오피스토코엘리카우디아

Opisthocoelicaudia
오피스토코엘리카우디아
시간 범위:백악기 후기, 70마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Opisthocoelicaudia Museum of Evolution in Warsaw 02.JPG
Opisthocoelicaudia의 박물관 진화의 폴란드 과학 아카데미, 바르샤바에서 해골 복원이다.
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
Phylum: 코다타
계통 군: 소공니아
계통 군: 사우리스치아
계통 군: †용각류
계통 군: †용각류
계통 군: †마크롱리아
계통 군: †타이타노사우루스속
계통 군: †리토스트로티아속
가족: †살타사우루스과
지누스: †오피스토코엘리카우디아
Borsuk-Białynicka, 1977년
종:
†O. skarzynskii
이항 이름
†Opisthocoelicaudia skarzynskii
Borsuk-Białynicka, 1977년

후기 백악기 시대 몽고 고비 사막의에서 발견의sauropod의 공룡은 Opisthocoelicaudia /ɒˌpɪsθoʊsɪlɪˈkɔːdiə/은 유인원 속이다.그 형식 종은 Opisthocoelicaudia skarzynskii.A잘 보존된 겨우 머리와 목 부족한 1965년 당시 몽골 폴란드 과학자들에 의해, Opisthocoelicaudia 한 가장 잘 알려 진 많이 살았던 용각류였기 때문이 백악기 후기로 만든 적발되었다이 해골에 이빨 자국을 보면 큰 육식 공룡들은 그 주검에 순간도 비우는now-missing 부품을 나르고 먹이를 주었음을 나타낸다.현재까지, 오직 2추가, 훨씬 덜 완전한 표본, 어깨 부분과 단편적인 꼬리 등으로 알려져 있다.상대적으로 작은 용각류 동물, Opisthocoelicaudia 길이는 약 11.4–13 m(37–43피트)를 측정했다.다른 sauropods와 같이, 그 작은 머리들은 매우 긴 목과 통 모양의 트렁크 4column-like 다리에 탑재에 앉아에 의해 특성화되었을 것이다.그 이름 Opisthocoelicaudia, 그들의 후방 측면에 오목한 앞선 꼬리 척추 뼈의 비정상적인,opisthocoel 조건에 대해 언급하려는 것"후방 공동 꼬리"을 의미한다.이와 다른 계획 골격 기능 연구원들은 Opisthocoelicaudia의 hindlegs에 기를 수 있었다 고백하기 통한다.

1977년 폴란드 고생물학자 마리아 막달레나 보르수크-비아비니카(Maria Magdalena Borsuk-Biawinicka)가 이름을 짓고 묘사한 오피스토코엘리카우디아는 처음에는 카마라사우루스과의 새로운 일원으로 생각되었으나, 현재는 타이타노사우르시아의 파생된 일원으로 간주되고 있다.타이타노사우루스 내에서의 그것의 정확한 관계는 논쟁의 여지가 있지만, 그것은 북아메리카의 알라모사우루스와 가까웠을지도 모른다.모든 오피스토코켈리카우디아 화석은 네메그트 형성에 기인한다.공룡 화석이 풍부함에도 불구하고, 이 바위 부대에서 나온 유일한 용각류는 네메고토사우루스인데, 이것은 단일 두개골에서 알려져 있다.오피스토코엘리카우디아의 두개골은 아직 알려지지 않았기 때문에, 몇몇 연구자들은 네메고토사우르스와 오피스토코엘리카우디아가 같은 종을 나타낼 수 있다고 제안했다.피부인상을 포함한 네메그트 포메이션의 용각류 발자국들은 아마도 네메그토사우루스나 오피스토코켈리카우디아 중 하나로 언급될 수 있을 것이다. 왜냐하면 이것들은 이 포메이션에서 유일하게 알려진 용각류들이기 때문이다.

발견 및 시료

장착형홀로타입시료

이 형태의 표본은 1965년 6월 10일에서 23일 사이에 폴란드 고생물학자 조피아 키엘란 자와로프스카가 이끄는 폴란드-몽골의 고생물학 공동 탐험에서 발견되었다.[1][2]1963~1971년 실시된 일련의 원정 중 가장 규모가 큰 이번 원정에는 21명의 대원이 참여했으며, 때로는 추가로 고용된 몽골 노동자들이 지원하기도 했다.발견지는 몽골 남부 알탄 우울 지역에 있는 은뫼고비 지방에 위치해 있으며, 약 100km의2 황무지가 노출되어 있다.알탄 우울에서 노출된 퇴적물은 네메트 분지의 3대 지질 형성물 중 가장 어린 네메트 형성에 속한다.오피스토코엘리카우디아는 1965년 탐험에 의해 이루어진 몇몇 중요한 공룡 발견들 중 첫 번째였다.다른 지역에서 발견된 다른 발견은 티라노사우루스 타르보사우루스의 몇몇 뼈뿐만 아니라 거대한 오르니토미모사우루스 데이노체바이러스, 용각류 네메토사우루스, 파키세팔로사우루스 호말로체팔레 등의 유형 표본도 포함한다.[2]

오피스토코엘리카우디아(Opisthocoelous anteriacuidia)의 이름을 빌려주는 오피스토코엘리카우디아(Opisthocoelous anteriacuidia)의 후대발

현장조사 5일째에, 탐험대의 지질학자 Ryszard Gradziński는 꽤 완전한 뼈에 속할 것을 약속하는 잘 보존된 뼈의 분해를 발견했다.다음날부터 시작된 발굴에서는 머리와 목만 부족한 거의 완전한 골격이 드러났다.오늘날까지 이 표본은 이 공룡의 가장 완전한 발견으로 남아있다.거친 지형을 벗어나 시료를 운반하는 것은 중대한 기술적 문제를 야기했다.화석이 들어 정도이동해야 했다. 가솔린 드럼통으로 만든 즉석 금속 썰매에 끌려서 트럭에 실을 수 있었다 돌덩어리는 580m 있는.그 뼈대는 매우 단단한 사암층에 박혀 있었기 때문에, 몇 개의 블록은 1톤이 넘는 무게가 나갔다.7월 9일, 달란자드가드까지 운반하기 위해 35개의 상자에 뼈를 담기 시작했는데, 이 상자들의 무게는 약 12톤이었다.[1][2]

그 표본은 나이든 사람의 것이었다.[3]이 공룡의 타포노미(taponomy)는 등에 누운 채 발견되었기 때문에 특이하다. 대조적으로 네메트 형성의 거의 완전한 다른 공룡 뼈들은 대개 옆으로 누운 채 발견된다.[4]그 표본은 강에 퇴적된 교차 침상 사암에 싸여 발견되었다.발견된 척추골은 대부분 여전히 서로 연결되어 있어 8개의 등골, 6개의 천골, 34개의 카우달 척추뼈가 연속적으로 형성되어 있었다.추가로 3개의 척추뼈가 시리즈로부터 격리된 채 발견되었으며 등과 목 사이의 과도기 영역에 속할 수 있다.골격의 나머지 부분은 원래의 해부학적 위치에서 약간 벗어나서 옮겨졌다.왼쪽 사지와 갈비뼈는 모두 오른쪽에서 발견됐고, 반대로 오른쪽 사지와 갈비뼈는 왼쪽에서 발견되었다.뼈대, 특히 골반과 대퇴골에서 물린 자국이 확인돼 포식자들이 사체를 먹었다는 것을 알 수 있다.두개골과 목이 없어 육식동물이 이 신체 부위를 운반했을 가능성이 있다는 것을 나타낸다.[3]유골의 완전성은 발견지 근처에서 개인이 죽었음을 나타낸다.[4]홍수 사건은 연조직이 완전히 부패하기 전에 사체를 짧은 거리로 운반하고 그 후에 침전물로 덮었을지도 모른다.[3]

청소년 어깨뼈 및 코라코이드(ZPAL MgD-I/25c)

1977년 폴란드 고생물학자 마리아 막달레나 보르수크비니카(Maria Magdalena Borsuk-Biawinicka)는 이 뼈에 대한 포괄적인 설명을 발표하고 오피스토코엘리카우디아 스카진스키를 새로운 속과 종으로 명명했다.속명은 꼬리 척추뼈의 특이한 오피스토코켈 상태를 암시하는 것으로, "추후 공동 꼬리"를 의미한다.그리스어 ὄισν, opisthen [뒤에, 뒤에], κοῖλ,, 코일로 [hollow], 라틴어 카우다[테일][5]에서 유래한다.구체적인 명칭은 활자 표본을 준비한 Wojciech Scarżyżski를 기린다.[3]오피스토코켈리카우디아는 유헬로푸스와 마멘치사우루스 다음으로 후두골에서 알려진 아시아에서 온 세 번째 용각류였다.[3]이 발견 이후, 홀로타입 골격은 바르샤바에 있는 고생물학 연구소의 소장품 중 일부가 되었지만, 후에 원산지로 돌려져 현재는 울란바토르에 있는 몽골 과학 아카데미 지질학 연구소에 카탈로그 번호 MPC-D100/404로 소장되어 있다.[6][7]보르수크-비아위니카는 유형 표본 외에도 동일한 위치에서 어깨 칼날과 코라코이드(ZPAL MgD-I/25c)를 기술했다.이 뼈들은 아직 서로 융합되지 않았으며, 이것은 한 어린 개인을 나타낸다.[3]

2017년까지 용각화석은 네메그트 형성 내의 총 32개 지역에서 복구되었으며, 오피스토코엘리카우디아나 네메토사우루스 중 하나에 속할 가능성이 있다.네메그트 지역에서 적어도 두 개의 발견 – 단편 꼬리(MPD 100/406)와 발톱 한 쌍 – Opisthokoelicaudia에 대한 특징 진단을 보여주며 후자를 참조할 수 있다.[8][7]필립 커리가 이끄는 야전승무원들은 2006년과 2008년 오피스토코엘리카우디아 홀로타입 채석장 이전을 시도했으나 그라드지스키가 제공한 추가 자료 덕분에 2009년에야 성공하였다.[7]채석장이 바람에 날린 모래로 채워져 있었기 때문에 추가적인 뼈 재료에 대한 기대는 가능하지 않았지만, 채석장은 네메그트 형성의 하위 부분에 속하는 것으로 판단할 수 있었다.[7]

설명

생명복구
크기 다이어그램

다른 용각류처럼 오피스토코켈리카우디아는 긴 목에는 작은 머리, 네 개의 주상절리에는 통 모양의 몸통, 그리고 긴 꼬리를 가지고 있었다.용각류의 경우 비교적 작았다. 형태 표본은 머리에서 꼬리 끝까지 11.4m(37ft)에서 13m(43ft)로 추정되었다.[9][10][11]체중은 별개의 연구에서 8.4 t (19,000 lb),[12] 10.5 t (23,000 lb),[9] 22 t (49,000 lb),[13] 13 t (29,000 lb),[14] 25.4 t (56,000 lb)[15]로 추정되었다.

두개골과 목은 보존되지 않지만, 뉘찰 인대의 재건술은 중간 길이 약 5m(16ft)의 목의 소유를 나타낸다.[3]보르수크-비아위니카는 1977년 그녀의 설명에서 등뼈 11개가 존재한다고 언급했다.그러나 2019년 그레고리 폴은 척추의 알려진 부분이 실제로 제1경추(목뼈)를 포함하고 있어 전형적인 타이타노룡의 10개의 등만 남았다고 주장했다.[16]다른 타이타노룡과 마찬가지로 부속 척추관절(하이포스페인-하이판트럼 관절)이 없어 등이 상당히 유연했고, [17]골반 부위는 6번째 고관절 척추에 의해 강화됐다.[3]꼬리의 앞쪽 척추뼈는 오피소코켈로 되어 있었는데, 이는 앞쪽이 볼록하고 뒷면이 오목하여 볼과 소켓 관절을 이루었다는 것을 의미한다.[3]이 오피스토코켈리스 꼬리뼈는 오피스토코켈리카우디아라는 이름을 빌려주고 다른 모든 타이타노룡과 그 속을 구분하는 역할을 한다.[18]다른 타이타노룡들은 대개 강한 원뿔형 앞꼬리 척추뼈에 의해 특징지어졌는데, 앞꼬리는 오목하고 뒷꼬리는 볼록했다.[19]등 척추에서 또 다른 독특한 특징이 발견될 수 있는데, 이는 두 갈래로 갈라진 가느러미 과정을 보여주며 척추 상단을 따라 두 줄로 늘어선 뼈 돌출부가 나타난다.[20]타이타노사우루스에서는 독특하지만, 이 특징은 독립적으로 진화한 디플로도쿠스, 에우헬로푸스 등 연관성이 없는 여러 용각류에서 발견될 수 있다.[21]

Ischium과 pubis 뼈.이 뼈들 사이에 일반적으로 존재하는 간극은 오피스토코엘리카우디아의 특징이다.

다른 타이타노룡의 엉덩이에서와 마찬가지로 이끼움도 비교적 짧아서, 주둥이의 길이가 3분의 2밖에 되지 않았다.좌·우 이끼움 뼈와 좌·우 이끼뼈는 대부분 길이에 걸쳐 서로 오십자로 만들어 다른 용각류 사이에 일반적으로 존재하는 간격을 좁혔다.[18]다른 타이타노룡에서 보듯이 팔다리는 비례적으로 짧았다.[22]거의 완성된 시편에서 전림대는 높이가 1.87m(6.1ft)로 측정되었고, 이는 2.46m(8.1ft) 높이로 재구성된 후림대의 3분의 2 길이였다.[3]다른 타이타노룡과 마찬가지로 팔다리도 몸 밑에 수직으로 서 있기보다는 약간 바깥쪽으로 펼쳐져 있는 반면,[23] 앞다리는 다른 용각류보다 유연하고 기동성이 뛰어났다.[22]

반원형 반원형 손과 완전히 발달한 발을 보여주는 오피스토코엘리카우디아의 팔다리

마누라는 단지 수직으로 방향을 잡고 반원형으로 배열된 5개의 메타카르팔리아로 구성되어 있었다.다른 타이타노룡에서처럼 손목뼈가 빠져 있었다.[3][24]손가락 뼈와 발톱도 완전히 없었다 – 다른 대부분의 타이타노룡에서는, 이 뼈들은 크기가 극도로 줄었지만 여전히 존재했다.발에서는 다른 타이타노룡처럼 탈루뼈가 강하게 축소된 반면, 칼카네우스는 아마도 오피스토코켈리카우디아에 완전히 빠져 있을 것이다.[3]마누스와는 대조적으로 발은 잘 발달된 숫자와 발톱을 보였다.가장 안쪽 자릿수로 시작하는 팔랑어(자릿수 뼈)의 수를 나타내는 팔랑어 공식은 2-2-2-1-0이다.타이타노룡의 발뼈는 거의 발견되지 않으며, 오피스코켈리카우디아 외에 완전히 보존된 예는 에파크토사우루스와 이름 없는 라 인베르나다 타이타노사우루스에서만 알려져 있는데, 이 공룡의 발뼈 공식은 각각 2-2-3-2-0, 2-2-2-2-0이다.이 세 공룡 중 오피스토코켈리카우디아(Opisthokoelicaudia)는 가장 적은 수의 팔랑어를 보여주면서 가장 많이 파생되었으며, 이는 타이타노사우루스 진화 과정에서 팔랑어 수가 점진적으로 감소했음을 나타낸다.[25]첫 번째 숫자의 발톱은 다른 용각류에서처럼 두 번째 숫자보다 크지 않았지만 대략 크기가 같았다.[7]

골반(피부에 형성된 뼈판)은 최소 10개의 타이타노사우루스 생성물로 발견되었다.거의 완전한 오피스토코엘리카우디아 골격의 골격의 부족은 그들이 이 속에 없다는 것을 나타낼지도 모른다.[26]그러나 밀접하게 연관되어 있는 알라모사우루스는 발견된 지 거의 1세기가 지난 후에 다른 몇몇 타이타노룡 외에도 골이 발견되어 오피스토코엘리카우디아도 골이 발견되었을 가능성이 있다.[27]

분류

원래 오피스토코켈리카우디아는 카마라사우루스, 에우헬로푸스와 함께 카마라사우루스과에 속하는 과로 분류되었다.이 분류는 골격의 몇 가지 공통적인 특징, 가장 중요한 것은 등 척추뼈의 갈림 신경 가시에 기초하였다.1977년 보르수크-비아비키카는 카마라사우루스보다 오피스토코켈리카우디아를 에우헬로푸스에 더 가깝게 여겨 아족인 에우헬로포디네에 두었다.[3]반면 월터 쿰스와 랄프 몰나르의 1981년 연구는 카마라사우르니에 아족으로, 따라서 카마라사우루스의 가까운 친척으로 간주했다.[28]오늘날, 에우헬로푸스와 오피스토코켈리카우디아 모두 카마라사우루스과 바깥에 분류된다.1993년 레오나르도 살가도와 로돌포 코리아는 오피스토코켈리카우디아를 티타노사우르과로 분류했다.[19]타이타노사우루스과라는 이름은 현재 많은 과학자들에 의해 무효로 여겨지고 있다.[29] 대신, 리토스트로티아라는 이름은 종종 동등한 이름으로 사용된다.[18][30]

리토스트로티아 내에서는 오피스토코켈리카우디아가 알라마사우루스, 뉴켄사우루스, 로카사우루스, 살타사우루스라는 제네랄과 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀져 함께 살타사우루스과(Saltasaurae)를 형성하고 있다.이들 성종의 상호관계는 논쟁의 여지가 있다.많은 과학자들은 Opisthocoelicaudia가 Alamosaurus와 가장 밀접하게 연관되어 있다고 여겼는데, 두 제네라가 모두 단세포 그룹인 Opisthocoelicaudiinae를 형성하고 있다.다른 과학자들은 Opisthokoelicaudiinae가 paraphylotic(자연적인 그룹을 형성하지 않음)이라고 결론지었다.[31]대부분의 다른 연구들과 대조적으로, Upchurch와 동료들은 2004년에 Alamosaurus가 Pellegrinisaurus의 가까운 친척으로 Saltasaurae 외부에 배치되어야 하며, 따라서 Opisthocoelicaudia와는 전혀 관련이 없다고 주장했다.[18]

유형시료의 요소를 보여주는 골격도면

Calvo와 동료(2007)에 기초한 이 클래도그램은 단극성 Opisthokoelicaudiinae를 보여준다.[32]

살타사우루스과
오피스토코켈리카우디나아과

오피스토코엘리카우디아

알라모사우루스

살타사우리나과

뉴켄사우루스

로카사우루스

살타사우루스

네메고토사우루스와의 관계

바르샤바 오피스코켈리카우디아 골격 복구에 장착된 네메고토사우루스 해골의 주물

네메그트 포메이션의 또 다른 용각류인 네메그토사우루스는 두개골에서만 알려져 있다.반면 오피스토코엘리카우디아는 두개골과 목뼈가 모두 부족해 직접적인 비교를 배제하고 네메고토사우루스의 동의어임을 나타내는 것 아니냐는 의심을 불러일으키고 있다.국제 동물학 명명법(ICZN)에 따르면, 가장 오래된 이름은 젊은 동의어보다 우선한다 – 만약 오피스토코엘리카우디아가 네메토사우루스의 동의어로 보인다면, 네메토사우루스라는 이름은 유효하고 오피스토코엘리카우디아는 무효가 될 것이다.[8]

오피스토코엘리카우디아와 네메고토사우루스 모두 1965년 폴란드-몽골 공동 탐험 중에 발견되었다.유해가 준비되고 설명되기 전에, 원정대원들은 둘 다 같은 종류의 용각류에 속한다고 믿었다.[2]1977년 보르수크-비아비니카는 이 시기에 네메고토사우루디아가 디크래오사우루스과의 일원으로 간주되었기 때문에 오피스토코엘리카우디아와 네메토사우루스를 별개의 제네라로 간주하였고, 오피스토코엘리카우디아는 다른 집단인 카마라사우루스과의 대표자로 보였다.[3]

현재 오피스토코켈리카우디아와 네메고사우루스 모두 타이타노사우루스 안에 분류돼 있으며, 제프리 윌슨은 2005년 동의어법을 배제할 수 없다고 밝힌 바 있다.[33]커리와 동료들은 2003년과 2017년 네메그트 형성의 새로운 화석 발견에 비추어 볼 때 동의어법이 매우 가능성이 높다고 주장했다.[8][7]이들 연구진은 원래 네메고토사우루스 채석장을 이전한 뒤, 꼬챙이와 뒷다리뼈의 중앙을 포함한 네메고사우루스 홀로타입의 후두골을 발굴해 중복 원소를 바탕으로 네메고토사우루스와 오피스토코엘리카우디아의 표본들을 직접 비교할 수 있게 했다.이러한 후두엽 원소는 오피스토코켈리카우디아 홀로타입의 해당 부분과 매우 유사한 것으로 밝혀졌다.가장 중요한 것은 발견된 후두 중심은 오피스토코켈리카우디아의 진단적 특징인 오피스토코켈리카우디아가 둘 다 밀접한 관련이 있거나 동의어임을 시사한다는 점이다.게다가, 이 저자들은 네메르트 형성의 알려진 32개의 용각류 지역들 중 어느 것도 둘 이상의 용각류 종들의 존재에 대한 증거를 보여주지 않았다는 것에 주목했다.[7]2019년에는 알렉산더 오.Averiaov와 알렉세이 5세.로파틴은 1949년에 발견된 네메르트 사우로포드 척추뼈와 오피스코켈리카우디아의 같은 뼈와 다른 일부 페모라를 보고했으며, 이들이 네메토사우루스에 속했을 가능성이 있다고 진술해 두 세르나가 구별되는 것을 뒷받침했다.[34]

1977년 그녀의 묘사에서, 보르수크-비아위니카는 북아메리카 모리슨 형성에 분명히 나타나 있듯이, 같은 서식지를 공유하는 다른 용각류 생물이 전혀 특이한 것이 아니라고 주장했다.[3]그러나 커리와 동료들은 2018년 네메그트 형성의 공룡 동물원은 쇄골당 종수가 적은 대형 공룡이 존재해 가혹하고 지리적으로 제한된 서식지를 보여주고 있어 근본적으로 다르다는 점을 강조했다.그러나 제안된 동의어에 대한 결정적인 증거는 여전히 없으며 오피스토코엘리카우디아와 네메고토사우루스가 공식적으로 동의어로 선언되기 전에 추가적인 중첩 요소가 필요할 것이다.[7]

고생물학

자세

추가 정보: 용각목 자세
A: 1977년 보르수크-비아위니카가[3] 수평 등을 가지고 재건한 것을 바탕으로 한 자세.B: 슈바르츠 외 연구진이 [35]2007년 재구성한 것을 바탕으로 한 자세는 훨씬 더 가파른 스캐풀라(녹색)가 수평을 향해 60° 각도를 그리며 아래로 기울어지게 된다.

원래 보르수크-비아위니카는 표준 위치에서 목이 수평이거나 약간 아래로 기울어져 있다고 가정했다.이는 경추와 등추의 꼭대기에서 운행하며 머리와 목의 무게를 지탱하는 역할을 하는 뉘찰 인대가 재건된 데 따른 것이다.[3]더 잘 알려진 용각류들에 대한 유사한 묘사에 뒤이어 S 커브, 백조처럼 솟아오른 목은 몇 개의 후속 재건에서 예상되었지만, 최근의 연구는 용각류 목은 비교적 곧았고 더 수평으로 운반되었다고 주장한다.[36]

등 역시 보르수크-비아위니카에 의해 다소 수평 방향으로 재구성되었는데,[3] 그 뒤로는 대부분의 후속 묘사가 뒤따랐다.2007년 연구에서 다니엘라 슈바르츠와 동료들은 등이 뒤쪽으로 내려갈 것을 제안했다.이 연구원들에 따르면, 어깨 칼날이 55-65°의 수평 각도로 기울어져, 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 가파르게 기울어져서 어깨 부위가 높아졌을 것이다.[35]몸통과 목의 척추 기둥이 비교적 일직선으로 유지되면, 이는 머리의 높은 위치를 초래할 것이다.[36]

양육 자세

유형시료의 골반

오피스토코켈리카우디아는 꼬리를 제3의 다리로 삼아 뒷다리로 포획할 수 있었을지도 모른다.1977년 보르수크-비아위니카는 꼬리의 앞부분의 오피소코켈리스추골을 포함하여 사육과 관련이 있을 수 있는 몇 가지 골격적인 특징들을 인용했는데, 이 책에 따르면, 다른 용각류에서보다 꼬리를 더 유연하게 만들었을 것이라고 한다.골반의 두껍게 된 선반, 플레어링 일리아, 융접된 치골결합과 같은 특징들은 골반이 양육의 스트레스를 견딜 수 있게 해주었을지도 모른다.[3]

하인리히 말리슨은 2011년 오피스토코엘리카우디아(Opisthocoelicaudia)가 꼬리 앞부분을 뒤쪽으로 꺾어 중간 부분에 버클을 만들 수 있었을 것이라고 주장했다.따라서 앞부분은 다른 용각류보다 사육하는 동안 더 곧게 펴졌을 것이다.[37]2005년에 윌슨은 양육이 오피스토코엘리카우디아뿐만 아니라 하위 가족인 살타사우리나에 내의 관련 제네라의 혁신이라고 가정했다.짧은 꼬리와 같은 이러한 제네라의 공통적인 특징들은 사육에 대한 적응으로서 진화했을지도 모른다.[31]

발자국

용각류 뒷발 인상의 자연스러운 주조물, 아마도 오피스토코엘리카우디아에 의해 남겨졌을 것이다.

네메트 형성의 발자국은 커리와 동료들에 의해 네메트 지역으로부터 몇 가지 예시가 설명되었던 2003년까지 알려지지 않았다.이 발자국의 대부분은 해드로사우루스(아마도 사우롤로푸스)에 속하는 반면, 두 발자국은 커다란 테로포드(타르보사우루스일 가능성이 있음)에 의해 남겨졌고, 두 발자국은 용각류 뒷발로 남겨졌다.용각류 선로는 오피스토코켈리카우디아에 배정되었는데, 이 선로는, 이들 저자들에 따르면, 일치하는 뒷발 형태학을 보여주었으며, 네메고토사우루스가 동의어로 여겨질 때, 네메그트 형성의 유일한 알려진 용각류(따라서, 유일한 잠재적 선로 제작자 종)였을 것이다.선로는 강을 따라 얕거나 갓 말린 지점들의 부드럽고 젖은 진흙 속에 남겨져 있었고, 그 후에 모래로 가득 차 있었다.오늘날에는 모래 인필만이 남아 있고, 그 속에 싸여 있는 흙돌은 침식되어 있다.[8]가장 잘 보존된 발자국은 가로 63cm(25인치)로, 아마도 표본보다 큰 개인이 만든 것일 것이다.밑면의 표면은 구하기 어렵지만 수직면의 보존 상태가 매우 양호해 이 선로는 가장 잘 보존된 용각류 선로 중 하나이다.디지털 인상은 4가지로 구분할 수 있으며, 발톱 인상은 2-3가지로 구분할 수 있다.발가락은 거의 수직이었다.심지어 피부인상조차 첫 번째 발가락의 인상 위에 보존되어 있는데, 이 눈금은 각각 평균 지름 14mm(0.55인치)의 비늘을 보여준다.트랙 크리에이터의 발은 아마 넓이보다 조금 길었을 것이다.두 번째 트랙은 첫 번째 트랙보다 훨씬 얕지만 바깥쪽으로 회전하는 두 개의 깊은 발톱 인상과 가운데 발톱 뒤에 살집이 있는 발가락 패드의 인상 등 디테일이 잘 보존된 디지탈 인상들을 보여준다.[8]

후속 계정에서 추가적인 용각류 트랙의 수가 보고되었지만, 훨씬 더 일반적인 해드로사우루스 트랙과 테로포드 트랙과 관련하여서는 드물게 계속되었다.브레넌 스토트너와 동료들은 지난 2017년 2007년 네메트 지역 원정 도중 발견된 발자국에 대해 보고했다.이것들 중 가장 잘 보존된 것은 76cm(30인치)의 매우 큰 뒷발 인상이며, 디지털 패드와 4개의 바깥쪽 방향 지시 숫자를 보여주는 매우 잘 보존된 아랫부분이 특징이며, 그 중 처음 3개는 발톱을 보여준다.[38]또한 2017년, 유다이 나카지마와 동료들은 신장 모양의 인상을 형상에서 발견된 최초의 용각류 마누스(전발) 인상으로 묘사했다.[39]

고생물학

몽골의 백악기 공룡 화석 지역.오피스토코엘리카우디아(Opisthocoelicaudia)는 A 지역(왼쪽) 내 알탄 울라에서 수집되었다.

네메트 포메이션은 백악기 후기 내에 퇴적된 것으로, 방사선학적으로 연대가 된 적이 없어 정확한 연대는 알 수 없다.각기 다른 저자에 따르면, 그 형성은 캄파니안 후기 마스트리치안(Campanian)에서 초기 마스트리치안(Maastrichtian), 초기 마스트리치안(Maastrichtian) 또는 중간 마스트리치안(Maastrichtian)까지 연령에 따른 것이다.[40]네메르트 포메이션의 퇴적물은 강이 교차하는 평야에 퇴적되어 있었다.[4]기후는 계절적 가뭄으로 따뜻하고 아습했으며,[40] 토양은 비교적 건조했다.[41]그럼에도 불구하고 네메르트 포메이션은 반건조 기후를 보이는 기저(그리고 따라서 구식) 바룬 고요트와 자도치타 포메이션보다 습도가 높았다.[40]

네메그트 형성의 동물에는 새뿐만 아니라 어류, 거북이, 악어 등 수생동물이나 수륙양용동물은 물론, 중·대형 공룡이 풍부하게 분포하고 있으며 도마뱀, 포유류 같은 작은 육지 척추동물도 드물다.[40]이 공룡들은 네메그트에서 매우 다양하며, 오피스토코켈리카우디아를 먹었을지도 모르는 풍부한 티라노사우루스 타르보사우루스를 포함한다.[40][42]유일하게 알려진 다른 용각류는 네메고토사우루스인데, 이것은 하나의 두개골에서 알려져 있다.오르니티스치안들은 "두크부리" 하드로사우루스(아주 흔한 사우롤로푸스 포함), 두꺼운 털을 가진 파키세팔로룡, 그리고 중무장된 안킬로이수로 대표된다.네오케라토프인들은 오래된 바룬 고요트와 자도치타 형식에 참석했음에도 불구하고 불참하고 있다.[40]오피스토코엘리카우디아와 같은 지역에서 발견된 다른 중요한 공룡으로는 트로오돈티드 보로고비아와[43] 앙키로사우루스 타르치아 등이 있다.[44]

참조

  1. ^ a b Kielan-Jaworowska, Z.; Dovchin, N. (1968). "Narrative of the Polish-Mongolian Expeditions 1963–1965" (PDF). Palaeontologia Polonica. 19: 7–40.
  2. ^ a b c d Kielan-Jaworowska, Z. (2013). "The Polish-Mongolian paleontological expeditions, 1963–1971, and the nomadic expedition, 2002". In Pursuit of Early Mammals. Indiana University Press. pp. 35–70. ISBN 978-0-253-00817-6.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Borsuk-Białynicka, M.M. (1977). "A new camarasaurid sauropod Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. n., sp. n. from the Upper Cretaceous of Mongolia" (PDF). Palaeontologia Polonica. 37 (5): 5–64.
  4. ^ a b c Gradziński, Ryszard (1969). "Sedimentation of dinosaur-bearing Upper Cretaceous deposits of the Nemegt Basin, Gobi Desert" (PDF). Palaeontologia Polonica. 21: 147–249.
  5. ^ 헨첼, E, & 바그너, G. (1990)Zoologisches Wörterbuch. Tiernamen, algemeinbiologische, anatomische, physicalische Termini und philographische Daten (4판)슈투트가르트: 구스타프 피셔.
  6. ^ Maryańska, T. (2000). "Sauropods from Mongolia and the former Soviet Union". In Benton, M.J.; Shishkin, M.A.; Unwin, D.M.; Kurochkin, E.N. (eds.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press. pp. 457–458. ISBN 978-0-521-54582-2.
  7. ^ a b c d e f g h Currie, Philip J.; Wilson, Jeffrey A.; Fanti, Federico; Mainbayar, Buuvei; Tsogtbaatar, Khishigjav (2018). "Rediscovery of the type localities of the Late Cretaceous Mongolian sauropods Nemegtosaurus mongoliensis and Opisthocoelicaudia skarzynskii: Stratigraphic and taxonomic implications". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 494: 5–13. Bibcode:2018PPP...494....5C. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.035.
  8. ^ a b c d e Currie, P.J.; Badamgarav, D.; Koppelhus, E.B. (2003). "The first Late Cretaceous footprints from the locality in the Gobi of Mongolia". Ichnos. 10: 1–12. doi:10.1080/10420940390235071. S2CID 140547544.
  9. ^ a b Seebacher, F. (2001). "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  10. ^ Holtz, Thomas R., Jr.; Rey, Luis V. (2007). Dinosaurs: the most complete, up-to-date encyclopedia for dinosaur lovers of all ages. New York: Random House. ISBN 978-0-375-82419-7.
  11. ^ Barsbold, R. (1997). "Mongolian dinosaurs". In Currie, P.J.; Padian, K. (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. pp. 447–450. ISBN 978-0-12-226810-6.
  12. ^ Paul, Gregory S. (1997). "Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs". In Wolberg, D.L.; Stump, E.; Rosenberg, G.D. (eds.). Dinofest International. Proceedings of a symposium held at Arizona State University. Academy of Natural Sciences, Philadelphia. pp. 129–154 (152).
  13. ^ Anderson, J.F.; Hall-Martin, A.; Russell, D.A. (2009). "Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs". Journal of Zoology. 207 (1): 53–61. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
  14. ^ Packard, G.C.; Boardman, T.J.; Birchard, G.F. (2009). "Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs". Journal of Zoology. 279 (1): 102–110. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.
  15. ^ Benson, R. B. J.; Campione, N. S. E.; Carrano, M. T.; Mannion, P. D.; Sullivan, C.; Upchurch, P.; Evans, D. C. (2014). "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage". PLOS Biology. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. PMC 4011683. PMID 24802911.
  16. ^ Paul, Gregory S. (2019). "Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals" (PDF). Annals of the Carnegie Museum. 85 (4): 335–358. doi:10.2992/007.085.0403. S2CID 210840060.
  17. ^ Apesteguía, S. (2005). "Evolution of the Hyposphene-Hypantrum Complex within Sauropoda". In Tidwell, V.; Carpenter, K. (eds.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34542-4.
  18. ^ a b c d Upchurch, P.; Barret, P.M.; Dodson, P. (2004). "Sauropoda". In Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). University of California Press. pp. 259–322. ISBN 978-0-520-25408-4.
  19. ^ a b Salgado, L.; Coria, R.A. (1993). "Consideraciones sobre las relaciones filogeneticas de Opisthocoelicaudia skarzynskii (Sauropoda) del Cretácico superior de Mongolia". Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados, Resumenes (in Spanish). 10.
  20. ^ Wilson, J. (2002). "Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis". Zoological Journal of the Linnean Society. 136 (2): 217–276. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x. ISSN 0024-4082.
  21. ^ Taylor, M.P.; Wedel; M.J. (2013). "Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks". PeerJ. 1: e36. doi:10.7717/peerj.36. ISSN 2167-8359. PMC 3628838. PMID 23638372.{{cite journal}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  22. ^ a b Carrano, M.T. (2005). "The Evolution of Sauropod Locomotion: Morphological Diversity of a Secondarily Quadrupedal Radiation". In Rogers, K.C.; Wilson, J.A. (eds.). The Sauropods: Evolution and Paleobiology. University of California Press. ISBN 978-0-520-24623-2.
  23. ^ Wilson, J.A.; Carrano, M.T. (1999). "Titanosaurs and the origin of "wide-gauge" trackways: a biomechanical and systematic perspective on sauropod locomotion". Paleobiology. 52 (2): 252–267. doi:10.1017/S0094837300026543.
  24. ^ Apesteguía, S. (2005). "Evolution of the Titanosaur Metacarpus". In Tidwell, V.; Carpenter, K. (eds.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. pp. 321–345. ISBN 978-0-253-34542-4.
  25. ^ González Riga, B.J.; Calvo, J.O.; Porfiri, J. (2008). "An articulated titanosaur from Patagonia (Argentina): New evidence of neosauropod pedal evolution". Palaeoworld. 17: 33–40. doi:10.1016/j.palwor.2007.08.003.
  26. ^ d’Emic, M.D.; Wilson, J.A.; Chatterjee, S. (2009). "The titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) osteoderm record: review and first definitive specimen from India". Journal of Vertebrate Paleontology. 29: 165–177. doi:10.1671/039.029.0131. S2CID 85991253.
  27. ^ Carrano, M.T.; Michael, D.D. (2015). "Osteoderms of the titanosaur sauropod dinosaur Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922". Journal of Vertebrate Paleontology. 35 (1): e901334. doi:10.1080/02724634.2014.901334. S2CID 86797277.
  28. ^ Coombs, W.P.; Molnar, R.E. (1981). "Sauropoda (Reptilia, Saurischia) from the Cretaceous of Queensland". Memoirs of the Queensland Museum. 20 (2): 351–373.
  29. ^ Wilson, J.A.; Upchurch, P. (2003). "A Revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria – Sauropoda), the first dinosaur genus with a 'Gondwanan' distribution". Journal of Systematic Palaeontology. 1 (3): 125–160. doi:10.1017/s1477201903001044. S2CID 53997295.
  30. ^ D’emic, M.D. (2012). "The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 166 (3): 624–671. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x.
  31. ^ a b Wilson, J. (2005). "Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution". In Rogers, K.C.; Wilson, J.A. (eds.). The Sauropods: Evolution and Paleobiology. University of California Press. ISBN 978-0-520-24623-2.
  32. ^ Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González-Riga, B.J., Kellner, A.W. (2007). "A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 79 (3): 529–541. doi:10.1590/S0001-37652007000300013. PMID 17768539.{{cite journal}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  33. ^ Wilson, J.A. (2005). "Redescription of the Mongolian sauropod Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski (Dinosauria: Saurischia) and comments on Late Cretaceous sauropod diversity". Journal of Systematic Palaeontology. 3 (3): 283–318. doi:10.1017/S1477201905001628. S2CID 54070651.
  34. ^ Averianov, Alexander; Lopatin, Alexey (2019). "A possible new specimen of the Late Cretaceous Mongolian sauropod Nemegtosaurus and sauropod diversity in the Nemegt Formation". Acta Palaeontologica Polonica. 64. doi:10.4202/app.00596.2019. ISSN 0567-7920.
  35. ^ a b Schwarz, D.; Frey, E.; Meyer, C. (2007). "Novel reconstruction of the orientation of the pectoral girdle in sauropods". The Anatomical Record. 290 (1): 32–47. doi:10.1002/ar.20405. PMID 17441196.
  36. ^ a b Stevens, K.A. (2013). "The articulation of sauropod necks: methodology and mythology". PLOS ONE. 8 (10): e78572. Bibcode:2013PLoSO...878572S. doi:10.1371/journal.pone.0078572. PMC 3812995. PMID 24205266.
  37. ^ Mallison, H. (2011). "Rearing Giants: Kinetic-Dynamic Modeling of Sauropod Bipedal and Tripodal Poses". In Klein, N.; Remes, K.; Gee, C.T.; Sander, P.M. (eds.). Biology of the Sauropod Dinosaurs: Understanding the Life of Giants. pp. 239–320. ISBN 978-0-253-35508-9.
  38. ^ Stettner, B.; Persons, W. S.; Currie, P. J. (2018). "A giant sauropod footprint from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Mongolia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 494: 168–172. Bibcode:2018PPP...494..168S. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.027. ISSN 0031-0182.
  39. ^ Nakajima, J.; Kobayashi, Y.; Chinzorig, T.; Tanaka, T.; Takasaki, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P. J.; Fiorillo, A. R. (2018). "Dinosaur tracks at the Nemegt locality: Paleobiological and paleoenvironmental implications". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 494: 147–159. Bibcode:2018PPP...494..147N. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.026. ISSN 0031-0182.
  40. ^ a b c d e f Osmólska, H. (1997). "Nemegt Formation". Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. pp. 471–472. ISBN 978-0-12-226810-6.
  41. ^ Jerzykiewicz, Tomasz; Dale A. Russell (1991). "Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin". Cretaceous Research. 12 (4): 345–377. doi:10.1016/0195-6671(91)90015-5. ISSN 0195-6671.
  42. ^ Hurum, J.H.; Sabath, K. (2003). "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 161–190. ISSN 0567-7920.
  43. ^ Osmólska, H. (1987). "Borogovia gracilicrus gen. et sp. n., a new troodontid dinosaur from the Late Cretaceous of Mongolia" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 32: 133–150. ISSN 0567-7920.
  44. ^ Maryańska, T. (1969). "Remains of armoured dinosaurs from the uppermost Cretaceous in Nemegt Basin, Gobi Desert" (PDF). Palaeontologia Polonica. 21: 23–32.

외부 링크