아캄프토네테스속

Acamptonectes
아캄프토네테스속
시간 범위:Hauterivian
~133–129 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Acamptonectes densus - Naturhistorisches Museum, Braunschweig, Germany - DSC05309.JPG
편 SNHM1284-R 주 자연사 박물관, 브라운 슈바이크에.
과학적 분류 edit
왕국: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
등급: 파충류
주문: †어룡류
가족: †Ophthalmosauridae
Subfamily: †안공룡아과
지누스: †아캄프토네테스속
피셔(알. 2012년
종:
†A. densus
이항 이름
†아캄프토네테스 디센시스
피셔(알. 2012년

ophthalmosaurid ichthyosaurs의 Acamptonectes은 일종.,dolphin-like 해양 파충류의 초기 백악기 동안 약 130명의 만년 전에 살았던형이다.첫번째 specimen—a 부분 성인 skeleton—was Speeton, 영국에서 1958년에,지만 정식으로 소개 2012년까지 발렌틴 피셔 및 동료에 의해 설명하지 않다는 것을 발견했다.그들은 또한, 그리고 다른 지역에서 영국에서 최소한 부분적인 성장기가 거의 끝난 골격 Cremlingen, 독일로부터 온 종에 속하는 것을 인정했다.그 속, 제네릭 이름과 특정 이름이나"꽉 찬""소형"의미한다"엄격한 수영 선수"을 의미하 Acamptonectes densus는 단일 종들을 포함하고 있다.

그 속의 학명적 이름 Acamptonectes의 트렁크는 엄격한 만든 몸의 후두( 돌아와서 두개골의 하부 쪽)에는 tuna-like과 높은 스피드로 수영을 할 수 있었다, 이것들은 가능성이 각색tightly-fitting 뼈와 연동 추골 centra(는 추체"몸"), 포함하여 색다른 각색을 말한다.이동의 형태이다.다른 특징을 얻기는 기후 두골 뼈에 대한 상당히 날씬한 코와 독특한 굴곡을 포함한다.어룡, Acamptonectes 큰 눈구멍과 꼬리를 요행이 아니었다.Acamptonectes 형태학에 관련된 이전 ophthalmosaurines 오프 탈모 사우루스와 Mollesaurus과 유사했다.

아캄프토네테스의 발견은 익룡의 진화 역사에 중요한 의미를 가지고 있었다.오랫동안 일반화된 오리무중 안구공룡은 쥐라기- 백악기 경계를 넘어 익룡이 대량 멸종된 후 백악기 초까지 살아남은 유일한 어룡 혈통이라고 믿어왔다.백악기 초기의 안구공룡 중 최초로 알려진 안구공룡의 하나로, 아캄프토네테스의 발견은 이러한 대량 멸종을 막을 수 있는 증거를 제공했다.비록 아캄프토네테스의 큰 눈이 플라티프테리닌보다 심층 다이빙에 더 잘 적응하게 만들었을지언정, 그것은 아마도 일반주의 포식자였을 것이다.가냘프고 질감이 종방향 능선으로 된 이빨은 먹이를 공격하기 위해 개조되었는데, 이는 물고기와 오징어 같은 부드럽고 살집이 많은 먹이를 먹었을 가능성을 시사한다.

발견의 역사

홀로타입의 Basicranium(A–E), stape(F–G) 및 톱니(J–K):학명은 부분적으로 후두부의 뼈를 가리키며, 외두부(E)의 화살표는 배두부의 혹에 가깝게 맞닿을 정도의 눈금을 보여준다.

1958년 주말 동안 4명의 학생과 헐대 지질학과 기술자가 영국 북부 스피튼에 있는 스피톤 클레이 형성의 화석 표본을 수집했다.이 화석은 해양 파충류 중생대 집단인 어룡이나 물고기 도마뱀에 속하는 것으로 조각난 두개골 지붕, 하악골, 척추골, 갈비뼈, 견갑골(어깨 부위) 등을 포함하는 부분 성인의 뼈대로 구성되어 있다.[1]1991년 헐 대학 지질학과가 문을 닫으면서 글래스고 대학 헌터니아 박물관(GLAHM)으로 이관되었다.시료번호 GLAHM 132855에 따라 분류되었으며,[2] "스피톤 클레이 익사공룡"으로도 알려져 있다.팔래온학자인 로버트 M. 애플비는 2003년 사망 당시 미발표된 상태로 남아 있던 모노그래프에서 이 표본을 플라티프테리기우스속(P. speetoni, 그가 그 속 안에서 원시적인 것으로 간주한 종)으로 분류하고 그 종을 플라티프테리기우스속(Platypterygius)에 할당했다.이 어룡의 두 번째 표본은 1985년 스피톤 클레이에서도 발견되었으며, 런던 자연사 박물관에서 NHMUK R11185로 분류되어 있다.이 표본은 부분적인 로스트룸(snout)과 하악골, 단편적인 갈비뼈, 그리고 완전한 오른쪽 상완골(상완골)로 구성되어 있다.[3][4]

팔래온학자인 제프 리스톤은 헌터니아 박물관에서 일하는 동안 스피톤 클레이 어류공룡의 중요성을 인식했고, 애플비의 미망인 발레리가 애플비의 미발표 일화를 완성하는 데 도움을 요청했다.Liston은 어룡 전문가 발렌틴 피셔에게 동물에 대한 설명을 쓰는 것에 대해 문의했다.Fischer는 2011년에 이 표본을 검사했고 그것이 독일 북부의 Cremlingen에서 온 표본과 동일한 어룡을 나타낸다는 것을 알게 되었다. 그는 최근에 몇몇 동료들과 초안 논문을 썼다.이 독일의 표본은 2005년 한스-디터 마흐트가 건설현장에서 척추뼈를 발견하면서 발견되었다.마흐트는 발굴이 시작된 후 국립 브라운슈바이그 자연사박물관(SNHM) 관장에게 통보해 3일 이내에 시료를 채취하도록 했다.2005년 이 박물관에서 준비, 설치되었으며, 이 박물관은 SNHM1284-R로 분류되어 있다.부성자의 부분 골격으로 구성되며, 파편 두개골 지붕, 완전 하악골, 부분 축골골격, 부분 견갑골대 등이 있다.[3][4]2008년 기사에서 플라티프테리기우스속(Platypterygius)에 배속되었다.[5]

역사적으로 플라티프테리기우스속은 먼 곳과 관련된 여러 종을 포함하고 있는 백악기 어룡의 모든 쓰레기통으로 취급되어 왔다.[6][7]Liston과 Fischer는 표본들이 Platypterygius에 언급된 다른 종들과 구별되고 새로운 종과 속들에 속한다는 것을 인정했다.슈페톤 클레이 표본이 크렘링겐 표본보다 훨씬 크기 때문에 더 성숙할 가능성이 높다고 판단한 후에, 리스톤과 피셔는 청소년 표본이 종종 어른들에게 없는 특성을 가지고 있기 때문에 새로운 종의 유형으로 만들기로 결정했다.Cremelingen 시료와 다른 Speton Clay 시료는 파라티페스(유형 시료 시리즈에서 추가 시료)가 되었다.2012년, Fischer가 이끄는 팔레온톨로지스트 팀은 공식적으로 새로운 속과 종을 Acamptonectes densus라고 명명했다.총칭은 그리스어인 Akamptos와 nektes에서 유래되었는데, 이것은 함께 "강건한 수영선수"를 의미하며, 구체적인 이름은 "compact" 또는 "조밀하게 포장"을 의미한다.전체적으로 학명은 후두부(해골의 등하부)의 튼튼하고 단단하게 잘 맞는 뼈와 경추(목)와 등골(등) 척추의 단단하게 맞물린 센트라("형체")를 가리킨다.[3][4][8]홀로타입인 GLAHM 132855는 설명서의 원본 버전에서 잘못된 시료 번호 GLAHM 132588에 기재되었다.[2]

영국 케임브리지 그린랜드 형성(Cambridge Greensand Formation of Cambridge)의 복수의 기저귀시피탈(오큐푸트 하부의 뼈), 스테프(귀뼈 중 하나), 베이시스페노이드(뇌케이스 하부의 뼈)도 피셔와 콜레어가 아캄프토네테스 sp. (즉, 아캄프토네테스속 내의 불확실한 종)에 배정되었다.es 2012년.이는 아캄프토네테스가 유라시아에서 온 아군 안구공룡의 백악기 어룡 중 유일한 것으로 추정했다.표본 중 일부는 케임브리지 대학(CAMSM)의 세드윅 지구과학 박물관에 소장되어 있으며, 다른 몇몇은 헌터니아 박물관과 자연사 박물관에 소장되어 있다.몇몇 뼈들은 A. densus와 본질적으로 동일하지만, 다른 뼈들은 일부 세부사항에서 다르다.뼈는 일반적으로 작기 때문에 A. densus와의 차이는 동물의 나이나 진화적 변화와 관련이 있는 것으로 간주되었다.[3]2014년 피셔와 동료들은 링컨셔주 네틀턴 근처에서 베리아시아노령 암석(또는 1억4500만에서 1억3980만년 사이)에서 안과사우루스(또는 밀접하게 연관된 어룡)에 속하는 바시오카시피탈과 혹을 확인했다.따라서, 이전의 가정이 더 이상 유지되지 않기 때문에, 피셔와 동료들은 캠브리지 그린란드 검체를 하위 가족 수준 이하로 식별할 수 없는 불확실한 안과공룡에 속하는 것으로 재상장했다.[9]

추가로 알려진 아캄프토네테스 유적은 독일 하노버의 어룡 표본을 포함할 수도 있다.1909년 독일의 팔레온트학자인 페르디난드 브로일리는 이를 이크티오사우루스속, 이크티오사우루스속 브룬스비첸시스속(Ichtyosaurus brunsvicensis)의 새로운 종으로 명명하였으나, 잠정적으로 속종에 대한 배정을 고려하였다.브로일리의 표본은 불완전한 기본라늄(스컬 베이스)과 불완전한 쇄골( 쇄골 사이의 뼈 또는 쇄골뼈)으로 구성되었으나, 제2차 세계 대전 중에 파괴되었다.팔래온학자인 크리스토퍼 맥고완은 1972년과 2003년 플라티프테리기우스 멤버로 간주했으나 피셔와 동료들은 이를 cf에 할당했다.아캄프토네테스(즉, 아캄프토네테스 또는 관련 동물일 가능성이 있음)그들은 그것이 Acamptonectes와 몇 가지 특징에서 비슷하지만 다른 특징에서도 다르다는 것을 발견했다; 그들은 그 표본이 그것의 기본 라늄의 크기와 모양 때문에 청소년이라고 제안했다.단편적이고 접근하기 어려운 성질 때문에 그들은 I. brunsvicensis를 명명된 두비디움(이명)으로 여겼다.[3][10][11]

설명

생명복구

아캄프토네테스는 다른 익룡들과 마찬가지로 길고 가는 주둥이와 큰 눈구멍, 그리고 하반부에 척추뼈가 받쳐주는 꼬리 요행이 있었다.익룡은 표면적으로는 돌고래와 비슷하고 다리보다는 지느러미를 가지고 있었으며, (초기 종을 제외한) 대부분 등지느러미를 가지고 있었다.[1][12]아캄프토네테스의 색은 알 수 없지만 적어도 일부 익룡은 생명에 있어서 한결같이 어두운 색을 입혔을지도 모르는데, 이것은 초기 익룡 화석의 보존된 피부에서 유멜라닌 색소가 고농도 발견됨으로써 증명된다.[13]아캄프토네테스는 형태학이 관련되기는 했지만 초기 안공룡인 Annemosaurus와 Mollesaurus와 유사했다.표본 SNHM1284-R에 있는 상어의 특징은 미숙함을 나타내지만, 상완은 소년 익룡의 상완축(상완골의 축)의 사포와 같은 질감이 부족하여 하위 성체를 나타내는 것으로 생각된다.홀로타입과 표본 NHMUK R11185는 넓은 안과공룡과의 다른 구성원들에 비해 크며, 홀로타입은 후두내부를 포함한 뼈의 광범위한 융접과, 상어의 부드러운 질감 때문에 성인인 것으로 생각된다.[3]

스컬

홀형의 비골(A~B), 초골(C), 초골(D~F)

아캄프토네테스의 주둥이는 길쭉하고 매우 가늘었다; 홀로타입에서는 뼈 콧구멍 앞에 폭이 45mm(1.8인치)밖에 되지 않는다.코딱지 역시 길이가 길수록 0.044배에 불과해 안구공룡 가운데 가장 낮은 비율 중 하나였다.주둥이의 대부분은 위턱의 앞부분을 형성한 전축에 의해 형성되었다.위턱의 이빨줄과 평행하게 이어지는 홈인 fossa praemaxillaris는 깊고 연속적이며, 일련의 정렬포라미나(우울증)로 끝이 났다.프리맥실레 뒤와 위로는 홀타입이 3차원으로 보존하고 있는 나사가 주둥이의 윗부분의 모양을 기록하고 있었다.콧구멍의 뒷부분에는 아래쪽으로 확장되는 불구가 있었는데, 이는 안과사우루스 등 관련 생식기와 비슷한 것이었다.이 돌출부는 짧고 튼튼하며 날개와 같은 확장을 일으켜 뼈로 된 콧구멍의 뒤쪽에 돌출부를 형성했고, 이 특징은 안과사우루스와 플라티프테리기우스 오스트랄리스에서도 나타났다.이 돌출부의 가장자리는 거칠어졌으며, 이것은 아마도 연조직 구조의 부착부위일 것임을 나타낸다.두개골 지붕의 뒷부분(눈구멍 앞쪽), 전두엽(눈구멍 위와 뒤), 두정엽(두골 지붕 뒤쪽에 있음), 두개골 지붕의 뒤쪽 모서리를 형성한 초임골의 일부로부터 불완전하게 알려져 있다.초국가적 증축은 눈 뒤에 위치한 두개골 지붕의 개구부인 초국가적 연장의 내부 후방 가장자리를 형성했다.초정엽의 안쪽 여백을 형성했을 두정엽은 전두골이나 후두골 중 하나와 중간(연쇄)되어 있을 수 있는 볼록한 앞 여백을 가졌는데, 알려진 표본에는 보존되지 않는다.[3][14]: 20–22

아래에서 본 SNHM1284-R의 두개골 및 부분 목(해

옆에서 보면 아래턱과 연결되어 턱관절을 이루는 사분골은 C자형이었다.두 개의 가능한 효이드 뼈(통뼈)가 검체 SNHM1284-R에 보존되어 있다. 이 뼈들은 하나의 주걱 모양의 끝을 가진 막대 모양의 뼈였다.그 휘장은 다른 어떤 어룡보다 더 가늘고, 그것의 머리는 크고 사각형이었다; 이러한 특징들은 속과 관련된 일반을 구별하는 특징인 자동포모피로 간주된다.베이시스페노이드의 윗면에는 볏이 잘 발달되어 있었는데, 이 표면은 다른 어룡종에서 넓고 평평한 고원이었기 때문에 또 다른 자토모피라고 여겨진다.그 앞쪽 끝에는 파르페노이드(뇌경부 하부에 있는 또 다른 뼈)에 파르페노이드(baseber phenoid)가 융합되어 있었고 봉합(두 뼈 사이의 경계)은 보이지 않았다.[3][14]

뇌케이스(뇌를 감싸고 있는 두개골의 일부분)의 후면에 있는 초엽은 약하게 아치되어 있을 뿐, 따라서 U자형인 플라티프테리기우스와 쁘레타노돈의 그것과는 차이가 있었다.초정맥 아래에는 포아멘 마그넘(척수의 운하)의 측면을 형성한 두 개의 외경맥이 있었다.더 아래에는 포아멘 마그넘의 바닥을 형성한 바시오카시피탈이 있었다.이 바닥을 형성한 중간선 운하는 굴곡에 접해 있어 위에서 볼 때 울퉁불퉁한 모양을 하고 있는데, 이것은 속(속)의 자포모피로도 여겨진다.포아멘 마그넘 아래에는 후두정맥이 형성되었는데, 후두정맥은 목의 첫 번째 척추뼈와 연결되어 머리관절을 형성한다.후두정맥은 다른 대부분의 안구공룡과는 달리 수축된 띠에 의해 뼈의 나머지 부분부터 잘 다듬어져 있었다.콘다일은 관련 일반에서와 같이 둥글고 눈에 보이는 성장 고리를 가지고 있었다.기저귀의 양쪽에 있는 오피시토틱스는 두정맥류라고 불리는 확장성을 가지고 있었고, 이 확장성은 앞뒤로 위를 가리켰다.이 과정들은 아캄프토네테스와 안과사우루스에서는 길쭉하고 가늘었지만, 다른 안과사우루스에서는 짧고 튼튼했다.[3][14]

의치(아래턱 앞쪽의 이빨뼈)는 길쭉하고 곧고 앞끝이 뭉툭한 것이었는데, 이것은 아과에 속하는 몇몇 익룡의 아래쪽으로 굽고 부리처럼 생긴 끝과 대비된다.부엽골은 후방에서 깊이 팽창하여 하악골의 하한과 중선 표면의 대부분을 형성하였다.위턱의 fossa premaxilliaris와 형태학적으로 유사한 홈이, fossa dentalis라고 하는 명칭으로, 의치와 평행하게 달렸다.두 개의 아캄프토텍트 표본은 안구공룡의 전형적인 각골의 "3"자 모양의 상단 표면이 부족하다. 대신, 이들 표본의 표면은 두 개의 벽에 둘러싸인 단순하고 평평한 홈으로 구성되어 있다.그러나 "3" 모양이 홀로타입 표본에 존재하기 때문에 이 특징은 개인 또는 성장 단계에 따라 다를 수 있다.한 표본의 관절뼈는 길고 두꺼운 다른 안공룡보다 더 단단했다.아캄프토네테스의 치아는 수많은 안구공룡에서처럼 박리된 염기와 사방근을 가지고 있었지만 플라티프테리지오스의 치아처럼 사각형이 아니었다.SNHM1284-R의 뿌리 일부에는 재흡수 구멍이 있어 치아가 여전히 자라고 있음을 알 수 있다.유일하게 알려진 완전한 치아 왕관은 다른 안공룡에 비해 작았다; 또한 가늘고 날카롭게 뾰족했으며, 쁘레타노돈의 턱 뒷부분의 치아와 비슷했다.왕관의 아래쪽 3분의 2는 미묘하고 세로방향의 능선을 가지고 있었으며 그럼에도 불구하고 아이기로사우루스나 일부 플라티프테리기우스 표본에 있는 것보다 더 미세한 거친 질감으로 덮여 있었다.왕관의 밑부분은 다른 안구공룡과는 달리 약간 전구가 있고 거의 매끈했다.[3]

후두골

척추 특징 구분: SNHM1284-R (A)의 등측에서 비례적으로 큰 신경 척추, 동일한 시료에서 각형(B), 홀로타입(C)의 등측에서 곡선 라멜레, NHMUK R11185 (D)의 늑골 단면 등을 보여주며 강건성과 작은 홈을 보여준다.

익룡에게 전형적으로 그랬듯이 아캄프토네테스의 척추 중심은 원반 모양으로 양끝이 깊게 오목했다.센트라에서 돌출한 과정(근육과 늑골 부착물 역할을 하는 뼈의 돌출부)은 완전 수중 생활 양식에 대한 적응으로서 크게 감소되었다.[15]아캄프토네테스에서는 앞쪽 가장자리 경추(목) 센트라가 높고 짧았고, 다음의 경추와 등심(트렁크) 센트라가 점차 길어진다.뒷등뼈의 등뼈 기둥에서 센트라는 점점 짧아지고 높아졌는데, 이 추세는 긴 척추보다 3.12배 높은 첫 번째 꼬리뼈에서 정점을 찍었다.나머지 카우달은 다시 길어지고 낮아졌다; 지느러미를 구성하는 카우달은 높기만 한 것이었는데, 이전에는 P. 플라티닥틸루스에서만 확인되었던 특징이었다.처음 두 개의 경추, 즉 지도책과 축은 후방에서 볼 때 넓은 하나의 단지로 융합되어 있다.앞 등뼈 척추뼈는 중앙부에 결합되어 있다. 이 특징은 몇몇 다른 안과공룡과 공유되었다.등뼈 척추뼈의 중심은 자성형이며, 긴밀하게 연동되어 있고 광범위한 횡방향 라멜레(Centra의 뒷면에 줄지어 있는 가지)를 가지고 있었다.이 연동장치는 두개골의 강한 후두부와 함께 척추의 앞부분을 뻣뻣하게 했다.이러한 경직은 아캄프토네테스에서 볼 수 있는 정도는 아니지만 더 넓은 집단인 투노사우리아에 속하는 다른 어룡에서도 관찰할 수 있다.[3]

척추뼈의 신경 아치는 모든 척추뼈에서 (단일 원소로 융합된) 손상되지 않은 (전후엽과 후엽으로 돌출되는) 좁은 전·후지갑상(고환적 과정)을 가지고 있었다.이와는 대조적으로 P. Hercynicus와 Sveltonectes에서는 이러한 과정이 척추의 앞쪽에 짝을 이루었다.신경 가시(큰 위쪽으로 돌출되는 과정)는 각 표본 내에서 가변 높이로, 다른 표본보다 일부 등지에서는 현저하게 길어서 가장 큰 중심 높이의 1.25배에 달했다.이 긴 가시들은 외연적 과정과 유사한 뼈의 연장일 수 있으며, 두 개의 청소년 스테노프테리기우스 표본에 보존되어 있는 신경 척추 상단 위에 위치한 뼈의 줄무늬일 수 있다.[16]신경 가시의 위쪽 표면은 자주 삐걱거렸고, 이는 연골 덮개가 있었음을 나타낸다.갈비뼈는 둥근 단면으로 튼튼하다는 점이 뚜렷했다. 이는 다른 투노사우루스 어룡에서 볼 수 있는 "8"자 모양의 단면과는 대조적이다.[3]

SNHM1284-R의 정사각형 대들보 뼈와 홀형

코라코이드(scapular bearle in the scapular girdle)는 대략 육각형으로, 플라티프테리기우스(Platypterygius)의 둥근 모양과 대비되며, 외측과 중간선 가장자리가 직선이고 평행했다.위와 아래 표면은 약간 노끈 모양으로 되어 있었고, 중간선 표면은 스벨토넥테스나 P.오스트랄리스처럼 굵지는 않았지만 안과모사우루스처럼 눈모양으로 되어 있었다.중간선 표면은 미완성 상태였고 깊은 구덩이가 있어 두꺼운 연골층이 있음을 알 수 있었다.전면에서 중간선 여백은 바깥쪽으로 강하게 꺾여, 안과모사우루스의 그것과 유사한 넓고 시트 같은 공정의 루고스(루그헤이트하고 주름진) 가장자리를 형성하고 있었다.그 과정은 많은 안과사우루스 표본에서와 같이, 깊고 넓은 눈매에 의해 견과체(견과와 함께 기술)로부터 분리되었다.코라코이드의 스캐퍼형 면은 작고 깊게 파인 면은 삼각형인 반면 글레노이드 면은 크고 눈 모양이었다.이러한 면들은 100°의 각도로 설정된 스벨토넥테스의 면들과는 달리 뚜렷하게 분리되지 않았다.코라코이드의 뒷마당은 시트처럼 생겼고 노치가 부족했다.[3]

코라코이드와 마찬가지로 아캄프토네테스의 견갑골(어깨날)은 안과모사우루스의 견갑골과 비슷했다.샤프트가 굵고 막대처럼 생긴 P. 에르시니쿠스와는 달리 좌우로 강하게 압축되어 있었다.스카풀라 아랫부분이 앞쪽에서 뒤쪽으로 확장되어, 코라코이드와 글레노이드 면으로 관절을 이루는 넓고 융단, 관절, 눈물방울 모양의 표면을 형성하였다.안과모사우루스나 P. 아메리카누스처럼 전면(클라비클과 연결됨)에 크고 평평하며 부채처럼 생긴 아크로미알 과정을 가지고 있었다.스카풀라의 코라코이드 면은 안과사우루스처럼 삼각형이고 큰 글레노이드 면과 연속되었지만 P.오스트레일리아와는 달랐다.아크로미알 공정의 옆면과 중간선 표면은 약간 오목했다.[3]

NBM1284-R(A–D) 및 홀로타입(E–G)의 선핀 요소

상완부(상완부근(델토이드가 붙어 있는 곳까지)의 망상구강 볏은 안과사우루스나 아르트로프테리우스보다 아캄프토네테스에서는 더 두드러졌지만, 스벨토네테스나 플라티프테리우스에서는 덜 두드러졌다.상완골의 반대편에는 스벨토네테스 및 많은 종의 플라티프테리기우스처럼 트로이칸터 도르살리스(근육이 붙어 있는 결핵이나 돌출부)가 키가 크고 좁았다.상완골은 아래쪽에 세 개의 면으로 되어 있는데, 앞쪽에는 뼈의 면, 뒤쪽으로 퇴색된 척골의 면 등 역시 안과사우루스의 면과 비슷했으며, 5개의 관절과정이 있었다.상완골과 관절하는 팽창된 상면은 척골의 상완골 면이 피라미드 모양의 공정을 이루었던 아르트로프테리지오스의 상완골과는 달리 약간 오목하고 뾰족했다.반지름의 면은 곧고 사다리꼴이었으며, 중간과 척골이라는 두 손목뼈의 면과 합쳐졌다.또 다른 손목뼈인 피스폼의 면은 작고 삼각형이었으며, 척골의 아래쪽 뒷면에 위치하였다.얼나는 오목하고 가장자리 같은 뒷마당을 하고 있었다.팔란뼈(플리퍼 안의 손가락뼈)는 안과사우루스, 아르트로프테리지우스, 그리고 브라키프테리지우스 일부 종에서와 같이 타원형으로 몸 밖으로 가늘어졌으며 말초 팔란스 뼈의 가장자리는 불규칙하고 약간 오목했다.[3]

분류

SNHM1284-R(A-F)과 홀로타입(G-H)의 후두부로부터의 베이스ioccipitals; 체외선 영역은 eca로 표시된다.

2012년 피셔와 동료들이 시행한 계통발생학 분석 결과 아캄프토네테스는 여러 가지 특성을 바탕으로 안과공룡과과에 속하는 것으로 밝혀졌다.여기에는 감소된 체외부위(후두부 콘딜을 둘러싸고 있는 뼈 띠), 상완골의 등골 트로찬터, 노들뼈에 대한 상완골의 앞쪽 면의 존재, 동소성(독립적으로 획득)으로 간주되는 노들 뼈의 노칭 부족 등이 포함된다.또한 기저세포고이드(뇌케이스 밑부분의 뼈)의 큰 과정, 바시오카시피탈의 peg 부족, 대퇴골의 큰 트로캐넌터 등을 바탕으로 아지트로프테리기우스보다 다른 안구공룡과 더 밀접한 관계가 있는 것으로 밝혀졌다.[3]

안구공룡과 내 관계는 역사적으로 많은 안구공룡 표본의 단편적인 특성 때문에 분석에서 불안정했으며, 더욱이 많은 안구공룡 생물은 단일 표본으로 알려져 있다.그러나 이러한 단편적 생성물을 제거함으로써 분석의 분해능이 더욱 저하되었다.[17][18][19]그 계통 분석 피셔 및 동료에 의해 2012년 실시된 두 소설 clades Ophthalmosauridae 내에(그룹);Ophthalmosaurinae과 Platypterygiinae는의 존재를 오래 ichthyosaur Arkhangelsky 이르면 2001[20]—but로 subfamilies은 clades이라는 이름을 가지researchers—Maxim 아직 없었다고 sup에 의해 의혹을 받아 왔다 회복했다.por계통생리학적 분석의 결과에 의해 견고하게 테드된다.[8]피셔와 동료들은 아캄프토넥테스를 이전 클래드에 배치했지만, 아캄프토텍테스는 그룹의 유일한 단결 특성의 2차적인 반전을 나타내었고, 이는 바시오카시피탈의 바닥에 한 획을 그었다.[3]

다른 안과공룡(F-I)과 비교한 두 개의 아캄프토텍트 시료(A-E)의 왼쪽 프로오틱 뼈

안과 내에서도 같은 문제로 아캄프토네테스의 다양한 포지션이 회복됐다.2012년, 피셔와 동료들은 그것이 "Ofthalmosaurus" 나탄과 가장 가까운 집단이라는 것을 발견했고, 안과사우루스 아이시니쿠스와 몰레사우루스는 연속적으로 덜 밀접한 관계가 있다는 것을 발견했다.Fischer와 동료들은 이러한 특성이 균질성이므로 이전에 사용된 속명인 "O" 나탄의 이름을 "O" 나탄으로 부활시키기에 충분하다고는 생각하지 않았지만, "O" 나탄과의 관계는 치아에 줄임으로써 형성되었다.[3]2013년, 그들은 그렌델리우스를 중심으로 한 2015년 분석에서 니콜라이 즈베르코프와 동료들이 그랬던 것처럼 말라와니아에 대한 설명에 대한 파생적 분석에서 같은 약정을 회복했다.[21] 이는 크라이옵테리우스, 운도로사우루스, 파라오프탈모사우루스로 구성된 쇄골이 몰레사우루스보다 아캄프토네테테스보다 더 가까운 것이었다.[22]아르헨젤스키와 즈베르코프는 앞서 2014년 폴리토밀(용해되지 않은 쇄골)에서 몰레사우르스를 제외한 나머지 종을 모두 회수했다.[23]Zverkov 그리고 블라디미르 Efimov에 의한 2019년 분석에 Mollesaurus과 Acamptonectes의 위치한 달리 동일한 배열을 발견한다면, exchanged,[24]도 Zverkov과 나탈랴 Prilepskaya,[25]에 의한 또 다른 2019년 분석과 Muiscasaurus의 마리아 Páramo-Fonseca과 동료에 의한 새로운 시편의 2020년 설명에서 발견되었다.s에서 w히히 무이스카사우루스는 이 종들의 가장 가까운 친척이었다.[26]In their description of Acuetzpalin, a 2020 analysis by Jair Barrientos-Laraa and Jesús Alvarado-Ortega found "O." natans and O. icenicus to form a clade with the exclusion of Mollesaurus and then Acamptonectes,[27] which was also recovered by Megan Jacobs and David Martill in their 2020 description of Thalassodraco.[28]

오브리 로버츠와 동료들이 2014년 실시한 야누사우루스 설명 분석 결과, 아캄프토네테스가 O. 아이시니쿠스와 레닌아로 구성된 쇄골의 자매 집단으로 밝혀졌는데, 이는 안과공룡아목의 한 가지를 집단으로 구성했다.[29]레네 델셋과 동료들이 실시한 2017년 킬하우아에 대한 설명 분석에서도 같은 배열은 회복됐다.[30]2019년, 같은 저자들의 또 다른 분석 결과, 아캄프토네테스는 파라오프탈모사우루스, "O" 나탄스(침례나노돈으로), O. 아이시니쿠스, 겐가사우루스보다 야누사우루스, 킬하우아, 팔베니아에 더 가까운 것으로 나타났다.[31]그러나 각각의 경우에서 그룹화에서 계통생성 트리가 대안보다 배열될 가능성에 대한 척도인 브레머 지지도는 낮았다.[29][30][31]

다른 분석에서는 또한 미해결 다원체 내에서 아캄프토텍테스를 발견했다.무이스카사우루스의 2016년 묘사에 대해 에린 맥스웰과 동료들은 안과공룡과 밑부분에 있는 폴리토밀에서 O. 아이시니쿠스, "O." 나탄스, 운도로사우루스, 아캄프토네테스를 발견했다.대부분의 분석과는 달리, 그들은 뚜렷한 안과공룡을 회복하지 못했다.[32]또한 2016년에 피셔와 동료들은 O. 아이시니쿠스, "O."[33] 나탄스, 레닌아, 아캄프톤텍테스, 크라이옵테리기우스, 야누사우루스, 팔베니아니아 등이 포함된 다면체의 자매 집단으로 몰레사우루스로 구성되는 것을 발견했다.2019년 맥스웰, 디를리 코르테스, 페드로 파타로요, 파라 루게 등은 아캄프토네테스가 들어있는 안과공룡과를 큰 용종 절제술로 회복했다.[34]In their 2020 description of Arthropterygius thalassonotus, Lisandro Campos and colleagues placed Acamptonectes in a polytomy with O. icenicus, Leninia, and Athabascasaurus, which formed the sister group to a clade of Keilhauia and Undorosaurus; the base of the Ophthalmosaurinae was formed by a polytomy of those species, and Baptanodon and Gengasa귀요미[19]

다른 안과공룡(H-J)과 비교한 세 개의 아캄프토텍트 시료(A–G)의 우측 오피스텔로틱스(A–G)

2020년 파라마-폰세카와 동료들의 분석에서 나온 계통생식수(Phylogenetic tree)는 아래에 재현되어 있다.[26]

Ophthalmosauridae

겐가사우루스니코시아이

파라오프탈모사우루스사벨제비엔시스

난노프테리기우스 엔테키오돈

절지동물

절지동물

절지절제술? 룬디 (야누사우루스)

절지절제술? 호이볼게르티 (팔베니아)

절지동물

안공룡아과

무이스카사우루스 카테티

아캄프토네테스 디센시스

안과사우루스 아이시니쿠스

몰레사우루스 페리알루스

"오프탈모사우루스" 나탄족 (밥타노돈)

오리나무아과

팔래오비오지오그래피

2012년 옥스포드-바르레미아 간격의 각 경계에서 피셔 및 동료별로 안구공룡의 생존, 멸종 및 외피생성 비율을 보여주는 다이어그램

익룡은 전통적으로 트라이아스기-쥬라기 국경에서 한 번, 쥬라기-백과 국경에서 한 번, 세노마니아와 투로니아 시대의 국경에서 마지막으로 멸종한 세 가지 멸종 사건에 의해 영향을 받은 것으로 생각되었다.일부 연구자들은 주라기 중엽 이후 어룡들이 세노마니아 말기에 사라질 때까지 계속되면서 그들의 종의 다양성이 감소할 것이라고 제안했다.[8][35]이러한 감소는 지배적인 어류공룡 혈통의 전환과 관련이 있다고 생각되었다; 그들의 초특화에도 불구하고 성공적이고 널리 퍼진 큰 눈의 툰니폼(투나처럼 생긴) 안구공룡은 더 일반화된 안구공룡으로 대체되었을 것이다. 더 작은 눈과 더 긴 보디를 가지고 있었다.s.[8][36]

아캄프토네테스는 백악기 초기부터의 안구공룡이기 때문에 중요한 발견으로, 쥬라기- 백악기 경계에서 안구공룡이 완전히 소멸된 것은 아니라는 것을 보여준다.피셔와 동료들은 또한 네틀톤 안과모사우루스 표본을 포함한 알려진 물질을 재분석하여 백악기 초기에 다른 안과공룡에 대한 증거를 발견했다.그들은 또한 백악기 초기부터 난놉테리기우스와[37] 동의어였던 후기 쥬라기 시대 오리너구스 브라키프테리우스, 애기로사우루스, 카이풀리사우루스, 야시코비아의 보고를 인용했다.[3][8][38][39][40]

피셔와 동료들은 각 연령에서 사라진 생식기 수를 표로 표시함으로써 안구공룡의 멸종 사건으로 여겨질 수 있는 후기 쥐라기(옥스포디언)부터 초기 백악기(APTian)까지의 개별 연령 사이의 명확한 경계를 찾지 못했다.쥬라기- 백악기 경계는 순 소멸률이 0이었고 생존율이 가장 높았다.그러나 등장한 새로운 쇄골의 수를 세어 백악관에서 더 낮은 피복형성(피복형성) 비율을 계산했다.그들은 전통적인 사고와 달리 쥬라기-백과류 멸종 사건은 다른 해양 파충류들에 미치는 영향에 비해 익룡에게 미미한 영향을 미쳤으며, 안구공룡은 최종 멸종될 때까지 다양하다고 결론지었다.[3]

팔래생물학

돌고래와 같은 몸을 가진 익룡은 다른 해양 파충류 집단보다 수중 환경에 더 잘 적응했다.[15]그들은 활기가 넘쳐서 젊게 태어났고 물 밖으로 나갈 수 없을 것 같았다.신진대사율이 높은 홈오토르템("온혈")으로서 익룡은 수영을 활발히 했을 것이다.[41]아캄프토네테스를 포함한 쥐라기, 백악기 어룡은 이전의 종들의 앙부리폼 방식보다는 툰폼 방식의 수영 방식을 발전시켰다.[15]툰니폼 어룡은 비슷한 크기의 다른 해양 파충류보다 빠르고 효율적으로 헤엄칠 수 있었고,[42] 펠로마(오픈오션) 생활 방식에 더 잘 적응했다.[21]그들의 수영은 그들의 작은 몸과 초승달 모양의 꼬리 지느러미의 도움을 받았다.[15]

아캄프토네테스 해골의 대부분은 유달리 경직된 것으로 보여, 해골의 앞부분에서 좌우운동의 범위를 심하게 제한했을 것이다.주둥이는 또한 관련 종보다 얕았고 갈비뼈는 단면적으로 더 둥글었다.속 속의 해설자 중 한 명인 팔래온학자인 대런 나이쉬에 따르면, 이것들은 이러한 신체 부위가 구부러지지 않도록 내성을 갖게 함으로써 동물의 신체의 경직성을 증가시키기 위한 추가 적응이었을지도 모른다.[8]동료 설명가 울리치 조거에 따르면, 빽빽하게 채워진 후두골과 경추뼈는 목에서 제한된 움직임을 허용했을 것이며, 이는 아캄프토텍테스가 "다트처럼 물을 통과해야 한다"는 것을 암시한다고 한다.[12]

식이요법 및 영양 공급

밀접하게 연관된 안과사우루스의 골격 재구성. 큰 경련 고리는 안구의 크기와 시력[43] 모드를 나타낸다.

안구공룡으로서 아캄프토네테스는 어류와 오징어를 잡아먹는 기회주의적인 일반주의 포식자였을[9] 것이다.[3][12]속도에 대한 적응은 아캄프토네테스와 다른 안구공룡들도 포식자를 쫓았을 가능성이 높다는 것을 시사한다.[42]1987년 고생물학자 주디 A. 마사레는 해양 파충류들을 분류하기 위한 방법으로 "사료 길드"를 제안했고, 어떤 어룡 종은 바늘처럼 생긴 이빨을 사용하여 작은 먹이를 "침입"시켰고, 다른 종들은 튼튼한 이빨을 사용하여 단단한 껍질을 가진 먹이를 "파쇄"했다고 생각되었다.[1][44]2012년 궁중학자인 마리아 잠미트는 아캄프토네테스("피에르 2세/일반주의자" 길드에 위치)에서 보이는 종방향 능선을 가진 가느다란 이빨 관을 먹이를 잡는 데 사용했을 가능성이 높으며, 따라서 그것의 식단은 단단한 외관을 가지지 않은 살찐 먹이로 구성되어 있었을지도 모른다고 제안했다.그럼에도 불구하고, 그녀는 그것의 얕은 주둥이와 독특한 치아 형태학이 다른 알려진 백악기 익룡과는 다른 식단과 생활방식을 나타낼 수 있다고 언급했다.[45]

익룡은 척추동물 집단 중에서 가장 큰 눈을 가졌는데, 이는 경련 고리로 알려진 눈구멍의 뼈에서 추론할 수 있으며,[43] 따라서 매우 깊은 곳에서 먹이를 잡는 데 도움을 줄 수 있는 예민한 저조도 시야를[46] 가졌을 것이다.[47]관련된 안과사우루스속에서는 안구의 최대 지름이 23 센티미터(9.1인치)로 되어 있어, 중상피질 영역의 300미터(980피트) 깊이에서 움직임이 감지될 수 있었다.안과사우루스는 약 20분 동안 잠수할 수 있고 최소 600미터 깊이에 도달할 수 있다.[48]좋은 시력 외에도 뇌의 후각 부위가 확대된 것은 익룡이 예민한 후각을 가지고 있었음을 나타낸다.[49]

팔래오류학

스피톤 클레이

불완전한 홀로타입 베이직라늄과 독일산 아캄프토네테스 표본인 이크티오사우루스 브룬스비첸시스의 인터클라비클라늄, 2차 세계대전 중 파괴된 독일산 아캄프토네테스 표본일 가능성이 있다.

아캄프톤텍테스는 점토석과 갯바위로 구성된 잉글랜드의 스피톤 클레이 형성에서 백악기 하우테리비아(약[50] 1억3300만년~1억2900만년) 단계에 이르는 암석으로부터 알려져 있으며, 일반적으로 두께가 100–130m(330~430ft) 정도 된다.[51][52]Acamptonectes 홀로타입은 D2D 침대에서 나왔고, NHUMK R11185는 약간 오래된 D2C 침대에서 나왔다.이러한 퇴적물에 보존된 물질은 때때로 하우테리비아에서 유래된 것이라기 보다는 밑바탕에 깔린 오래된 발랑기니아 암석으로부터 재작업되기도 한다.아캄프토네테스의 홀타입은 일부 크린노이드 화석과 마찬가지로 부분적으로 관절이 되어 있는데, 이는 표본이 재작업되지 않았으며 실제로 하우테리비아에서 나왔음을 나타낸다.[3]탄소-13 농도(Speeton Clay Formation의 ΔC13 농도는 발랑기니아인과 초기 Hauterivian 동안 증가했다.이것은 해수면 상승에 의해 물에 잠긴 육지가 탄소-13을 바다로 방출했을 때 일어났을 수도 있다.산소 18(δ18O)의 마감, 하지만, 이 시간 동안, 냉각이 일어나는지 여부를 나타내는 값,[53]특히belemnite 화석을δ18O 수준은 Hauterivian의 시작에 가장 Speeton 클레이의 온도는 약 11°(52°F), 15°C(59°F)이 시기에의 중간 부분이 기록과 11°C(52로 환원된다 증가했다. °F까지그것의 [51]끝광합성 유기체의 증거는 스피톤 클레이 환경이 최소한 부분적으로 광자 구역(빛에 닿는 대양의 층)에 위치했음을 나타낸다.[54]

많은 다른 유기체들이 스피톤 클레이 형성으로부터 회복되었다; 이들 중 많은 유기체들은 포아미노산, 곰팡이, 엽록소 조류, 그리고 스폰지, 폴리케이트, 브라치오포드, 바나클, 바이발브, 에치노이드와 같은 다양한 동물들을 포함한 보어였다.[54]크리노이드 외에도 스피톤 클레이 형성에 있는 다른 무척추동물들은 다양한 암모나이트로 대표된다.[3][55][51]후자에는 다양한 종류의 상어와 광선으로[52] 대표되는 뼈 있는 물고기와 수족구 모두 스피톤 클레이로부터 알려져 있지만, 그것들은 보존 상태가 좋지 않고 그리 풍부하지 않다.해양 파충류는 이 형태에서 흔치 않다; 아캄프토네테스 이외의, 그것들은 일부 단편적인 플레시오사우르스 잔해로 대표된다.[3]

로어 작센 분지

독일 아캄프토네테스의 표본인 SNHM1284-R은 동부 로어 작센의 크레믈링겐 근처에 있는 로어 작센 분지의 후기 하우테리비아 암석으로부터 나온다.[3]이 분지의 백악기 하층 퇴적물은 원시-북해 남부 지역에 퇴적된 규폐암을 풍부하게 함유하고 있는데, 이는 백악기 중 서북독의 대부분을 덮고 있는 에피콘틴 해이다.이 지역은 더 따뜻한 테티스 해와 더 추운 보렐라 해를 연결했기 때문에, 그 환경은 변화에 매우 민감했다.[56]이 지역의 고(故) 하우테리비아 암석은 해양 침탈과 퇴행(상승해와 하강해)이 번갈아 일어나는 기간 동안 괴석지대(허용해역)에 퇴적되었다.[57]테티스 해의 따뜻한 물이 이 지역으로 유입될 때 때때로 따뜻해지긴 했지만, 표면의 물은 대체로 시원했다.[57][5]침전율이 높았고 바닥의 물은 다소 음산(산소 결핍)이 있었다.[56]이 바다에 살았던 유기체는 디노플라겔라테스, 암모나이트, 벨렘나이트 등이 있다.[57][5]

참고 항목

참조

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