학저널 5-2: 515-531
  11. ^ 바스티안, J, 헤이리겐베르크, W.(1980) 뉴럴은 아이겐마니아(Eigenmannia)의 교란 회피반응과 상관관계가 있다. 제이 컴프 물리. A 136: 135-152.
  12. ^ Bullock, T, Behrend, K, Hileigenberg, W. (1975) Gymnotid와 Gymnarchid 전기 어류의 방해 회피 반응 비교: 행동의 융합적 진화와 그 감각적 기초의 사례. 제이 컴프 물리. 103: 97-121.
  13. ^ 가와사키, M. (1975) Gymnotid와 Gymnarchid 전기 어류에서 독립적으로 진화된 방해 회피 반응: 행동과 그 감각적 기초의 융합적 진화의 사례. 제이 컴프 물리. 103:97-121.

참조

  • 헤이리겐베르크, W. (1977) 전기 어류의 전기적 위치 및 방해 방지 원리: 신경윤리학적 접근법 뇌 기능에 관한 연구, 1권. 베를린-뉴욕: 스프링거-베를라크.
  • 헤이리겐베르크, W. (1990) 피쉬의 전기 시스템. 시냅스 6:196-206.
  • 헤이리겐베르크, W. (1991) 전기생선의 신경망. MIT 프레스: 케임브리지, MA.
  • 가와사키, M. (2009) 약한 전기 어류에서의 시간 코딩 시스템의 진화. 동물학 26: 587-599.