유로파사우루스

Europasaurus
유로파사우루스
시간 범위:쥬라기 후기 154 Pre-R D N
↓
Restored mount of the holotype specimen
골격 복원, 아탈 공룡박물관
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: †용각류
Clade: †용각류
Clade: †마크로나리아
Clade: †카마라사우로모르파
속: †유로파사우루스
Mateus et al. in Sander et al., 2006[1]
종류:
§ E. 홀제리
이항명
†유로파사우루스 홀제리
Mateus et al. in Sander et al., 2006[1]

유로파사우루스는 네발 초식공룡의 일종인 기초성 마크롱식 용각류 동물이다.그것은 북부 독일의 쥐라기 후기(약 1억5천400만년 전 킴메리디안 중기)에 살았고, 니더작센 분지 내의 섬에 용각류 개체군이 고립되어 생긴 섬나라 왜소증의 한 예로 확인되었다.

검출 및 명명

화석 뼈의 준비

1998년, 개인 화석 수집가 Holger Lüdtke에 의해 독일의 Oker, Harlingerode, Göttingerode 지역 사이의 Langenberg 산의 활성 채석장에서 용각류 이빨 하나가 발견되었다.Langenberg 분필 채석장은 1세기 이상 활동해 왔습니다.암석은 발파를 이용해 채석되며 대부분 비료로 가공됩니다.채석장은 옥스퍼드 초기부터 킴리지안 후기까지의 연령대에 걸쳐 수심이 30m(98ft) 미만의 얕은 바다에 퇴적된 선텔 층에 속하는 203m(666ft) 두께의 탄산염[2] 암석을 거의 연속적으로 노출하고 있다.채석장에서 드러난 층들은 거의 수직으로 방향을 잡고 약간 뒤집혀 있는데, 이는 백악기 하층기에 인접한 하즈 산맥이 상승한 결과이다.지질학자들 사이에서 고전적인 노출로 널리 알려진 채석장은 광범위하게 연구되어 왔고 지질학 학생들이 수십 년 동안 방문했다.해양 무척추동물의 화석이 풍부하지만 육지에 사는 동물의 화석은 드물었다.용각류 이빨은 독일 [3]북부 쥐라기 시대의 용각류 공룡의 첫 표본이었다.

뼈를 포함한 더 많은 화석 물질이 발견된 후, 민간 화석 수집가들의 지역 협회에 의해 1999년 4월에 뼈가 있는 층의 발굴이 시작되었다.채석장 운영자가 협조적이었지만, 굴착은 접근을 제한하는 층의 수직에 가까운 방향과 진행 중인 채석장으로 인해 복잡했습니다.용각류 자재는 층에서 직접 발굴할 수 없었지만, 발파로 인한 손실 블록에서 채취해야 했습니다.따라서 뼈 물질의 정확한 기원은 불분명했지만, 나중에 단일 침대(83)[3][4]로 추적할 수 있었다.2000년 7월 20일부터 28일까지 실시된 발굴에서 척추동물이 포함된 약 50t(길이 49t, 짧은 55t)의 [5]뼈 덩어리가 발견되었다.화석은 하노버 근처에 위치한 사립 공룡 야외 박물관인 공룡 공원 먼체하겐(DFMH)에 준비되고 보관되었다.뼈의 보존 상태가 매우 좋기 때문에, 고결제를 가끔 바르는 것만으로 충분했고, 주변 암반에서 뼈가 쉽게 분리되기 때문에 비교적 빠르게 준비할 수 있었다.단순한 형태의 뼈는 때때로 1시간 이내에 준비될 수 있었고, 천골 준비에는 3주의 작업 부하가 필요했다.2001년 1월까지 200개의 척추동물의 뼈가 이미 준비되었다.이 시점에서 가장 높은 골밀도는 약 20개의 [4]뼈를 포함하고 있는 70 x 70cm 크기의 블록에서 발견되었다.2002년 1월, 훨씬 더 큰 덩어리를 준비하면서 부분 용각류 두개골이 발견되었는데, 이는 유럽에서 처음으로 발견된 것이다.블록에서 뼈를 완전히 제거하기 전에 개별 [5]뼈의 정확한 3차원 위치를 기록하기 위해 블록으로 실리콘 주물을 만들었습니다.

유로파사우루스 화석의 일부가 2003년 10월 4일부터 5일까지 밤에 방화로 인해 손상되거나 소실되었다.이 불로 공룡공원 문체하겐의 실험실과 전시실이 전소돼 당시 준비된 뼈의 15%에 해당하는 106개의 뼈가 소실됐다.게다가 화재는 아직 준비되지 않은 대부분의 블록에 영향을 미쳐 뜨거운 돌에 소방수가 부딪혀 추가 [6]붕괴를 일으켰다.파괴된 검체에는 DFMh/FV 100이 포함되며, 이 검체에는 가장 잘 보존된 척추 시리즈와 유일한 완전한 [7][6]골반이 포함됩니다.

시료 DFMh/FV 709의 골격이 부분적으로 준비된 블록

2006년에 새로운 용각류 분류군은 공식적으로 유로파사우루스 홀제리로 묘사되었다.속명의 어원은 "유럽에서 추출한 것"이며, 속명은 최초의 [1]화석을 발견한 홀거 뤼트케의 이름을 따왔다.뼈의 크기가 비교적 작기 때문에 처음에는 어린 개체에서 유래한 것으로 추정되었다.그러나 2006년 출판물에서는 대부분의 표본이 성인이고 유로파사우루스는 섬 [3]왜성이라는 사실이 밝혀졌다.개별 용각류 뼈의 수는 650개로 증가했으며 다양한 관절이 있는 개체도 포함했다. 이 물질은 60-80m(200-260ft) 평방 [2]면적 내에서 발견되었다.이들 표본에서 홀로타입이 선택되었으며, 이는 탈구되었지만 연관된 개체(DFMh/FV 291)[2]이다.완모형은 목과 몸통에서 나온 여러 개의 두개골(상악전, 상악골, 사각형), 여러 개의 하악골(치과, 상악골, 각진), 많은 양의 치아, 경추, 천골, 갈비뼈를 포함한다.적어도 10명의 다른 개체는 자료의 중복을 근거로 동일한 분류군으로 분류되었다.

유실 블록뿐만 아니라 암반층에서도 유로파사우루스 뼈를 직접 발굴하는 것을 목표로 2012년 여름 대규모 발굴 작업이 시작됐다.뼈가 있는 층에 접근하기 위해서는 굴착기와 바퀴 로더를 사용하여 약 600톤의 암석을 제거하고 채석장 바닥에서 끊임없이 물을 퍼내야 했다.발굴은 2013년 봄과 여름에 계속되었다.이 캠페인은 새로운 물고기, 거북이, 악어 유골의 발견과 뼈를 가진 층에 대한 귀중한 정보를 가져왔다. 그러나 추가적인 유로파사우루스 뼈는 찾을 수 없었다.2014년까지, 약 1300개의 척추동물의 뼈가 83상에서 준비되었고, 그 대부분은 유로파사우루스에서 비롯되었다; 약 3000개의 추가 뼈들이 준비를 기다리고 있다.최소 20명의 사람들이 [3]턱뼈를 기반으로 확인되었다.

묘사

유로파사우루스는 매우 작은 용각류 동물로 성충시 크기가 6.2m(20피트)에 불과하다.이 길이는 대퇴골 일부를 바탕으로 추정되었으며, 거의 완전한 카마라사우루스 표본의 크기로 축소되었다.어린 개체는 3.7m(12피트) 크기부터 1.75m(5.7피트)[1][2]의 어린 개체까지 알려져 있다.티타노사우루스 마갸로사우루스는 유로파사우루스에 비해 900kg(2000파운드)으로 크기가 비슷하다.또 다른 작은 티타노사우루스인 뉴켄사우루스는 최대 9m(30피트), 무게 3,200kg(7,100파운드)[8]로 어느 분류군보다 크다.

특성의 구별

유로파사우루스의 서식지 내 생활 복원

유로파사우루스는 매우 작은 네오사우루스 동물인 것 외에도 원래 기술자인 샌더 외 연구진에 의해 가까운 친척들과 구별하기 위해 여러 가지 독특한 형태학적 특징을 가지고 있는 것으로 생각되었다.(2006년[1]).상악골의 비강은 위로 돌출하면서 앞으로 구부러지는 것으로 생각되었고, 경추[9] 중앙의 윗면에 칼집이 있고, 견갑골의 뒷면에는 눈에 띄는 돌기가 있으며, 아스트라갈로스(발목뼈)는 두 배나 더 [1]넓다.

카마라사우루스와 비교했을 때, 유로파사우루스는 후안와 후안와가 짧지 않은 형태, 두개골의 코와 전두골 사이의 짧은 접촉, 두정골의 형태(유로파사우루스에서는 직사각형 모양), 골반 앞 척추의 신경 가시가 평평하지 않은 다른 형태이다.브라키오사우루스(현재의 기라파티탄)와의 비교도 언급되었으며, 유로파사우루스는 코가 더 짧고, 사족골과 사족골이 맞닿아 있으며, 상완골(상부 앞다리뼈)은 근위부와 원위부의 표면이 평평하고 정렬되어 있는 것으로 확인되었다.마침내 다른 장골과 아스트라갈로스 모양을 가진 잠재적인 브라키오사우루스류 루소티탄과 덜 두드러지고 [1]상완골의 더 작은 범위에 걸쳐 있는 삼각관능을 가진 케티오사우루스 상완구(Cetiosaurus humerocristatus)에 대한 빠른 비교가 있었다.

해골

재구성된 두개골

전두엽을 제외한 거의 모든 외부 두개골은 유로파사우루스 표본에서 보존되었다.일부 추가 뼈는 유골과 같이 매우 단편적이고 유익하지 않은 화석으로만 표현된다.카마라사우루스에서 볼 수 있는 일반적인 직사각형 코 모양을 가진 8개의 전악실라가 알려져 있다.Sander et al.에서 확인된 전악골의 전방 돌출부.(2006[1])는 Marpmann et[9] al. (2014)에서 보존적 인공물로 다시 확인되었으며, 이는 카마라사우루스와 에헬로푸스에서 발견된 해부학적 구조와 다소 유사하다.코뼈에 접하는 상악골의 등쪽 돌기는 비강에 도달할 때까지 비골하공의 지점에서 곧게 수직이 되기 전에 안와후돌기로 시작합니다.이 약한 "단계"는 카마라사우루스와 에우헬로푸스에서 볼 수 있으며 아비도사우루스, 기라파티탄 그리고 브라키오사우루스의 두개골에서 더 강하게 나타난다.이 후자의 분류군은 또한 첫 번째 치아에서 상악골 전비강 과정까지 더 긴 코를 가지고 있습니다.또한, 유로파사우루스는 유사한 크기의 궤도 및 코 회향인 기초 카마라사우루스과(브라키오사우루스, 카마라사우루스, 에우헬로푸스, 말라위사우루스)와 공유하지만, 파생된 티타노사우루스(라페토사우루스, 타푸이아사우루스, 네메토사우루스)[9]에서는 코 개구부가 현저하게 감소합니다.

위턱 치아

Europasaurus의 잘 보존된 재료인 DFMMh/FV 291.17에는 단일 맥박이 존재한다.이 상악골은 긴 몸을 가지고 있으며, 두 개의 가늘고 긴 돌기, 코와 뒷돌기를 가지고 있습니다.라페토사우루스를 제외한 대부분의 용각류 동물들처럼 약한 누액 작용만 있을 뿐이다.비강 과정은 가늘고 안와전회향의 앞쪽과 배쪽 가장자리를 덮고 있다.이 과정은 수평 치아열에서 약 120°까지 연장됩니다.비강 과정의 기저부는 누공 과정의 몸체를 형성하며, 이들의 분기점에는 카마라사우루스, 에우헬로푸스, 아비도사우루스, 기라파티탄과 비슷한 모양이지만 비례적으로 약 1/2 더 크다.안와 개구부 앞 또는 아래에 있는 작은 개구부인 안와전 회향은 디플로도쿠스나 타푸이아사우루스 같은 분류군에서 잘 발달되어 있으며, 카마라사우루스나 에우헬로푸스처럼 거의 존재하지 않는다.유로파사우루스의 상악골에는 약 12-13개의 치아가 있었으며, 이는 더 기본적인 분류군(요바리아 16개, 아틀라사우루스 14-25)보다는 적었지만 브라키오사우루스과(브라키오사우루스 15개, 아비도사우루스 10개)의 변이 범위 내에 있었다.보존되어 있는 모든 마모되지 않은 치아들은 그들의 중간 가장자리에 4개의 작은 틀니를 보여준다.후치관 중 소량은 약간 꼬여 있지만(30~45°)[9] 브라키오사우루스류보다는 훨씬 적다.

두정골 회골과 두정골 후공의 위치를 보여주는 등쪽 시야에 있는 두 개의 쌍룡류 두개골

유로파사우루스의 코뼈 중 몇 개는 알려져 있지만, 완전하거나 변형되지 않은 것은 거의 없다.코뼈는 전두골에 의해 뒤쪽으로 겹쳐져 있고, 옆쪽은 전두골과 직설적으로 연결되어 있다.기라파티탄의 비강과 달리 유로파사우루스의 비강은 수평으로 앞으로 돌출하여 안와반면 회향 위에 두개골 지붕의 작은 부분을 형성합니다.유로파사우루스에서는 4개의 전선이 알려져 있으며, 3개는 왼쪽에서, 1개는 오른쪽에서 알려져 있다.그들의 혀가 흐트러지기 때문에, 카마라사우루스와 달리 앞부분이 성장하는 동안 결코 융합되지 않았을 가능성이 있다.앞면은 두개골 지붕의 일부를 형성하고 비골, 두정골, 전전두골, 후두골과 같은 다른 뼈와 연결되며, 그것들은 넓이보다 앞뒤로 더 길며, 유사로포단 중 독특한 특징입니다.카마라사우루스뿐만 아니라 디플로도코이드(아마르가사우루스, 디크라사우루스, 디플로도쿠스)에서와 같이, 앞면은 앞두정골 회음부(또는 앞두정골 회음부)에서 제외된다.전방은 또한 상두엽(Shunosaurus보다 더 많이 파생된 용각류에서 널리 나타나는 특징)에서 제외되며, 그들은 궤도에 작은, 장식되지 않은 참여만 한다.유로파사우루스에는 여러 개의 두정골이 알려져 있는데, 이것은 긴 것보다 훨씬 넓은 직사각형 모양을 보여준다.두개골 뒤쪽에서 볼 때 두정골은 넓으며, 구멍의 매그넘보다 약간 더 높다.두정골은 비늘뼈와 뇌케이스 뼈로 둘러싸인 다른 부분과 함께, 일시적인 회음골(두개골의 맨 뒷부분 위에 열린 부분) 경계선의 약 절반에 기여합니다.두정골은 또한 지라파티탄, 카마라사우루스, 스피노포로사우루스처럼 유로파사우루스에서는 긴 편보다 넓은 초두골의 가장자리를 형성한다.앞에서 언급한 회음부 외에, 두정골은 또한 "두정골 후회음부"를 가지고 있는데, 이는 Dicraeosauridae 밖에서는 거의 볼 수 없는 것이다.유로파사우루스에는 보다 기초적인 분류군의 후전두골과 후두골의 융합으로 진화한 삼안와골 후안와골이 존재한다.전측과 복측으로 돌출된 과정 사이에서 후안와가 안와 가장자리를 형성하고, 후측과 복측 과정 사이에서 후측 안와와와 [9]인접한다.

회향이라는 라벨이 붙은 마소스폰딜루스 두개골.주갈은 유로파사우루스와 모양이 비슷하다

유로파사우루스에서는 여러 개의 주갈이 알려져 있으며, 다른 마크롱인들보다 형태학적으로 기본적인 용각류와 더 유사하다.그것은 안와 경계선인 근막 회음부 및 두개골 하단 가장자리를 형성하지만, 안와전 회음부에는 도달하지 않는다.주걱의 후돌기는 매우 연약하고 좁아서 사두근과 관절의 뼈 흉터를 보여준다.주걱몸의 뒤쪽에서 돌출된 두 개의 돌출부가 있으며, 이 돌출부는 75°에서 갈라져 근막 아래와 앞 가장자리를 형성한다.리오자사우루스나 마소스폰딜루스처럼 두 개의 비사우루스류 용각류 용각류 용각류는 뒤쪽에서 앞쪽 하단 모서리까지 안와 가장자리의 대부분을 형성합니다.이 특징은 티타노사우루스의 배아에서 발견되었지만 성체 개체는 발견되지 않았다.사두골은 두 개의 돌출된 팔, 하나는 앞쪽과 뒤쪽을 가진 가늘고 긴 요소입니다.다른 용각류 동물들처럼, 앞쪽 과정이 등쪽보다 더 길지만, 유로파사우루스는 팔이 더 비슷합니다.수평 과정은 카마라사우루스와 비슷하지만 기라파티탄과 아비도사우루스와는 달리 유로파사우루스의 이빨 열과 평행합니다.뼈의 앞팔에는 눈에 띄는 복부 플랜지가 있는데, 이것은 브라키오사우루스과의 Synapomophy일 가능성이 있지만, 일부 카마라사우루스 개체에서도 발견됩니다.두 개의 사분할 과정은 거의 직각(90°)으로 갈라지지만, 등쪽 과정은 사분율 모양을 따라 구부러집니다.유로파사우루스에서 발견된 스쿼모살은 물음표인 카마라사우루스와 측면도에서 거의 같은 형태를 보인다.스쿼모살은 두개골 지붕, 복부 두개골, 그리고 뇌관을 포함한 많은 두개골과 연결된다.후안구처럼, 비늘뼈는 복부,[9] 전방 및 내측 과정이 있는 삼륜구동이다.

유로파사우루스의 미각에는 4중성분, 익테리고이드, 엑토프테리고이드를 포함한 13개의 보존된 요소가 있다.사분지골은 두개골 외측뿐만 아니라 입천장뼈와 뇌케이스뼈와도 연결된다.지라파티탄이나 카마라사우루스와 모양이 비슷하고 관절면이 잘 발달되어 있다.쿼드레이트 길이의 대부분에 대해 단일 샤프트가 존재하며 안쪽을 따라 익상 날개가 있습니다.익충류는 용각류 입천장 뼈 중 가장 크고, 후구개처럼 삼엽상 형태를 가지고 있다.앞쪽 돌기는 반대편 익상체와 접촉하는 반면, 측면 날개는 외부 익상체와 접촉하고, 뒤쪽 날개는 4중 날개와 담자돌기(입천장과 뇌케이스 사이에 연결을 제공하는 뼈)를 지지한다.엑토프테리고이드는 작은 입천장 뼈로, 중앙 입천장 뼈와 상악골을 연결한다.엑토프테리고이드는 'L'자 모양으로 상악골에 부착되는 전돌기와 익돌기와 만나는 [9]등돌기가 있다.

척추뼈

시료 DFMh/FV 838의 관절형 목-버테브라

Europasaurus의 경추는 가장 잘 보존되어 있고 척추 기둥 중 가장 많이 나타난다.하지만, 목 전체가 알려져 있지 않기 때문에, 자궁 경부 번호는 카마라사우루스 (12 척추)와 라페토사우루스 (17 척추) 사이일 수 있습니다.또한, 다발성 경추는 다른 연령대의 사람들로부터 왔고, 중심 길이와 내부 구조는 발달하는 동안 변화한다고 알려져 있다.성체 경추 중심은 길쭉하고 (외측 끝은 공 모양이며) 중심 뒤쪽 끝 상단에 칼집이 있다.이 특징은 유로파사우루스의 특징이라고 설명되었지만, Euhelopus와 Giraffatitan에서도 알려져 있습니다.유로파사우루스 중심부 옆에는 척추 안쪽을 향해 뚫린 굴착이 있다.기라파티탄이나 브라키오사우루스과는 달리 유로파사우루스는 이 개구부를 나누는 얇은 능선()laminae을 가지고 있지 않다.Europasaurus는 척추 윗부분의 층상 특징을 기초 마크롱인류 및 브라키오사우루스류와 공유합니다.전경추와 중경추와는 달리 후경추는 다른 마크롱인처럼 덜 길고 비례적으로 더 크다. 관절 표면의 [7]위치가 크게 변화한다.

2개의 백버테브라

전방 등뼈는 경추와 같이 강한 오목골이며, 가 없는 것과 낮은 위치에 따라 시리즈로 배치할 수 있습니다.내부 구조는 개방적이고 카마라사우루스, 기라파티탄, 갈베사우루스처럼 보이지만, 이러한 분류군과 달리 이 공압력은 중간과 뒤쪽 척추뼈까지 확장되지 않습니다.유로파사우루스의 전방 층 배열과 존재는 다른 기초 마크롱인들과 유사하지만, 더 기초 분류군(예: 마멘치사우루스, 하플로칸토사우루스)과 더 파생 분류군(예: 기라파티탄)과는 다르다.가운데 등에는 Barapasaurus, Cetiosaurus, Tehuelchesaurus 및 Camarasaurus와 같이 위로 확장되는 공압 공동이 있습니다.이 구멍의 복부 가장자리는 마름모꼴이고 잘 정의되어 있다.후척추에서 측면 공압강은 중심에서 더 높게 이동했는데, 이는 다른 기초 마크롱인에게서 볼 수 있는 변화이다.이것들은 앞쪽으로 넓고, 뒤쪽으로 예리하게 각이 지도록 좁다.유로파사우루스의 는 수직으로 서 있는데 브라키오사우루스나 더 파생된 [7]용각류에서는 볼 수 없는 기본적인 특징입니다.

2003년 화재로 소실된 DFMh/FV 100이라는 단일 표본에서만 일련의 전체 표본이 알려져 있다.보다 기초적인 신각류 동물들의 특징적인 수인 5개의 척추뼈가 모두 에 통합됩니다.세 번째와 네 번째 천골은 모든 공룡 그룹에 존재하는 원시 천골을 나타냅니다.두 번째, S2는 플라테오사우루스를 제외한 세 개의 천골을 공유하는 기초 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류 용각류다섯 번째 천골은 원시 쌍 뒤에 융합되어 있으며, 꼬리에서 골반으로 이동하며 레오네라사우루스 주변의 분류군으로 이동한다.장골과 관절로 연결되지만 다른 척추와 융합되지 않은 첫 번째 천골은 등뼈를 나타내며, 모든 신족류 동물에서 발견되는 5개의 척추뼈를 나타냅니다.배측골의 융접 수준은 용각류 천골의 진화 역사를 확인시켜줍니다: 원시 쌍은 처음에는 등뼈를, 그 다음에는 꼬리뼈를, 그리고 또 다른 등뼈를 합쳐 총 5개의 [7]척추뼈를 만듭니다.

피부.

마크롱인들 사이에서, 화석화된 피부 인상은 해스타사우루스, 테후엘케사우루스, 살타사우루스에서만 알려져 있다.테후엘케사우루스와 해스타사우루스 모두 유로파사우루스와 밀접한 관련이 있을 수 있으며, 모든 용각류 피부 인상의 특징은 유사하다.피부 인상으로 알려진 최초의 공룡인 해스타사우루스는 팔꿈치 [10]관절 주위의 팔 일부에 내장을 보존했다.피부 인상은 테후엘케사우루스 소재에 더 널리 퍼져 있으며, 앞다리, 견갑골, 몸통 부위부터 알려져 있다.갑옷을 나타내는 골판이나 결절은 없지만 비늘의 종류는 여러 가지가 있습니다.테후엘케사우루스의 피부형은 아우카 마후에보의 [11]티타노사우루스 배아보다 전반적으로 디플로도키드와 해스타사우루스에게서 발견되는 것과 더 유사하다.이러한 기초 마크롱인의 보존결절의 형태와 관절은 Brontosaurus Excelsus 및 중간 디플로도코이드 표본을 포함하여 피부가 보존된 다른 분류군에서 유사하기 때문에 이러한 피부 구조는 아마도 네오사우로포다 [10]전체에 널리 퍼져 있을 것이다.

분류

유로파사우루스가 처음 명명되었을 때, 유로파사우루스는 브라키오사우루스과나 티타노사우루스 분류군에 속하지 않는 마크롱카리아 속의 분류군으로 여겨졌다.이것은 분류군의 왜소증이 [1]집단의 특징이라기 보다는 진화의 결과라는 것을 나타냈다.윌슨(2002년[12])과 업처치[13](1998년)와 업처치 등 유로파사우루스를 포함한 3가지 매트릭스를 분석했다.(2004년[14]).모든 분석 결과 유로파사우루스가 카마라사우루스보다 더 파생된 계통학이 나왔지만 브라키오사우루스과와 타이타노사우루스형(현재는 타이타노사우루스상)의 분류군 밖에 있었다.Sander 등의 바람직한 분석 결과.([2]2006)은 왼쪽 아래에 나와 있습니다.

전면의 백버테브라

Carbalido & Sander(2013)가 유로파사우루스의 척추뼈를 설명하는 동안 또 다른 계통발생학적 분석이 수행되었다(위 오른쪽 열).분지행렬은 벨루사우루스, 시다사우루스, 타푸이아사우루스와 같은 용각류 분류군으로 확장되었다.분류군 브라키오사우루스도 테일러(2009)에[15] 근거해 진정한 브라키오사우루스(B. altithorax)와 기라파티탄(B. brancai)으로 분리됐다.이 새롭고 더 광범위한 분석을 바탕으로, 유로파사우루스는 카마라사우루스보다 타이타노사우루스류에 더 가까운 기초 카마라사우루스와 비슷한 위치에 있는 것으로 밝혀졌다.그러나 Euhelopus, Tehuelchesaurus, Tastavinsaurus, Galvesaurus는 Europasaurus와 Brachiosauridae [7]사이에 위치한다.

브라키오사우리드로서의 위치

2012년 티타노사우루스과의 계통 발생에 대한 분석에서 D'Emic(2012)은 유로파사우루스가 초기 브라키오사우루스과의 기초가 아니라 브라키오사우루스과에 속한다고 생각했다.몇몇 잠재적 브라키오사우루스류(Paluxysaurus, Sauroposeidon, 그리고 Kiaowanlong)가 대신 솜포스폰딜리에 속하는 것으로 확인되었지만, 이 계통 발생은 지금까지 가장 진정한 브라키오사우루스류를 해결했다.그러나 데믹은 유로파사우루스를 브라키오사우루스과 동물로 간주하는 데 있어 잠정적인 입장을 보였다.두개골을 가진 몇 안 되는 기초 마크롱인 중 하나인 유로파사우루스는 꼬리뼈와 같은 그룹의 특징적인 특징을 보여주는 여러 개의 뼈가 없다.왼쪽 분해도 아래는 데믹(2012년)이 [16]붕괴된 후 에헬로포드과와 티타노사우루스의 계통발생학적 결과를 보여준다.

관련된 기라파티탄과 비교한 두개골

이후 티타노사우루스 형상에 대한 분석은 유로파사우루스 배치에 있어 D'Emic(2012)와 일치했다.그것은 브라키오사우루스와 프랑스 바트리오스폰딜루스(Bothriospondylus, Bouivria)를 가장 기저부 브라키오사우루스과로 하여 다지증을 형성하였다.그 다음으로 많이 파생된 것은 루소티탄으로, 기라파티탄, 아비도사우루스, 시다사우루스, 베네노사우루스 등이 브라키오사우루스과에서 파생된 분지군을 형성했다.유로파사우루스의 "뒤틀린" 이빨은 브라키오사우루스과(Brachiosauridae)의 독특한 특징 중 하나로 밝혀졌는데, 이것은 고립된 용각류 치아를 [17]분지군에 자신 있게 소개한다는 것을 의미할 수 있다.

D'Emic(2012)에 기초한 브라키오사우루스과(Brachiosauridae)에 대한 추가적인 계통학적 분석이 수행되었다.D'Emic et al. (2016)에 의해 실시된 이 계통발달은 소노라사우루스가 기라파티탄과 함께, 루소티탄은 아비도사우루스와 시다사우루스와 함께 다원류에 놓였지만 브라키오사우루스과에서 유로파사우루스의 매우 유사한 위치를 해결했다.브라키오사우루스는 더 파생된 [18]브라키오사우루스과로 폴리티토미로 붕괴되었지만, 나머지 나무는 D'Emic(2012)과 같았다.또 다른 계통 발생학인 Mannion 등(2017)은 D'Emic(2012) 및 D'Emic 등(2016)과 유사한 결과를 발견했다.유로파사우루스는 가장 기초가 되는 브라키오사우루스과였고, 다음으로 기초가 되는 브라키오사우루스과로는 프랑스산 바트리오스폰딜루스(Bothriospondylus) 또는 부이브리아(Buivria)가 있었다.브라키오사우루스는 다른 브라키오사우루스류, 기라파티탄, 아비도사우루스, 소노라사우루스, 시다사우루스,[19] 베네노사우루스 등의 폴토미 밖에 놓여 있었다.2017년 Royo-Tores 등(2017년)의 계통발생을 통해 브라키오사우루스과(Brachiosauridae) 내의 보다 복잡한 관계가 해결되었다.가장 기초적인 브라키오사우루스류인 유로파사우루스 외에도, 군락 내에는 두 개의 하위 그룹이 있었는데, 하나는 기라파티탄, 소노라사우루스, 루소티탄을 포함했고, 다른 하나는 거의 모든 브라키오사우루스류, 그리고 테이스아빈사우루스류를 포함했다.이 두 번째 분지군은 그룹의 정의에 따라 Laurasiformes라고 불릴 것이다.브라키오사우루스는 브라키오사우루스과의 두 아군 분류군과 함께 다발성절제술을 받았다.Royo-Tores et al. (2017)의 계통발생은 위의 오른쪽 [20]컬럼에서 볼 수 있다.

고생물학

성장

다양한 성장 단계에서 아래턱

유로파사우루스의 여러 표본에 대한 조직학적 분석을 통해 유로파사우루스는 카마라사우루스와 같은 현존하는 분류군의 어린 동물이 아닌 독특한 난쟁이 종이라는 것이 확인되었다.이 분석에 따르면 가장 어린 검체(DFMh/FV 009)는 성장 흔적이나 층상 뼈 조직과 같은 노화의 징후가 없는 것으로 나타났으며, 또한 길이가 1.75m(5.7ft)로 가장 작은 검체이다.이러한 뼈 조직은 급속한 성장을 나타내는 지표이기 때문에, 그 표본은 아마도 어린 소년일 것입니다.2m(6.6ft)에서 더 큰 표본(DFMh/FV 291.9)은 성장 흔적이 없는 다량의 층상 조직을 나타내므로 어린 표본일 수도 있다.다음으로 작은 표본(DFMh/FV 001)은 성장 마크(특히 고리형)의 존재를 나타내며, 3.5m(11ft)의 길이는 아성체일 수 있다.더 큰 DFMh/FV 495는 고리와 성숙한 골격을 표시하며, 크기는 3.7m(12ft)입니다.두 번째로 큰 분석 표본(DFMh/FV 153)도 성장 표시를 나타내지만 더 자주 나타난다.이 표본은 4.2m(14ft)이다.단일 부분 대퇴골은 몸길이 6.2m(20ft)로 알려진 가장 큰 유로파사우루스 개체이다.다른 모든 표본과 달리, 이 표본(DFMh/FV 415)은 전신의 크기에 도달한 후 사망했음을 나타내는 정지된 생장 라인의 존재를 보여준다.내부 뼈는 또한 부분적으로 층상화되어 있는데,[1][2] 이것은 최근에 성장이 멈췄다는 것을 보여준다.

이러한 성장 인자의 조합은 유로파사우루스가 성장률이 크게 감소했기 때문에 작은 크기를 키웠으며, 카마라사우루스와 같은 큰 분류군보다 더 느리게 크기를 키웠다는 것을 보여준다.이러한 성장률 둔화는 성장률이 [1]높아지면서 덩치가 커진 용각류나 수각류와는 정반대되는 것이다.유로파사우루스의 가까운 친척들 중 일부는 브라키오사우루스와 사우로포세이돈 등 알려진 가장 큰 공룡을 상징한다.Marpmann et al.(2014)는 유로파사우루스의 작은 크기와 감소된 성장률은 택사 성인들이 [9]크기와 같은 어린 특징을 유지하는 족동형의 영향이라고 제안했다.

왜소증

재구성된 성인 및 청소년 골격. 규모를 위해 인간을 주목한다.

유로파사우루스의 조상은 당시 존재하던 섬으로 이주한 뒤 급속히 몸집이 줄어들었을 것이라는 주장이 제기되었는데, 이는 독일 북부 지역의 가장 큰 섬들이 20만 km²보다 작아서 큰 용각류 군집을 지탱할 수 없었을 수도 있기 때문이다.또는, 마크롱인은 유로파사우루스의 [1]크기에 도달할 때까지 넓은 땅덩어리와 동시에 움츠러들었을 수 있다.섬(섬) 왜소증에 대한 이전의 연구는 주로 난쟁이 공룡인 마갸로사우루스와 난쟁이인 하드로사우루스 텔마토사우루스의 [1][21][22]서식지인 루마니아 하에그 섬의 마스트리히티안족에 한정되어 있다.텔마토사우루스는 작은 성인의 것으로 알려져 있으며, 비록 매우 작지만, 작은 크기의 마갸로사우루스 표본은 성인부터 나이 든 [22][8]개체까지인 것으로 알려져 있다.마자로사우루스 다쿠스는 유로파사우루스와 몸집이 비슷했지만 후자의 가장 큰 공룡은 전자의 가장 큰 공룡보다 대퇴골이 길었고, 마자로사우루스 헝가리쿠스는 두 분류군보다 [8]훨씬 컸다.유로파사우루스의 왜소증은 파생된 사우로포도모플라에서 유일하게 현저한 체질량 변화를 나타내며, 분류군의 일반적인 경향은 다른 그룹의 [23]전체 크기 증가이다.

고생태학

쥐라기 후기 유럽의 지상 지역.'7'은 Langenberg 채석장을 나타냅니다.

옥스퍼드 초기부터 킴메리디안 후기까지 독일의 랑겐베르크 지역은 [24]쥐라기 후기의 섬 생태계에서 온 다양한 식물과 동물의 모습을 보여준다.킴메리디안 시대에는 레니쉬, 보헤미안, 런던-브라반트 마시프 사이에 위치하여 해양 지역이었을 것이다.이것은 현재의 분류군이 해양이었다는 것을 나타내지는 않는다. 왜냐하면 동식물이 주변 [25]섬들로부터 (짧은 거리에 의해서만) 동식물이 모두 퇴적되었을 수 있기 때문이다.담수나 기수가 가끔 유입됐음을 보여주는 퇴적물과 보존된 화석이 이를 보여준다.채석장의 석회암에는 많은 수의 해양 이매화석 화석뿐만 아니라 극피와 미세 화석이 존재하지만, 많은 동식물이 [26]육생이다.

많은 해양 분류군이 랑겐베르크에 보존되어 있지만, 유로파사우루스와 자주 공존하지는 않았을 것입니다.적어도 3개의 거북속, 플레시오켈리스속, 살라세미속, 그리고 최대 2개의 이름 없는 분류군이 있다.[24][27][28]악티노프테리야어는 레피도테스, 마크로메소돈, 프로시네테스, 코엘로두스, 마크로세미우스, 노타고스, 히스토오노투스, 이오노스코푸스, 칼롭테루스, 카투루스, 자우롭시스, 벨로노스토무스,[29] 트리솝스로 대표된다.또한 최소 5개의 형태학인 네오세라키아 팔레오실리움, 시네코두스, [30]아스테로더무스도 존재한다.랑겐베르크, 마치모사우루스, 스테노사우루스 등 2종의 해양 크로코다일류가 알려져 거북이와 물고기를 잡아먹었을 것으로 보이며,[31] 수륙양용 크로코다일류 고니오폴리스도 발견됐다.

크노에츠케수쿠스의 뼈대

침엽수 원추와 잔가지들은 그 지역의 육상 화석에서 아라카리안 브라키필룸으로 식별될 수 있다.이 지역에는 유로파사우루스 뼈와 개인이 많이 축적된 것을 포함해 많은 분류군이 매장되어 있다.유로파사우루스로부터 최소한 450개의 뼈들이 랑겐버그 채석장에서 발견되었고, 약 1/3의 이빨[24] 자국이 있습니다. 이 치아 자국과 함께, 크기와 모양은 물고기, 크로코다일류 또는 다른 청소 동물들의 이빨과 잘 일치하지만, 확인된 수각류 [24][32]자국은 없습니다.개체 수가 많다는 것은 유로파사우루스 무리가 조수 지대를 건너 [24]익사했다는 것을 암시한다.주로 큰 몸을 가진 동물이 유로파사우루스인 반면, 디플로이드 용각류, 스테고사우루스류, 그리고 여러 수각류에서 나온 물질도 있다.디플로도키드의 세 개의 자궁경부가 보존되어 있으며, 그 크기로 보아 분류군 역시 난쟁이였을 가능성이 있다.스테고사우루스류와 다양한 수각류는 케라토사우루스과의 [24]분류군에 속하는 몇 개의 뼈를 제외하고 이빨만 보존한다.분리된 이빨을 통해 이 지역에 최소한 4종류의 수각류가 존재했음을 알 수 있다.거대 공룡인 토르보사우루스, 알로사우루스과와 케라토사우루스과의 [33][34]다른 거대 공룡과 불확실한 구성원을 포함하며, 벨로키랍토리아과에서 가장 오래된 이빨도 있다.

Langenberg 채석장에는 공룡 외에도 많은 작은 몸을 가진 육생 척추동물들이 보존되어 있다.이러한 동물에는 잘 보존된 3차원 익룡 골격인 숭가립테리스과(Dungaripteridae), 오르니토케이루아상과(Ornithocheiroidea)와 크테노카스마티스마티스과(Ctenochasmatidae),[24][25][27] 파라마셀로이드 도마뱀(Paramacellodidae), 현재 크노에 속하는 테리오수쿠스의 친척에게서 나온 부분 뼈와 두개골 등이 있다.건성 포유류의 치아도 보존되어 있으며, 도코돈트, 에오바타과의 분류군, 프로알비온바타르(현재의 테우토노돈)[24][35]와 유사한 다핵종도 보존되어 있습니다.

멸종

토종 토르보사우루스(파란색)와 도착 수각류(녹색)의 크기 비교

랑겐버그 채석장에 보존된 공룡 발자국은 유로파사우루스와 그 지역의 섬에 존재하는 다른 섬나라 왜성들이 멸종한 이유를 보여준다.이 발자국은 유로파사우루스 개체 퇴적물 위 5m(16피트)에 위치해 있으며, 이는 퇴적물로부터 최소 35,000년 후에 해수면의 하락이 있었다는 것을 보여준다.유로파사우루스와 공존했던 섬의 수각류는 약 4m(13피트) 정도였을 것이지만 육교 위에 도착한 수각류는 54cm(21인치)의 발자국을 보존하고 있어 알로사우루스로 재구성하면 몸 크기가 7~8m(23~26피트)에 이른다.이들 트랙의 기술자(옌스 랄렌삭과 동료들)는 이러한 수각류 분류군이 전문화된 난쟁이 동물군을 멸종시켰을 가능성이 있으며, 발자국이 발견된 침대(랑겐베르크 침대 92)는 아마도 유로파사우루스가 [36]존재하는 가장 어린 것일 것이라고 제안했다.

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