세티오사우루스

Cetiosaurus
세티오사우루스
시간 범위:바호시안-바토니아어
~170–170 Ma D P N
Cetiosaurus mount.jpg
마운트 스켈레톤, 레스터 박물관 & 아트 갤러리
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: 용각류
Clade: 용각류
패밀리: 세티오사우루스과
서브패밀리: 세티오사우루스아과
Lydekker, 1888
속: 세티오사우루스
오웬, 1841년
종류:
② 옥소니엔시스
이항명
세티오사우루스옥소니엔시스
Phillips, 1871

'고래 도마뱀'을 뜻하는 세티오사우루스(/siiotioˈs, siʃ-i-/)[1]는 '바다 괴물'을 뜻하는 그리스 케테이오스 / ήςςςςςςςlater(나중에 '고래')와 '도마뱀'을 뜻하는 사우로스 / αυυυυς from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from from

Cetiosaurus는 1842년에 뼈가 기술된 최초의 용각류 동물로 영국에서 발견된 가장 완전한 용각류 동물이다.이 공룡의 이름은 이 공룡을 묘사리처드 오웬 경이 처음에는 매우 악어였지만 육지에 사는 공룡으로 인식하지 못했기 때문에 붙여진 이름이다.초기의 기술 때문에 많은 종들이 그 속에 이름을 붙일 수 있었고, 결국 18종이 그 이름을 붙었다.이들 중 대부분은 현재 다른 속들로 분류되거나, 열악한 화석 물질에 근거해 석연치 않은 이름으로 알려져 있다.마지막은 원래 유형종세티오사우루스 메디우스에도 해당되기 때문에 2014년에 새로운 유형종이 공식적으로 C.옥소니엔시스가 되었다.C. oxoniensis는 1868년부터 발견된 3개 이하의 완전한 표본에 기초하고 있다.두개골을 제외한 대부분의 뼈를 포함하고 있다.

Cetiosaurus oxoniensis는 "원시적인" 네발 동물로 목이 길고 머리가 작은 초식동물이었다.그것은 대부분의 용각류보다 꼬리와 목이 짧았다.반면에 앞다리는 상대적으로 길었다.C. oxoniensis는 길이가 약 16m(52ft)이고 무게는 약 11톤(12shortt)으로 추정된다.

발견과 종

초기 검색

롱구스의 꼬리뼈

Cetiosaurus는 이빨속 Cardiodon을 제외하고 영국에서 [2]가장 잘 알려진 용각류 동물일 뿐만 아니라 발견되고 명명된 최초의 용각류이다.수년에 걸쳐 많은 종들이 케티오사우루스에 할당되어 여러 다른 용각류 공룡 그룹에 속했다.그래서 그 속은 전형적인 "휴지통 분류군"[3][4]으로 기능했다.한때 세티오사우루스로 분류되었던 화석 유적은 주로 영국에서 발견되었으며 프랑스, 스위스,[3] 모로코에서도 발견되었다.

최초의 화석인 척추와 사지 요소는 19세기 초 치핑 노튼 근처에서 발견되었고 1825년 6월 3일 지질학회에 보낸 서한에서 수집가 존 킹던에 의해 보고되었다.그것들은 고래나 악어의 것으로 보인다.1841년 비교 해부학자이자 고생물학자인 리처드 오웬 경은 공룡이라는 용어를 만들기 1년 전에 이것들을 세티오사우루스속이라고 명명했다.오웬은 처음에 세티오사우루스를 공룡으로 인정하지 않았지만 거대한 바다에 사는 파충류라고 생각했다.This was reflected by the name, derived from Greek κήτειος, kèteios, "sea-monster".[5]1842년 오웬은 두 종을 이 속에 포함시켰다.세티오사우루스 하이폴리티쿠스세티오사우루스 에피폴리티쿠스.특정 이름은 발견이 소위 구석기 층 아래(hypo) 또는 위(epi)에서 이루어졌는지를 반영했습니다.첫 번째 종은 킹던의 재료에 기초했고, 후자는 [6]요크셔의 화이트 나브에서 발견된 척추와 중족골에 기초했습니다.이 출판물은 충분한 설명을 포함하고 있지 않았고 종종 그 종들은 노미나 [3]누다로 간주되고 있다.같은 해 오웬은 후속 간행물에서 4종의 세티오사우루스를 추가로 명명했다."짧은 것"인 세티오사우루스 브레비스, "짧은 꼬리"인 세티오사우루스 브라키우루스, "중형"인 세티오사우루스 메디우스, "긴 것"인 세티오사우루스 롱구스.오웬은 그들의 화석이 몇몇 새로운 종으로 언급되었다는 사실에서 알 수 있듯이 이전의 두 개의 이름을 버렸다.이 역시 대부분 지리적으로 멀리 떨어져 있는 [7]사이트에서 가져온 서로 다른 재료를 기반으로 했습니다.1849년에 명백해졌듯이, 이 뼈들 중 일부는 자연에서 용각류가 아닌 이구아노돈과였다.해에 알렉산더 멜빌은 문제를 해결하려는 잘못된 시도로 C. 브레비스의 진짜 용각류 물질을 Cetiosaurus conybeari라고 명명했지만, 따라서 단지 이전 이름의 [8]하위 객관적인 동의어를 만들었다.

세티오사우루스옥소니엔시스

옥스퍼드대 자연사박물관 옥소니엔시스 화석

1868년 3월, Blettingdon 근처의 일꾼들이 용각류 오른쪽 대퇴골을 발견했다.1869년 3월부터 1870년 6월 사이에 존 필립스 교수는 바토니아 시대의 층에서 세 개의 뼈와 추가적인 뼈 물질을 발견했다.1871년, 그는 이것들을 바탕으로 두 개의 종을 명명했다.쎄티오사우루스 옥소니엔시스(원래는 쎄티오사우루스 옥소니엔시스)와 쎄티오사우루스 글림프톤엔시스."옥소니엔시스"는 옥스포드를 가리키고 "글림프톤엔시스"는 [9]글림프톤을 가리킵니다.이미 1870년에 Thomas Huxley는 Phillips가 쓴 편지를 출판했는데, Phillips는 이 편지에서 이전에 Bletchingdon에서 [10]발견된 왼쪽 대퇴골인 OUMNH J13617 표본을 바탕으로 Cetiosaurus giganteus라는 이름을 붙였다.그 편지에 설명이 없었기 때문에, 이것은 nomen nudum이다.[3]

Rutland C.oxoniensis의 목 척추와 복원된 두개골

한 세기 뒤인 1968년 6월 19일 루틀랜드 공룡이라 불리는 새로운 C. 옥소니엔시스 표본(LCM G468.1968)이 발굴차량 운전자에 의해 발견됐다.바호시안 시대의 러트랜드 층의 기슭에서 발견되었다.1968년 6월 20일에 레스터 시립 박물관의 직원들이 도착했다.보존된 자료들이 모두 수집되었는지는 확인되지 않았다.그것은 영국에서 발견된 가장 완벽한 용각류 화석이며 공룡의 가장 완벽한 표본 중 하나이다.화석에 대한 관심이 있었던 것은 1980년 무렵이었다.공룡 뼈를 찾는데 약 4년이 걸렸다.세티오사우루스의 약 200개의 뼈 중에서, 그것은 거의 완전한 경추 시리즈(2-14), 등뼈의 대부분, 천골과 앞 꼬리 부분의 작은 부분, 쉐브론, 장골, 오른쪽 대퇴골, 그리고 갈비뼈와 사지 [11]조각들을 보존했습니다.

이 불완전한 화석은 길이가 15미터(49피트)이며 1985년부터 레스터 박물관 & 아트 갤러리에 전시되어 왔다.공룡의 구조적으로 더 튼튼한 부분만 전시되어 있고, 더 부서지기 쉬운 부분은 다른 곳에 보관되어 있다.전시에서 볼 수 있는 것의 대부분은 실제 공룡이 아닌 묘사(복제)이다.전시된 이 모델의 척추에는 14개의 경추, 10개의 등뼈, 5개의 천골,[3][11] 50개의 꼬리뼈가 있다.이 공룡 전시품은 어린이 텔레비전 프로그램인 블루피터에 [citation needed]소개되기 위해 런던으로 옮겨졌다.

후대종

1874년 존 휘태커 헐케도싯[12]웨이머스 근처 샌즈풋에서 발견된 표본 BMNH 44635에 기초하여 "상완골과 함께" 세티오사우루스 상완골이라고 명명했다.2010년에,[13] 이것은 별도의 두리아티탄속으로 분류되었다.1905년, 아서 스미스 우드워드는 오르니토시스 리시이 헐케 1887을 세티오사우루스 [14]리시로 개명했다.오늘날 이것은 종종 명목상 [3]두비움으로 여겨진다.1970년 로드니 스틸은 현재 빠진 치아에 기초하여 카디오돈 오웬 1841을 "주름진 치아"[15]세티오사우루스 루굴로수스로 개명했다.만약 그 종이 세티오사우루스와 공생종이었다면, 이 이름은 우선권을 가지고 있기 때문에 속명은 카디오돈일 것이다.2003년 업처치와 마틴은 이 신분을 [3]거부했다.

영국 재료에 기초한 13종 외에, 3종이 프랑스 연구자들에 의해 명명되었다.1874년, 앙리에마일 소바지는 불로뉴쉬르메르 [16]서쪽의 르포르텔에서 에두아르 에드몽 조셉 리가에 의해 발견된 척추뼈에 근거하여 티토니아에서 유래된 층으로 된 Cetiosaurus rigauxi라고 명명했다.그러나 1903년에 그는 그것이 [17]플리오사우르스를 나타낸다는 결론을 내리게 되었다.1880년, Sauvage는 다른 종을 명명했다:세티오사우루스 [18]필립시1955년, Albert-Félix de Lapparent는 모로코에서 발견된 엘 메르스 층에서 바토니아로 거슬러 올라가는 세 개의 유골을 바탕으로 Cetiosaurus mogrebiensis라고 명명했다.특정 이름은 [19]Maghreb를 나타냅니다.이것은 오늘날 때때로 유효한 분류군으로 여겨지지만, 세티오사우루스[3]속하지 않는다.2011년, Eric Vuffetaut e.a.는 프랑스 아르덴에서 발견된 쉐브론을 Cetiosaurus sp.[20]라고 언급했다.

Cetiosaurus 종은 스위스 소재에 기반을 두고 있다.1932년, 프리드리히 폰 후엔은 오르니토시스 그레피니 1922를 세티오사우루스 그레피니[21]개명했다.이것은 오늘날 노멘 [22]두비움으로 여겨진다.2020년에는 C. greppini를 새로운 [23]아만지아속으로 지정하는 것이 제안되었다.

모식종의 문제

1871년 C. oxoniensis라고 하는 소재의 삽화

원칙적으로 모든 속에서는 형식종이 형식으로서의 역할을 하도록 표시되어야 한다.전통적으로, C. mediusCetiosaurus의 모식 종으로 여겨져 왔다.1888년 리처드 리데커는 공식적으로 C. oxoniensis를 모식종으로 지정했지만 ICZN의 현대적인 규칙에 따라 최초 저자인 오웬에 의해 명명된 종 중 하나가 선택되어야 합니다.2003년에 Paul Upchurch와 John Martin은 C를 결정했다."hypoolithicus"와 C."epioolithicus"는 nomina nuda이기 때문에 사용할 수 없었습니다.오웬의 두 번째 1842년 기사에서 명명된 4종 중 C. 브레비스, C. 브라큐루스, C. 롱구스, C. 메디우스유일하게 C. 브레비스만이 명목의 두비움이 아닐 것이다.이것은 C. 브레비스가 모식종이라는 을 암시하는 것으로 해석되었다.결론이 맞다면, 펠로사우루스속은 그 이후 화석에 기초하고 완전히 다른 종류의 용각류로 인식되었기 때문에 분류학적으로 상당한 불안정을 야기할 것이다.따라서 업처치와 마틴은 ICZN에 [3][4]모식종을 쥐라기 중기의 가장 잘 알려진 종인 C. oxoniensis로 변경해 달라고 요청할 것을 제안했다.

그러나 2009년 업처치와 마틴은 공식적으로 요청이 접수되자 입장을 바꿨다.그들은 노멘 두비움으로 지정된 것이 어떤 종이 하나의 속으로 만들어지는 것을 막지는 않는다는 것을 인정했다.게다가, 그들은 1842년 기사에서 오웬 자신이 이미 C. medius모식종으로 지정했던 구절을 확인했었다: "그것은 주로 이 뼈[즉, C. medius]의 뼈에 있으며, 그 후에 다른 뼈들과 함께 발견되고 킹던 씨의 컬렉션에서, Cetiosaurus의 성격이 먼저 결정되었다."그럼에도 불구하고, 그들은 여전히 타입의 변화를 지지했다. 왜냐하면 C. medius는 진단되지 않은 물질에서만 알려져 있기 때문이다.신타입 시리즈는 11개의 개별 꼬리 척추뼈(specimina OUMNH J13693–13703)와 발뼈(중족골, OUMNH J13704–13712), 손뼈(중족골, OUMNH J13748), 발톱(OUMNH J217 화석과는 다른)으로 구성되어 있다.

ICZN은 2014년(오피니언 2331년) 모식종을 변경하자는 제안을 받아들여 공식적으로 모식종을 원래의 모식종 [24]대신 모식종으로 만들었다. 대신 C. oxoniensis로 만들었다.C. oxoniensisCetiosaurus의 모식종으로 만드는 은 그것이 전통적으로 연관되어 [4]온 동물에 대해 Cetiosaurus라는 이름을 얻었다.

유효한 종

옥소니엔시스의 오른쪽 견갑골

복잡한 명명 내역은 Cetiosaurus 종 목록으로 요약할 수 있다.

의심스러운 종

  • Cetiosaurus hypoolithicus Owen, 1841년: nomen nudum
  • Cetiosaurus 에피울리티쿠스 오웬, 1841년: 노멘누덤
  • 세티오사우루스 브라키우루스 오웬, 1842: 노멘 두비움
  • Cetiosaurus longus Owen, 1842: nomen dubium; = Cetiosauriscus longus (Owen, 1842) McIntosh, 1990
  • 세티오사우루스 메디우스 오웬, 1842: 노멘 두비움
  • Cetiosaurus giganteus Owen vide Huxley, 1870: nomen nudum
  • 세티오사우루스필립시 소비지, 1880

잘못 할당 및 재분류된 종

  • 세티오사우루스 브레비스 오웬, 1842년: 비 세티오사우루스, = 세티오사우루스 콘이베어리 멜빌, 1849년; = 펠로사우루스 콘이베아리(멜빌, 1849년) 만텔, 1850년; = 펠로사우루스 브레비스(오웬, 1842년) 휴엔, 1927년
  • Cetiosaurus glimptonensis Phillips, 1871: non Cetiosaurus; = Cetiosauriscus glimptonensis (Phillips, 1871) McIntosh, 1990, non Cetiosauriscus
  • Cetiosaurus rigauxi Sauvage, 1874: 비 Cetiosaurus, Pliosaurid
  • Cetiosaurus humerocristatus Hulke, 1874: 비 Cetiosaurus; = Ornithopsis humerocristatus (Hulke, 1874) Lydekker, 1889; = Pelorosaurus humerocristatus (Hulke, 1874) Sauvage, 1897; = 두리아티탄 humerocretitanus (Hulke, 1874)
  • Cetiosaurus Leedsi (Hulke, 1887) Woodward, 1905: nomen dubium; = Ornithopsis Leedsi Hulke, 1887
  • Cetiosaurus greppini (Huene, 1922년) Huene, 1932년: nomen dubium, = Ornithopsis greppini, 1922년) = Amanzia greppini (Huene, 1922년) Schwarz 등, 2020년.
  • Cetiosaurus rugulosus (Owen, 1845) 스틸, 1970: non Cetiosaurus, = Cardiodon Owen, 1841; = Cardiodon lugulosus Owen, 1845
  • Cetiosaurus mogrebiensis de Lapparent, 1955: 비 Cetiosaurus

묘사

크기 비교

Cetiosaurus, 특히 신형종인 C. oxoniensis는 비교적 완전한 화석으로 알려져 있다.여기에는 Phillips에 의해 발견된 3개의 골격도 포함됩니다.는 Upchurch 및에 의해 선출되었다 그 중에 하나는 큰 동물(OUMNH J13605–13613, J13615–16, J13619–J13688과 J13899로 분류되), 마틴은 종의 lectotype으로 하고, 두번째 작은 개별(OUMNH J13614)의 팔다리 뼈의 세번째 유골은 청소년 동물(OUMNNH 관련의 견갑골과 hindlimb을 나타내는입니다.3617-8, J13780-1).러트랜드 표본은 약 40% 완성되었으며, 특히 목에서 알려진 골격 요소의 수가 상당히 증가했습니다.두개골은 표본 OUMNH [25]J13596으로 대표되는 뇌 사례를 제외하고는 거의 알려지지 않았다.단일 치아 크라운 OUMNH J13597은 잠정적으로 이 [3]종을 지칭했습니다.

케티오사우루스는 여느 용각류 동물과 마찬가지로 목이 긴 네발 동물이었다.2010년 그레고리 S.은 몸길이를 16m,[26] 몸무게를 11톤으로 추정했다.그것의 목은 적당히 길었고, 몸통보다 길지 않았다.꼬리는 상당히 길었고, 적어도 40개의 꼬리 척추로 이루어져 있었다.등뼈는 브라키오사우루스와 같은 후대의 용각류 동물들의 극도로 움푹 패인 뼈와는 달리 공기실이 제한된 원래 무거운 구조를 가지고 있었다.다른 용각류 동물들과 달리, 그것의 앞팔은 위쪽 만큼 길었고, 그 결과 앞다리는 뒷다리와 길이가 같았다.그것의 허벅지 뼈는 길이가 약 6피트였다.

옥소니엔시스의 골격도

오웬은 원래 설명에서 케티오사우루스와 다른 용각류 동물들 사이의 차이점을 나타낼 수 없었다. 왜냐하면 케티오사우루스는 아직 발견되지 않았기 때문이다.이제 이러한 근연종들이 발견되었으므로, 새로운 파생 특성이나 자기 형질을 나타냄으로써 Cetiosaurus oxoniensis의 고유성과 유효한 분류군의 지위를 증명해야 한다.2003년 개정판에서 업처치와 마틴은 옥소니엔시스의 5가지 자가 동형을 확인했다.뒷목 척추뼈와 앞등 척추뼈의 윗부분은 낮고 대칭적이며 피라미드 모양을 하고 있다.모든 등뼈의 가시와 함께 척추와 상부 늑골 관절인 디아포티스 사이에 융기가 없습니다. 척추가 없어졌거나 아마도 후방 관절 과정인 척추와 후두골 사이에 있는 융기와 융합되었을 것입니다.중간 꼬리의 척추뼈는 척추체 전면 상단에 혀 모양의 과정이 있는데, 이것은 신경관 바닥의 연장선이다.앞꼬리 척추의 쉐브론은 축을 가지고 있는데, 그 축은 아래쪽 끝이 가로가 아닌 앞부분에서 뒤쪽으로 평평하게 되어 있다.치골이 붙어있는 장골의 하부 과정은 바닥의 바깥 표면에 삼각형의 [3]움푹 패인 것이 특징이다.

분류 및 계통발생

옥소니엔시스의 오른쪽 대퇴골

오웬은 처음에 세티오사우루스의 정확한 관계에 대해 확신하지 못했다.그는 그것이 파충류라는 것을 알았고, 그 당시 대부분의 연구자들은 이에 따라 그것을 [27]사우리아에 할당했다.하지만, 그는 처음에 공룡의 본질을 인식하지 못했다; 1842년에 그가 공룡을 이름 지었을 때, 케티오사우루스는 포함되지 않았다.이것은 그렇게 큰 동물이 바다에 살았을 것이라는 선입견에 영향을 받았다.오웬은 크로코다리아적 호감을 보였다.1850년대 초, 기디언 맨텔펠로사우루스에 대한 그의 연구의 결과로 케티오사우루스가 육지 동물이라고 의심하기 시작했다.그러나 이 생각은 다른 과학자들에 의해 천천히 받아들여졌다.1859년 오웬은 여전히 Crocodylia에서 [28]Cetiosaurus를 분류했다.1861년, 오웬은 그러한 모든 형태를 그들만의 집단인 오피스토콜리아[29]집중시켰다.1869년 토마스 헉슬리케티오사우루스[30]공룡이라고 분명히 말했다.

1888년 Lydekker는 Cetiosaurus를 자신의 과인 [31]Cetiosauridae지정했다.오랫동안 이것은 전형적으로 "원시적인" 용각류 동물로 정의되지 않은 대가족으로 기능했다.그러나 오늘날에는 세티오사우루스보다 훨씬 더 많은 기초 용각류가 알려져 있다.현대의 정확한 분지학적 연구는 용각류 나무에서 Cetiosaurus oxoniensis의 위치에 대한 단 하나의 명확한 결과도 도출하지 못했다.때때로 세티오사우루스 옥소니엔시스를 인도 바라파사우루스, 남미 파타고사우루스 또는 아프리카 첵사우루스 같은 종과 결합시키는 분류군인 세티오사우루스과가 발견되었다.다른 연구에 따르면 전통적인 세티오사우루스과(Cetiosauridae)는 측계통이며 세티오사우루스 옥소니엔시스(Cetiosaurus oxoniensis)를 에우사우루스과(Eusauropoda)의 기저부 위치, 네오사우루스과(Neosauropoda[32])의 기저부 또는 이 [33]분지 바로 바깥에서 회복한다.

고생물학

메갈로사우루스 의한 옥소니엔시스 복원

케티오사우루스는 메가로사우루스(Streptospondylus, Cruxicheiros)와 그 시기를 공유했고, 아마도 스트렙토스폰딜루스, 크룩시케로스(Cruxicheiros)의 먹이가 되었을 것이다.Cetiosaurus살았던 환경은 범람원과 탁 트인 삼림지대였다.Paul은 Cetiosaurus가 목과 사지의 비율이 적당히 길기 때문에 낮은 수준과 중간 정도 높은 수준에서 식사를 하는 일반적인 [26]식생활 전문가라고 여겼다.

레퍼런스

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