아파토사우루스아과

Apatosaurinae
아파토사우루스과
시간 범위:후기 쥬라기, 157–146.8 Ma Pre OSD PT N
Skeleton
미국 자연사 박물관 아파토사우루스(아파토사우루스 또는 브론토사우루스)의 골격 460
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
클레이드: 공룡
클레이드: 사우리샤
클레이드: 용각류
클레이드: 사우로포다
슈퍼패밀리: 디플로코이데아과
가족: 디플로코과
(순위 없음): 아파토사우루스아과
야넨슈, 1927
[1]

아파토사우루스아과(Apatosaurinae)는 용각류 공룡아과로, 4족보행을 하는 대형 공룡의 멸종된 그룹입니다.아파토사우루스류는 몸의 나머지 부분에 비례하여 더 튼튼하고 튼튼한 체구와 더 짧은 목으로 구별됩니다.파토사우루스의 해부학적 구조를 포괄적으로 볼 수 있는 상당히 완벽한 표본이 몇 개 알려져 있습니다.

2015년 연구에 따르면, 이 아과는 아파토사우루스브론토사우루스 두 속만 포함하고 있지만, 암피코엘리아스아틀란토사우루스의 한 종도 이 그룹에 속할 수 있습니다.모든 구성원들은 1억 5천 7백만년에서 1억 4천 6백 8십만년 전으로 거슬러 올라가는 미국 서부의 쥐라기 후기모리슨 층으로 알려져 있습니다.화석은 1877년 박물학자 에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)와 화석을 찾는 경쟁 관계였던 골 전쟁(Bone Wars)이 한창이던 시기에 미국 고생물학자 오스니엘 찰스 마쉬(Othniel Charles Marsh)를 위해 일하는 선원들에 의해 처음 발굴되었습니다.마쉬는 아파토사우루스속을 1877년 아파토사우루스속과 1879년 브론토사우루스속으로 명명했습니다.수 년 동안 브론토사우루스는 고생물학자 엘머 릭스의 1903년 연구에서 아파토사우루스분류학적 동의어로 여겨졌습니다.Emmanuel Tchopp이 이끈 2015년 논문이 이 두 가지가 별개의 속이라고 주장하기 전까지 이것은 일반적인 개념이었지만, 일부 저자들은 여전히 이 두 가지 동의어를 고려합니다.Chchopp와 동료들에 따르면, 브론토사우루스에 세 종, 아파토사우루스에 두 종, 여섯 종의 아파토사우루스가 있다고 합니다.

아파토사우루스류는 양치류, 사이카도이드 그리고 말꼬리와 같은 식물들을 먹이로 삼기 위해 그들의 발과 같은 이빨을 사용하는 비선택적인 로우브라우저였습니다.그들은 또한 빠른 성장 속도를 가졌는데, 연구에 따르면 아파토사우루스류가 10년 만에 성체 크기에 도달했으며, 아마도 1년 만에 5,000 kg (11,000 lb)이 증가한 것으로 나타났습니다.그들의 동족인 디플로신과 마찬가지아파토사우루스와 브론토사우루스 모두 방어를 위해 또는 촉각 기관으로 사용될 가능성이 있는 길고 채찍 같은 꼬리를 가지고 있었습니다.주목할 만한 것은 아파토사우루스류의 튼튼한 체구와 박시한 목뼈로, 그들의 목이 개체 간의 종내 싸움에 사용되었다는 가설이 있는 연구입니다.모리슨 지층에서 온 아파토사우루스는 용각류인 디플로쿠스, 바로사우루스, 브라키오사우루스, 초식 조반류스테고사우루스, 드라이오사우루스, 나노사우루스 그리고 육식 수각류알로사우루스, 마쇼사우루스 그리고 세라토사우루스와 같은 다른 분류군들과 공존했습니다.이 형성은 16개 이상의 속이 알려져 있는 용각류 생물 다양성의 핫스팟이었고, 이로 인해 다른 용각류 사이의 틈새 분할이 이루어졌습니다.

발견과 역사

Arthur Lakes의 그림은 YPM팀이 모리슨의 쿼리 10에서 아파토사우루스 아약스의 화석을 발굴하는 것입니다.

초기 검색 및 이름 지정

최초의 아파토사우루스 화석은 지역 광부인 Arthur Lakes와 그의 친구 Henry C에 의해 발견되었습니다.1877년 봄, 베크위드는 콜로라도주 제퍼슨 카운티로키산맥 동쪽 기슭에 있는 마을 모리슨의 한 마을입니다.레이크는 예일 대학교고생물학 교수인 오스니엘 찰스 마쉬필라델피아에 근거지를 둔 고생물학자 에드워드 드링커 코프에게 몇몇 화석들을 수집하여 두 고생물학자들에게 보낼 때까지의 발견에 대해 편지를 썼습니다.이 무렵 모리슨 지층은 마쉬와 코프 사이의 화석 수집 경쟁인 골 전쟁의 중심이 되었습니다.이 때문에 당시 두 사람의 택사에 대한 출판과 기술이 급물살을 탔습니다.[2]마쉬는 보내진 화석들 중 일부를 바탕으로 아틀란토사우루스 몬타누스라고 이름 지었고 코프도 레이크를 고용하려고 했지만 거절당했습니다.[3]1877년 레이크가 수집한 최고의 표본 중 하나는 잘 보존된 부분 후두개 골격과 부분 뇌 케이스(YPM VP 1860)로, 마쉬로 보내져 1877년 11월 아파토사우루스 아약스로 명명되었습니다.[1][3]아파토사우루스의 합성어인 아파토사우루스는 "기망"/"기망"을 의미하는 ἀπ ē로스/아파트 ē로스(ἀπάτηα σ)와 "도마뱀"을 의미하는 사우로스(ῦροςα τηλός)에서 유래했으며, 따라서 아파토사우루스과의 이름과 같은 의미인 "기망 도마뱀"입니다.마쉬는 다른 공룡들의 것과 다른 셰브론 뼈를 바탕으로 이 이름을 지었습니다. 대신 아파토사우루스의 셰브론 뼈는 대표적인 종인 모사사우루스의 것과 유사성을 보였습니다.[4]마쉬는 두 속 모두 그가 1877년에 아틀란토사우루스과라고 이름 붙인 분류군의 일부라고 믿었습니다.[5]같은 채석장의 잔해를 바탕으로, 마쉬는 1878년 불완전한 두개골 후 골격을 바탕으로 아틀란토사우루스 임마니스를 기술했지만, 그것은 A. ajax의 완모식과 혼합되었습니다.[6][7]1906년에 발표된 논문에서는 용각류에서 위석이 발견된 것에 대해 설명했지만,[7] 용각류에서 위석이 사용된 것은 그 이후로 입증되지 않았습니다.[8]A. immanis 완모식표본에 대한 이후의 연구들은 그것들이 아파토사우루스의 것이며, 몇몇 연구들에 따르면 잠재적으로 아파토사우루스 그 자체인 것으로 밝혀졌지만,[9][10][11] Tchopp과 동료들은 그것이 의심스러운 아파토사우루스의 것이라고 말했습니다.[1]

아파토사우루스아과의 가능한 속인 암피코엘리아스는 1877년 코프에서 일하던 애런 리플리에 의해 콜로라도주 캐논 시티 근처의 모리슨 층 노두에서 발견되었습니다.리플리는 등뼈, 대퇴골, 치골로 구성된 유해를 코프의 집인 필라델피아로 1877년 10월 21일 보냈습니다.[12]1877년 12월, 코프는 암피코엘리아스라는 속명을 붙였는데, 이 속명은 그리스어로 "둘 다"라는 뜻의 암피와 등뼈의 해부학적 구조를 가리키는 말로 콜리오스는 "오목"이라는 뜻의 단어에서 따온 것입니다.[13]알투스(A. altus), 프래길리무스(A. fragillius), 라투스(A. latus)의 세 종이 언급되었습니다.[13]이들 중 알투스(altus)만이 아직도 이 속의 일부로 간주되고 있는 반면 프래길리무스(Fragillius)는 현재 마라푸니사우루스[14](Maraapunisaurus)이고 라투스(A. latus)는 카마라사우루스 슈프리무스(Camarasaurus supprimus) 또는 그란디스(C. grandis)의 동의어입니다.[15][16]

또 다른 크고 상당히 완전한 용각류의 뼈의 발견은 1879년 마쉬에 의해 발표되었습니다. 표본은 윌리엄 할로우 리드가 와이오밍주 코모 블러프에 있는 모리슨 층 암석에서 수집한 것입니다.마쉬는 이 공룡을 전혀 새로운 속과 종으로 분류했는데, 그가 브론토사우루스를 "천둥도마뱀"이라는 뜻의 "브론토사우루스 엑셀수스", "천둥도마뱀"이라는 뜻의 "ροντη"와 "도마뱀"이라는 뜻의 사우로스/σα υρος, 그리고 라틴어 엑셀수스에서 "귀족" 또는 "높다"라는 뜻의 "브론토사우루스"라고 이름 지었습니다.브론토사우루스 엑셀수스 모식표본(YPM 1980)은 당시 알려진 가장 완전한 용각류 골격 중 하나로, 특징적이지만 연약한 경추를 많이 보존하고 있었습니다.[5]1년 후인 1880년, 리드는 코모 블러프 근처에서 잘 보존된 사지 요소를 [20][21]포함한 다른 부분적인 후기 두개골 브론토사우루스 골격을 수집했습니다.[1]마쉬는 1881년에 이 두 번째 골격을 브론토사우루스 증폭기라고 이름 지었지만,[21] 2015년에는 B. 엑셀수스의 동의어로 여겨졌습니다.[1]

두 번째 공룡 러시와 두개골 문제

골 전쟁이 끝난 후, 미국 동부의 많은 주요 기관들은 마쉬와 코프가 그들만의 공룡 화석 컬렉션을 조립하기 위해 묘사한 것과 발견한 것에 영감을 받았습니다.최초의 용각류 골격을 구체적으로 장착하기 위한 경쟁이 가장 치열했는데, 미국 자연사 박물관, 카네기 자연사 박물관, 필드 자연사 박물관이 모두 가장 완벽한 용각류 표본을 찾기 위해 서쪽으로 원정대를 보내어 국내 기관으로 가져갔습니다.화석 홀에 설치할 수 있습니다미국 자연사 박물관은 최초로 탐사를 시작했는데, 아파토사우루스에게 가끔씩 할당되는 잘 보존된 뼈(AMNH 460)가 거의 완전한 것으로 간주되며, 머리, 발, 꼬리의 부분만 빠졌으며, 장착된 최초의 용각류 뼈였습니다.[22][23]이 표본은 1898년 월터 그레인저에 의해 와이오밍주 메디슨 보우 북쪽에서 발견되었고 여름 내내 추출에 걸렸습니다.[24]이 산을 완성하기 위해, 같은 채석장에서 발견된 용각류의 발과 마쉬가 믿었던 것처럼 보이는 꼬리가 추가되었습니다. 하지만 척추뼈가 너무 적었습니다.게다가, 박물관이 이 거대한 생물의 두개골이 어떻게 생겼는지에 대한 조각된 모형이 만들어졌습니다.[25][26][9]이 두개골들은 아마도 카마라사우루스의 것으로, 그 당시에 훌륭한 두개골 재료가 알려져 있던 유일한 다른 용각류였으며, 이로 인해 작업자들이 손으로 줄 서 있는 두개골을 조각하게 되었습니다.오스본(Osborn)은 출판물에서 이 두개골이 "대체로 추측되며 모로사우루스(현재의 카마라사우루스)의 것에 근거한 것"이라고 말했습니다.[27]

아파토사우루스(아파토사우루스 또는 브론토사우루스) 표본 AMNH 460 조각 두개골, 미국 자연사 박물관

1903년, 엘머 릭스(Elmer Riggs)는 콜로라도(Colorado) 프루타(Fruita) 근처 그랜드 리버 밸리(Grand River Valley)에서 발견된 이족류의 골격을 잘 보존한 연구를 발표했습니다. 자연사 현장 박물관 표본 P25112.골격의 대부분이 발견되었고, 브론토사우루스아파토사우루스 아약스 모두와 비교한 후, 릭스는 A. 아약스의 완모식이 미성숙하다는 것을 깨달았고, 따라서 속을 구분하는 특징들이 타당하지 않다는 것을 깨달았습니다.아파토사우루스가 초기 이름이었기 때문에 브론토사우루스아파토사우루스의 하위 동의어로 여겨져야 합니다.이 때문에 릭스는 브론토사우루스아파토사우루스가 뛰어난 처럼 재조합했습니다.[25]릭스의 출판에도 불구하고, 마쉬와 그의 분류군에 강력한 반대자였던 헨리 페어필드 오스본은 미국 자연사 박물관 브론토사우루스아파토사우루스 산에 이름을 붙였습니다.[28][27]이러한 결정으로 인해 브론토사우루스라는 이름은 릭스가 아파토사우루스로 간주한 과학 문헌 밖에서 일반적으로 사용되었으며, 박물관의 인기는 브론토사우루스가 20세기와 21세기 초반 내내 유효하지 않았음에도 불구하고 가장 잘 알려진 공룡 중 하나가 되었음을 의미합니다.[29]1883년 8월 마샬 P. 펠치(Felch)는 콜로라도(Colorado) 가든 파크(Garden Park)의 펠치 채석장(Felch Quarry)에서 남쪽으로 더 떨어진 용각류의 절단된 부분 두개골(USNM V 5730)을 수집하여 예일(Yale)로 표본을 보냈습니다.[30][31]마쉬는 이 두개골을 B. excelsus라고 불렀고,[30][32] 나중에 1891년[32] B. excelsus 활자 표본의 골격 재구성에 등장했고, 1896년에 마쉬의 획기적인 출판물인 북미의 공룡에 이 삽화가 다시 등장했습니다.[5]예일 피바디 박물관(Yale Peabody Museum)에서는 1931년에 펠치 쿼리 두개골의 마쉬 재건에 기초한 두개골로 브론토사우루스 엑셀수스(Brontosaurus excellus)의 골격이 장착되었습니다.[27]당시 대부분의 박물관들이 두개골을 위해 카마라사우루스 모형을 사용하는 반면, 피바디 박물관은 마쉬의 재구성을 바탕으로 완전히 다른 두개골을 조각했습니다.[30][27]하악골은 카마라사우루스[27]것에 바탕을 두고 있습니다.1998년, Marsh가 1896년 골격 복원에 포함시킨 Felch Quarry 두개골은[30] 대신 Brachiosaurus의 것으로 제안되었고, 이것은 Felch Quarry에서 발견된 Brachiosaurid 물질의 재설명과 함께 2020년에 지지되었습니다.[31]

1950년대 필드 자연사 박물관에 있는 아파토사우루스 산(FMNH P25112)의 원래 두개골을 부정확하게 재구성했습니다.

1909년에 이르러서야 더글라스 백작이 이끄는 아파토사우루스의 두개골이 발견되었는데, 이는 공룡 국가 기념비의 카네기 채석장으로 알려지게 됩니다.이 두개골은 새로운 종 아파토사우루스 루이사에(Apatosaurus louisae)로 확인된 해골(시료 CM 3018)과 가까운 거리에서 발견되었습니다.이 두개골은 CM 11162로 명명되었으며, 디플로쿠스의 두개골과 매우 유사했습니다.[28]더글라스와 카네기 박물관장 윌리엄 J. 홀랜드는 두개골을 아파토사우루스 표본의 것으로 인정했지만, 다른 과학자들, 특히 오스본은 이를 인정하지 않았습니다.홀랜드는 1914년 한 연설에서 자신의 견해를 옹호했지만, 그는 카네기 박물관의 마운트를 머리 없이 떠났습니다.어떤 이들은 홀랜드가 오스본과의 충돌을 피하려 한다고 생각했지만, 다른 이들은 홀랜드가 두개골과 골격의 연관성을 확인하기 위해 관절이 있는 두개골과 목이 발견될 때까지 기다리고 있었다고 의심했습니다.[27]1934년 홀랜드가 죽은 후, 박물관 직원들은 카마라사우루스의 두개골 모형을 산 위에 올려 놓았습니다.[28]

1970년대 존 스탠턴 매킨토시와 데이비드 버먼이 디플로쿠스아파토사우루스의 두개골을 다시 설명하기 전까지는 아파토사우루스의 두개골은 문헌상에 언급되지 않았습니다.그들은 아파토사우루스디플로쿠스와 같은 두개골을 가지고 있다는 것을 발견했습니다.그들에 의하면, 오랫동안 디플로쿠스와 관련된 것으로 생각되어 온 많은 두개골들이 아파토사우루스의 것일 수도 있다고 합니다.그들은 연관되고 밀접하게 연관된 척추뼈를 바탕으로 다수의 두개골을 아파토사우루스에게 재배치했습니다.1979년, 매킨토시와 버먼이 발표한 이후, 아파토사우루스의 최초의 진짜 두개골이 박물관의 뼈대 위에 장착되었는데, 그것은 카네기의 것입니다.[27]

최근 발견 및 재평가

아파토사우루스의 또 다른 표본은 1993년 테이트 지질 박물관에 의해 와이오밍 중부의 모리슨 층에서 발견되었습니다.이 표본은 완전한 원고와 다수의 척추뼈를 포함한 부분적인 후두골 골격으로 구성되었으며, 1년 후 제임스 필라와 팻 레드먼에 의해 기술되었습니다.필라와 레드먼은 이 표본을 아파토사우루스 야흐나핀이라고 이름 지었지만 로버트 T.[33] Bakker는 1998년에 Eobrontosaurus라는 속명을 지었습니다.Bakker는 Eobrontosaurus브론토사우루스의 직접적인 전신이라고 믿었지만,[34] Tchopp와 동료의 계통발생학적 분석으로 B. yahnahpin브론토사우루스의 가장 기초적인 종으로 분류했습니다.[1]

2011년, 경추와 관절된 두개골이 발견된 아파토사우루스의 첫 번째 표본이 기술되었습니다.이 표본인 CMC VP 7180은 A. louisae와 두개골과 목의 특징이 모두 다른 것으로 밝혀졌지만 경추의 많은 특징을 A. ajax와 공유했습니다.[35]잘 보존된 또 다른 두개골은 브리검 대학교 표본 17096, 잘 보존된 두개골과 골격, 뇌 케이스가 보존되어 있습니다.이 표본은 콜로라도 서부의 칵투스 파크 채석장에서 발견되었습니다.[36]2013년, 매튜 모스브루커와 몇몇 다른 저자들은 모리슨에 있는 레이크의 원래 채석장에서 나온 전악골과 상악골을 묘사한 초록을 발표하고 이 물질을 아파토사우루스 아약스로 언급했습니다.[37]코모 블러프의 두개골은 여러 경추와 관련된 표본으로 2022년에 기술되었습니다.[38]

Chchopp et al. 2015에 따른 브론토사우루스아파토사우루스의 역사를 설명하는 인포그래픽
아파토사우루스 아약스 두개골, 표본 CMC VP 7180

거의 모든 20세기 고생물학자들은 아파토사우루스브론토사우루스의 모든 종은 하나의 속으로 분류되어야 한다는 릭스의 의견에 동의했습니다.동물의 학명을 관리하는 ICZN의 규칙에 따르면 아파토사우루스라는 이름이 우선 순위를 가졌고 브론토사우루스는 후에 동의어로 간주되어 공식적인 사용에서 폐기되었습니다.[39][40][41][42]그럼에도 불구하고 적어도 한 명의 고생물학자 로버트 T.Bakker—1990년대에 A. ajaxA. excelsus가 충분히 구별되어 후자가 별개의 속으로 계속 가치가 있다고 주장했습니다.[34]2015년, 엠마누엘 쵸프(Emanuel Tchopp)와 동료들에 의한 이족류의 관계에 대한 광범위한 연구는 브론토사우루스아파토사우루스와 구별되는 용각류의 유효한 속이라는 결론을 내렸습니다.과학자들은 화석 속들과 종들 간의 차이를 좀 더 객관적으로 평가하기 위한 통계적인 방법을 개발했고 브론토사우루스가 유효한 이름으로 "재활성화"될 수 있다는 결론을 내렸습니다.그들은 이전의 아파토사우루스 종인 A. 파부스A. 야흐나핀브론토사우루스 모식종인 B. 엑셀수스에게 할당했습니다.[1]이 출판물은 마이클 데믹(Michael D'Emic),[43] 도널드 프로테로(Donald Prothero)를 포함한 다른 고생물학자들의 일부 비판에 부딪혔습니다. 그는 이 연구에 대한 대중 매체의 반응이 피상적이고 시기상조라고 비판했습니다.[44]레베카 헌트 포스터와 같은 몇몇 고생물학자들은 브론토사우루스아파토사우루스의 동의어로 계속 생각하고 있습니다.[45][46]

묘사

아파토사우루스는 길고 채찍 같은 꼬리와 뒷다리보다 약간 짧은 앞다리를 가진 크고 긴 목과 네발 동물입니다.아파토사우루스의 크기는 길이 21-23 m (69–75 ft), 질량 16.4–22.4 t (16.1–22.0 long ton; 18.1–24.7 short ton), 길이 21–22 m (69–72 ft), 길이 15–17 t (17–19 short ton)의 B. excelsus와 같이 다양합니다.[47]A. ajax의 일부 표본(OMNH 1670 등)은 개체수가 11-30% 더 길며, 이는 CM 3018 또는 32.7-72.6 t(32.2-71.5 길이 톤, 36.0-80.0 단톤)의 두 배에 달하는 질량으로, 잠재적으로 가장 큰 티타노사우루스와 경쟁할 수 있음을 시사합니다.[48]그러나 OMNH 1670의 크기 추정치는 과장일 가능성이 높으며, 부피 분석에 근거하여 2020년에 크기 추정치가 길이 30m(98ft), 체질량 33t(36단톤)으로 수정되었습니다.[49]

3개의 표본과 1개의 인간 비교:오클라호마 표본은 아파토사우루스 아약스 (주황색), A. louisae (빨간색), 브론토사우루스 파르부스 (녹색)

두개골은 동물의 크기에 비해 작습니다.이 턱에는 초식성 식단에 적합한 주걱 모양의 이빨이 늘어서 있습니다.아파토사우루스와 유사한 디플로코이드의 주둥이는 정사각형이고, 오직 나이저사우루스만이 정사각형의 두개골을 가지고 있습니다.[50]아파토사우루스의 뇌 케이스는 BYU 17096 표본에 잘 보존되어 있으며, 이 표본 또한 골격의 많은 부분을 보존하고 있습니다.계통발생학적 분석을 통해 뇌 케이스가 다른 디플로코이드의 형태와 유사한 형태를 가지고 있다는 것을 발견했습니다.[51]아파토사우루스의 몇몇 두개골들은 이빨로 아직도 관절 상태로 발견되고 있습니다.상아질 표면이 노출된 치아는 원형 이하의 작은 특징들을 많이 가지고 있지만, 에나멜에 긁힘이나 특징들은 없습니다.[50]

척추뼈

경추(위)와 등추(아래)는 우수합니다.

다른 이족류처럼, 목의 척추뼈는 등 쪽으로 깊게 갈라져 있었습니다.[52] 즉, 한 쌍의 척추뼈를 가지고 있어서 넓고 깊은 목을 만들었습니다.그들의 가시와 꼬리는 15개의 경추, 10개의 등뼈, 5개의 성골, 그리고 아파토사우루스브론토사우루스의 82개의 코우달로 이루어져 있습니다.하지만, 꼬리 척추뼈의 수는 종에 따라서도 다양한 것으로 알려져 있습니다.용각류의 목, 몸통, 천골에 있는 척추뼈는 측면에 큰 공압을 가지고 있습니다.이것들은 동물을 가볍게 유지하는데 도움을 준 뼈를 가볍게 하기 위해 사용됩니다.척추뼈 안에서도 매끄러운 골벽은 게실라 외에도 뼈를 가볍게 유지하기 위해 공기 주머니를 만들 것입니다.[53]새나 큰 포유류에서도 비슷한 구조가 관찰됩니다.[54]경추는 앞에서 봤을 때 넓고 직사각형인 다른 이족류보다 더 뻣뻣했습니다.경추의 측면에 있는 아파토사우루스류는 잘 발달하고 두꺼운 (경추 갈비뼈에 붙어있는 척추뼈의 측면에 있는 확장 부분) 중심 아래를 향합니다.이 파라포피시스는 밀도가 높고 목 근육의 강력한 앵커였는데, 이들은 극심한 힘을 유지할 수 있었습니다.[55]또한 경추는 잘린 Zygapophys와 큰 키 때문에 다른 용각류 동물들보다 더 박시했습니다.[56][1]이 척추뼈들은 앞에서 봤을 때 삼각형 모양인 반면, 카마라사우루스처럼 둥글거나 네모난 속입니다.공압에도 불구하고, 브론토사우루스아파토사우루스의 목은 전자의 견고함 때문에 다른 디플로키드의 목보다 두 배나 더 무거웠을 것으로 생각됩니다.[55]브론토사우루스아파토사우루스와 몇 가지 점에서 차이가 있는데, 등뼈 뒤쪽이 넓기보다 길고, 아파토사우루스의 경추 뒤쪽에 중간 경추의 포새에 분리된 수평 라미나가 있다는 점입니다.[1]

Pectoral girdle of Brontosaurus excelsus
브론토사우루스과 가슴띠

그들의 등뼈는 짧은 중심을 가지고 있고, 그들의 측면에 큰 포새(낮은 발굴)가 있지만, 경추처럼 광범위하지는 않습니다.[57]척추의 척수를 포함하는 신경관은 배란성이고 배 쪽에 큽니다.사지는 바깥쪽으로 돌출되어 있고 아래쪽으로 갈고리 모양으로 휘어져 있습니다.신경 가시는 두 갈래로 갈라진 윗부분과 함께 전후로 볼 때 두껍습니다.[1]등뼈의 신경 가시는 꼬리 쪽으로 갈수록 높이가 높아져 아치형 등을 형성합니다.파토사우루스의 신경 척추는 척추뼈 높이의 절반 이상을 구성합니다.등쪽 갈비뼈는 척추뼈에 융착되거나 단단히 붙어있지 않고, 대신 느슨하게 관절되어 있습니다.[26]등갈비뼈 10개는 아파토사우루스류의 몸 양쪽에 있습니다.[25]천골 안에는 넓어진 구멍이 있어 속이 비어있는 원통형 모양을 하고 있습니다.후천골 척추는 천골 척추에 가볍게 융합되어 판의 일부가 되었습니다.내부적으로 신경관이 확장되었습니다.[58][59][25]꼬리의 모양은 디플로치드의 경우 전형적이었는데, 엉덩이에서 멀어질수록 키가 급격히 작아져 상대적으로 날씬했습니다.다른 디플로쿠스과들처럼, 꼬리는 강하게 길고 채찍 같은 구조로 끝이 났습니다.[26]이 꼬리는 또한 B. parvus의 표본에서 관찰된 것처럼 광범위한 공기 주머니 시스템을 가지고 있습니다.[60][61]

팔다리

아파토사우루스과에서 몇몇 견갑골류가 알려져 있는데, 모두 길고 가늘며 비교적 긴 축을 가지고 있습니다.[58]브론토사우루스아파토사우루스를 구별하는 특징 중 하나는 견갑골의 뒷면에 함몰이 있다는 것인데, 이 함몰은 견갑골의 뒤쪽 면에 결여되어 있다는 것입니다.브론토사우루스의 견갑골 또한 가장자리에서 둥글게 뻗은 모양을 하고 있는데, 이것은 아파토사우루스과 중 브론토사우루스만의 특징입니다.아파토사우루스류의 코라코이드는 등쪽에서 볼 때 2차 윤곽을 가지고 있습니다.스텔라는 타원형의 윤곽을 보여주는 아파토사우루스와 브론토사우루스의 일부 표본에 보존되어 있습니다.[1]엉덩이뼈에는 강건한 장골과 융착된 치골회맹증이 있습니다.상완골카마라사우루스[62]것과 비슷하게 매우 튼튼합니다.상완골은 얇은 뼈과 더 큰 가로 끝을 가지고 있었습니다.그것의 앞쪽 끝은 뼈의 말단에 있던 큰 것을 가지고 있습니다.[63]1936년 찰스 길모어는 이전의 재건이 반지름척골이 교차할 수 있다는 잘못된 제안을 했다고 언급했습니다.[26] 삶에서 평행하게 유지되었을 때.아파토사우루스류는 각 앞다리에 하나의 큰 발톱이 있는데 이 발톱들은 몸쪽으로 향합니다.[64]1936년까지도, 어떤 용각류도 하나 이상의 손 집게발이 보존되어 있지 않다는 것이 인정되었고, 이 하나의 집게발은 현재 전체 그룹에서 최대치로 받아들여지고 있습니다.[26][65]중족골은 가늘고 길쭉하며, 근위면과 원위면에 상자 모양의 관절 끝을 지니고 있습니다.[5]하나의 앞발톱뼈는 약간 구부러져 있고 앞 끝이 네모지게 짧아져 있습니다.팔다리의 공식은 2-1-1-1-1인데, 앞다리의 가장 안쪽에 있는 손가락(팔랑크스)에는 두 개의 뼈가 있고 그 다음에는 하나의 뼈가 있다는 것을 의미합니다.단일 수동 발톱 뼈(비구형)는 약간 곡선을 그리며 앞쪽 끝이 정사각형으로 잘립니다.마누스 뼈의 비율은 아파토사우루스과 내에서도 다양한데, B. yahnahpin의 가장 긴 메타팔 대 반지름 길이의 비율은 아파토사우루스과의 낮은 값에 비해 약 0.40 이상입니다.[1]아파토사우루스류의 대퇴골은 매우 튼튼하며 사우로포다의 어떤 종보다도 가장 튼튼한 대퇴골 중 일부를 대표합니다.경골섬유뼈디플로쿠스의 가느다란 뼈와는 다르지만 카마라사우루스의 뼈와는 거의 구별할 수 없습니다.치골은 경골보다 길고 갸름합니다.아파토사우루스의 발은 가장 안쪽의 숫자에 세 개의 발톱을 가지고 있습니다; 숫자 공식은 3-4-5-3-2입니다.첫 번째 중족류는 가장 튼튼한 동물로, 모든 디플로코과 동물들이 공유하는 특징입니다.[26]

분류

Portrait of Othniel Charles Marsh, describer of Apatosaurus and Brontosaurus
아파토사우루스브론토사우루스를 묘사한 오스니엘 찰스 마쉬의 초상화

아파토사우루스아과는 디플로코아과(Diplodocinae)와 함께 형성됩니다.디플로딕드는 아프리카, 유럽, 북아메리카에서 발견되었는데, 이 그룹은 쥐라기 중기에 시작하여 백악기 초에 멸종되었습니다.[66][67]아파토사우루스아과는 아파토사우루스과브론토사우루스과라는 두 속으로 확실하게 대표되는데, 엠마누엘 쵸프와 동료들이 2015년에 발표한 종합적인 연구에 따르면 이 두 속은 별개의 속입니다.[1]2005년 고생물학자 마이크 테일러(Mike Taylor)와 대런 나이시(Darren Naish)가 디플로쿠스(Diplodocus)보다 아파토사우루스와 더 가까운 모든 분류군으로 정의하면서 줄기에 기반을 두고 있습니다.[68]두 마리의 다른 용각류인 암피코엘리아스와 수상쩍은 아틀란토사우루스 속의 한 종인 A. immanis도 이 무리의 일부로 제안되었습니다.그러나 일부 연구에서는 암피코엘리야스를 디플로코과 또는 디플로도코이데아과의 기저 구성원으로 간주하고 있지만,[1] 2021년 논문에서는 3개의 계통발생학적 분석에서 아파토사우루스아과임을 발견했습니다.[69]2007년의 한 논문은 수페르사우루스수페르사우루스가 아파토사우루스과에 속하며 아파토사우루스와 자매인 것으로 밝혀냈지만 아파토사우루스수페르사우루스 사이의 유사성이 감지된 이유는 용각류에서 크기가 결합된 견고성이 증가했기 때문일 수도 있습니다.[62]이 분석은 또한 수와스바다가 아파토사우루스과의 가장 기초적인 종으로 밝혀졌지만,[62] 그 유해에 대한 더 자세한 설명은 그것이 원시적인 디크레오사우루스과였음을 암시합니다.[70][71]최근의 연구들은 아파토사우루스과에 Supersaurus 또는 Suchwassea를 포함하는 것을 거의 지지하지 않고 있으며,[72][1] 아파토사우루스과, 브론토사우루스과, 그리고 아마도 암피코엘리아과에 이 그룹을 한정하고 있습니다.[1][69]비록 그들의 지위는 확정적이지 않지만, 표본 AMNH 460과 FMNH P25112와 같은 몇몇 불확실한 아파토사우루스의 골격들이 발견되었고 아파토사우루스 또는 브론토사우루스의 것일 가능성이 있습니다.[1]수십 개의 분리되거나 단편적인 표본들도 그 속에 할당되었지만, Tchopp와 동료의 연구에 의해 검토되지 않았습니다.[45]

아래 클래도그램은 Tschopp, Mateus, Benson의 2015년 분석 결과입니다.저자들은 어떤 표본이 어떤 종과 속에 속하는지 추론하기 위해 대부분의 디플로시드 유형 표본을 따로 분석했습니다.[1]

아파토사우루스아과

YPM 1840 ("Atlantosaurus" immanis type")

NSMT-PV 20375

AMNH 460

아파토사우루스
아파토사우루스 아약스

YPM 1860 (아파토사우루스 아약스형)

아파토사우루스류

CM 3018 (아파토사우루스 루이즈형)

YPM 1861 (아파토사우루스 라티콜리스형)

브론토사우루스
브론토사우루스과

YPM 1980 (브론토사우루스 엑설서스형)

YPM 1981 (브론토사우루스 증폭형)

AMNH 5764 (Amphoelias altus type)

FMNH P25112

브론토사우루스 야나핀

Tate-001 (Eobronosaurus yahnahpin형)

브론토사우루스파르부스

CM 566 (엘로사우루스 파부스형)

UM 15556

BYU 1252-18531

마쉬는 아파토사우루스브론토사우루스의 차이점을 다른 용각류와 비교하여 처음으로 알아냈고 연구자 오토 재켈은 1911년에 브론토사우루스과를 세웠습니다.[73]그러나 아파토사우루스아과라는 이름은 1927년 프리드리히 우에네가 쓴 논문에서 유래한 것으로, 이 논문은 ICZN의 조정 원리에 따라 아파토사우루스와 유효하지 않은 우인타사우루스만을 아과에 포함시킨 것입니다.그는 아파토사우루스과(Apatosauridae), 디플로코과(Diplodocidae), 디크로사우루스과(Dicraeosauridae), 모로사우루스과(Morosauridae), 카디오돈티과(Cardiodontidae), 브라키오사우루스과(Brachiosauridae)[74]사우로포1929년 베르너 야넨쉬아파토사우루스만을 포함하여 호말로사우루스과로 분류한 논문에서 아과로 처음으로 명시적으로 사용했습니다.[75]호말로사우루스과는 티타노사우루스아과, 디크래오사우루스아과, 디플로도키아과를 포함하는 것으로 여겨졌습니다.후대의 용각류 전문가들은 아파토사우루스아과와 디플로시아과를 티타노사우루스아과와 디플로시아과를 제외한 디플로시아과로 함께 분류했습니다.[39][1]

아래는 Tchopp et al., 2015에 기초한 아파토사우루스아과 상호관계의 클래도그램입니다.[1]

디플로코과

암피코엘리야스알투스

디플로코과

아파토사우루스아과

이름없는 종

아파토사우루스 아약스

아파토사우루스류

브론토사우루스과

브론토사우루스 야나핀

브론토사우루스파르부스

고생물학

브론토사우루스아파토사우루스가 1870년대 후반에 묘사되었을 때, 과학계에서 널리 퍼진 개념은 용각류가 활동적이지 않은 반수생의 라타르증 파충류라는 것이었습니다.[39][5][17]Othniel Marsh의 출판물 The Dinos of North America에서, 그는 B. excelsus를 "약간의 양서류이고, 그 음식은 아마도 수생 식물 또는 다른 다육식물이었을 것입니다" (174)라고 묘사했습니다.[5]이것은 화석 증거로 뒷받침되지 않습니다.대신에, 용각류는 활동적이었고 육지에 거주하기 위한 적응력을 가지고 있었습니다.[39]마쉬 박사는 펠치 쿼리 두개골의 작은 뇌 케이스와 가느다란 신경줄을 근거로 이 동물의 지능이 부족한 것으로 추정된다고 지적했습니다.2009년의 한 연구는 동족보행의 용각류 브라키오사우루스의 뇌가 파충류에게도 작다는 것을 발견했는데, 이는 낮은 지능을 시사합니다.[76]

용각류의 궤도는 그들이 잠재적으로 2-7 km/h (1.2-4.3 mph)의 최고 속도에 도달할 수 있다는 것을 보여줍니다.[77]용각류의 느린 이동은 아마도 용각류의 거대함과 중력 팔다리 자세로 인한 예측 가능한 특성인 전진 후의 최소 근육질이나 반동 때문일 것입니다.[78][79]

Infant Apatosaurus footprints
유아 아파토사우루스 발자국

식이요법 및 에너지 요구량

아파토사우루스는 디플로코스과 동물이었기 때문에 초식 동물이었고 양치류, 사이카데이드, 씨앗 양치류, 말꼬리 등을 먹었습니다.[50]디플로신과 달리 아파토사우루스의 이빨줄 전체가 한꺼번에 교체됐습니다.아파토사우루스의 이빨은 두껍고, 상아질이 없으며, 단면이 강하게 원통형인 반면, 디플로쿠스의 이빨은 길고 가늘며, 단면이 타원형입니다.이러한 특징들은 아파토사우루스디플로쿠스보다 더 단단한 식물을 섭취했다는 것을 의미합니다.[38]일반적으로 디플로딕드는 목이 길고 수직으로 기울어진 거대한 동물들보다 더 짧은 목을 가지고 있습니다.[80][81]이렇게 되면 틈새 칸막이가 생겨 다양한 분류군이 서로 다른 식물과 다른 높이에서 먹이를 먹기 때문에 서로 직접적인 경쟁을 피할 수 있습니다.[69]

내온동물외온동물은 생존하기 위해 특정한 양의 영양을 필요로 하는데, 이것은 신체의 크기뿐만 아니라 그들의 신진대사와도 관련이 있습니다.브론토사우루스의 식자재에 대한 추정은 2010년에 이루어졌고, 매일 2•10^4에서 50•10^4 킬로 줄 정도가 필요했습니다.이로 인해 브론토사우루스의 분포가 이 요건을 충족한다는 가설이 제기되었지만, 외온동물인지 내온동물인지는 논란이 되고 있습니다.브론토사우루스가 내온동물이었다면, 1평방 킬로미터 당 수십 마리의 동물을 가질 수 있는 외온동물일 때보다 더 적은 수의 성체를 유지할 수 있을 것입니다.[82][83]이 때문에 모리슨 지층의 건조한 환경 안에 사는 용각류가 먹이를 주는 장소 사이의 이동에 참여했다는 이론이 제기되었습니다.[84]제임스 팔로우는 1987년 논문에서 브론토사우루스 크기의 공룡이 약 35톤(34장톤, 39장톤)의 내장을 가지고 있다면 5.7톤(5.6장톤, 6.3장톤)의 내장을 가지고 있을 것이라고 계산했습니다.[85]아파토사우루스가 조류 호흡기와 파충류의 휴식 신진대사를 가지고 있다고 가정했을 때, Frank Paladino와 동료들은 1987년에 아파토사우루스가 하루에 약 262리터의 물만 섭취하면 될 것이라고 추정했습니다.[86]

자세

역사적으로, 아파토사우루스류와 다른 용각류들은 땅 위에서 그들의 무게를 지탱하기에는 너무 거대했다고 믿어졌고, 그러므로 부분적으로 물 속, 아마도 늪에서 살았을 것이라고 추측되었습니다.최근의 연구 결과들은 이것을 뒷받침하지 않으며, 용각류는 이제 완전히 육상 동물이었을 것으로 생각됩니다.[87]디플로딕드는 종종 목을 높이 들고 높은 나무 위를 돌아다닐 수 있도록 묘사됩니다.비록 일부 연구들이 디플로시드 목이 이전에 믿어졌던 것보다 덜 유연하다고 제안했지만,[88] 다른 연구들은 정상적이고 경계하는 자세일 때 모든 사지동물이 그들의 목을 최대한 수직으로 길게 잡아주는 것처럼 보인다는 것을 발견했고, 알려지지 않은 것을 제외하고는 용각류에게도 같은 것이 성립할 것이라고 주장했습니다.그들의 목의 연조직 해부학을 다른 동물들의 그것과 구별되게 [89]하는 독특한 특징들

생리학

1991년 James Spotila와 동료들은 용각류의 큰 몸집이 충분한 열을 방출할 수 없기 때문에 높은 신진대사율을 유지할 수 없게 만들었을 것이라고 제안했습니다.하지만 쥐라기의 온도는 현재보다 섭씨 3도가 높았습니다.[90]게다가, 그들은 이 동물들이 파충류의 호흡 체계를 가지고 있다고 추정했습니다.Matt Wedel은 조류 시스템이 그들이 더 많은 열을 쏟아 부을 수 있다는 것을 발견했습니다.[91]일부 과학자들은 또한 심장이 뇌에 산소를 공급하기에 충분한 혈압을 유지하는 데 어려움을 겪었을 것이라고 주장했습니다.[87]

용각류의 큰 몸집과 긴 목을 고려할 때, 생리학자들은 이 동물들이 어떻게 숨을 쉬는지를 결정하는 데 문제에 직면했습니다.크로코다일마찬가지브론토사우루스와 아파토사우루스도 횡격막이 없다는 가정에서 시작해 30t(30장톤, 33단톤) 표본의 죽은 공간 부피(, 기관, 공기관에 남아있는 사용되지 않은 공기의 양)는 0.184m3(184L)로 추정됐습니다.팔라디노는 조류 호흡기가 있는 경우 조석 부피(한 번의 호흡 동안 드나드는 공기의 양)를 0.904 m (9043 L), 포유류의 경우 0.225 m3 (225 L), 파충류의 경우 0.019 m3 (19 L)로 계산합니다.[86]

a herd of Brontosaurus
B. excelsus 무리의 생명 복원

이를 바탕으로 호흡기 시스템은 파라브론치, 조류 폐에서와 같이 다수의 폐포가 있는 폐포, 유동 폐로 구성되었을 가능성이 높습니다.조류 호흡기 시스템은 약 0.60 m(600 L)의3 폐 부피를 필요로 하며 이는 포유류의 요구량 2.95 m3(2,950 L)에 비해 가용 공간을 초과합니다.같은 크기의 아파토사우루스의 전체 가슴 부피는 1.7 m (1,700 L)로3 추정되었으며, 0.50 m (5003 L), 네 개의 방이 있는 심장, 그리고 0.903 m (900 L)의 폐활량을 가질 수 있습니다.필요한 조직을 위해 약 0.30m3(300L)를 사용할 수 있습니다.[86]아파토사우루스류와 다른 용각류의 조류 계통에 대한 증거는 척추뼈의 공압성에도 있습니다.비록 이것이 그 동물의 무게를 줄이는 역할을 하지만, Matt Wedel의 2003년 출판물은 그것들이 새들에서처럼 공기 주머니들과도 연결되어 있을 가능성이 있다고 말합니다.[91]

청소년

아파토사우루스브론토사우루스의 뼈에 대한 1999년의 미시적인 연구는 이 동물들이 어렸을 때 빠르게 자랐고 약 10년 만에 거의 어른 크기에 이르렀다는 결론을 내렸습니다.[92]2008년 생물학자 토마스 레만과 홀리 우드워드에 의해 용각류의 성장 속도에 대한 연구가 발표되었습니다.그들은 아파토사우루스가 성장선과 길이 대 질량 비율을 사용함으로써 15년 안에 25톤 (25장톤; 28단톤)으로 성장했을 것이며, 1년 안에 5,000 kg (11,000 lb)으로 성장이 정점에 달했을 것이라고 말했습니다.팔다리 길이와 몸무게를 사용하는 대안적인 방법은 브론토사우루스와 아파토사우루스가 매년 520 킬로그램 (1,150 파운드)씩 자랐고 약 70세가 되기 전에 몸무게가 다 나갔다는 것을 발견했습니다.[93]이러한 추정치는 계산 방법이 건전하지 않기 때문에 신뢰할 수 없다고 여겨져 왔습니다. 뼈를 개조하면 오래된 성장선이 지워졌을 것입니다.[94]아파토사우루스의 성장 요인으로 처음 확인된 것 중 하나는 천골 척추뼈의 수가 이 생물이 성숙할 무렵에는 5개로 증가했다는 것입니다.이것은 1903년에 처음 언급되었고 1936년에 다시 언급되었습니다.[26][25]어린 브론토사우루스의 자료는 B. 파부스의 모식 표본을 바탕으로 알려져 있습니다.이 표본의 재질인 CM 566은 다양한 부위의 척추뼈와 하나의 골반뼈, 그리고 뒷다리의 일부 뼈를 포함하고 있습니다.[95]B. parvus를 설명할 때, Peterson과 Gilmore는 신경 척추가 봉합되었고, 천골 척추가 융합되지 않았으며, 이것은 다른 공룡들에서도 미성숙의 징후이며, 용각류도 이러한 특성을 가지고 있다는 것을 보여줍니다.[96]

Caudal vertebrae of an indeterminate apatosaurine
불확정 아파토사우린(FMNH P25112)의 가성 척추뼈

꼬리

마이크로소프트사컴퓨터 과학자인 Nathan Myhrvold의 1997년 연구는 아파토사우루스류를 포함한 디플로시드류에서 소의 를 닮은 매우 길고 가늘어진 구조인 꼬리의 컴퓨터 시뮬레이션을 수행했습니다.이 컴퓨터 모델링은 용각류가 대포의 부피와 비슷한 200 데시벨 이상의 채찍 같은 균열 소리를 낼 수 있다는 것을 암시했습니다.[97]또한 이를 뒷받침하는 몇 가지 정황 증거가 있습니다: 많은 디플로시드들이 꼬리 척추뼈와 융합되거나 손상된 상태로 발견되었는데, 이것은 꼬리가 갈라지는 증상일 수 있습니다: 이것들은 18번째와 25번째 꼬리 척추뼈 사이에서 특히 흔합니다.저자들은 경직된 근육 기저부와 유연한 채찍 같은 부분 사이의 전이 영역으로 간주하는 영역.[98]그러나 2012년의 한 기사는 카마라사우루스가 꼬리날개가 없는 반면 유사한 수준의 꼬리 공동화를 보이며, 마멘키사우루스는 같은 패턴의 척추 측정법을 가지고 있지만 꼬리날개가 없으며 "전환기 영역"에서는 융합을 보이지 않는다고 지적했습니다.또한 꼬리를 채찍으로 사용할 경우 예상되는 찌그러진 골절은 디플로시드에서 발견된 적이 없습니다.[99]더 최근인 2021년, 매튜 바론(Matthew Baron)은 이러한 속도가 크고 무거운 꼬리에 미칠 수 있는 잠재적인 재앙적인 근육과 골격 손상 때문에 소의 꼬리로 사용할 가능성이 낮다고 생각했습니다.대신에, 그는 꼬리가 집단 내에서 동물의 뒤와 옆에 있는 개체들과 접촉하기 위한 촉각 기관으로 사용되었을 수 있고, 이것은 응집력을 강화하고 개체들 간의 의사소통을 가능하게 할 수 있고, 분산된 개체들을 찾기 위해 멈추기와 같은 더 에너지가 넘치는 활동들을 제한할 수 있다고 제안합니다., 뒤에 있는 다른 사람들을 시각적으로 확인하거나, 목소리로 의사소통하는 것.[100]시몬 콘티(Simone Conti)와 동료들의 2022년 연구는 채찍과 같은 균열이 더 정확한 3D 모델과 수학적 데이터의 사용을 통해 가능하지 않다는 것을 증명했습니다.[101]

Cervical vertebra of Brontosaurus excelsus.
경추는 B.의 경추로, 강건함을 보여줍니다.

목싸움

브론토사우루스아파토사우루스의 경추는 튼튼해서 목이 튼튼하다는 취지로 추측해왔습니다.목은 비싼 에너지를 필요로 하기 때문에, 그들이 진화한 이유는 그 동물에게 중요했을 것입니다.눈에 띄는 특징은 치밀한 경부 갈비뼈와 사지(diapophyses), 배쪽으로 각진 갈비뼈, 그리고 전체적인 삼각형 단면을 포함합니다.[102]경부 갈비뼈는 목의 복측 운동에 사용되는 장척결장근굴근결장근의 앵커 역할을 했습니다.복강 운동을 위한 근육이 강하면 복강 운동을 더 많이 할 수 있습니다.경부 갈비뼈는 전방에서 "V"자 모양으로 형성되어 목의 더 부드러운 하부 조직을 손상으로부터 보호하는 데 사용될 수 있습니다.이 경추 갈비뼈의 바닥은 둥글고 돌출된 과정(뼈의 확장)으로 덮여 있었습니다.이것들은 상사각질성 스파이크의 부착점으로 제시되었습니다.[103][55]2015년 미리 인쇄된 글에서, 테일러와 동료들은 이러한 특징들의 조합 때문에 아파토사우루스가 그들의 목으로 서로를 가격함으로써 그들의 목을 개인들 사이의 전투에 사용할 것이라고 주장했습니다.[55][104]이와 같은 행동은 기린과 같은 다른 동물들에게서도 관찰되고 있습니다.[105][106]

진화사와 생물지리학

Strata of the Brushy Basin Member of the Morrison Formation
모든 아파토사우루스류가 발견된 모리슨 지층지층입니다.

알려진 모든 파토사우루스의 물질은 미국의 애리조나,[107] 콜로라도,[4] 몬타나,[108][109] 멕시코,[110] 오클라호마,[48] 사우스 다코타,[111][1] 유타 그리고 와이오밍 의 노두에서 보고되었습니다.[37][17]모리슨 지층은 방사선 연대 측정에 따르면 얕은 해양 및 충적층 퇴적물의 연속으로, 그 기저부는 1억 5천 6백 3십만 년 (Mya)[112]이고 꼭대기는 1억 4천 6백 8십 8만 년 (Mya)이며,[113] 이는 쥐라기 후기의 옥스포드 후기, 키메리지아, 티토니아 후기에 위치합니다.이러한 형성은 우기건기가 뚜렷한 반건조 환경으로 해석됩니다.[46]모리슨 지층은 용각류 진화의 핫스팟이었고, 적어도 6개의 다른 용각류 과가 존재했습니다.[114][14][82]

브론토사우루스의 화석은 상대적으로 흔하지 않은 반면 아파토사우루스카마라사우루스 다음으로 가장 흔한 용각류입니다.아파토사우루스브론토사우루스는 모리슨 층의 다른 공룡들보다 더 고독한 동물이었을지도 모릅니다.[115]두 속 모두 긴 시간 동안 존재했으며 모리슨족의 대부분의 층에서 발견되었습니다.B. excelsus, A. ajax, 그리고 A. louisae 화석은 오직 브루시 분지의 일원에서만 보고되고 있으며, 키메르 시대 후기인 약 151 Mya까지 거슬러 올라갑니다.[109]더 오래된 브론토사우루스의 유골은 키메리다 중기부터 발견되어 B. 파부스로 분류됩니다.[95]존 포스터의 모델에 따르면 이 동물들의 화석은 와이오밍의 나인 마일 채석장과 본 캐빈 채석장과 콜로라도, 오클라호마, 유타 등지에서 발견되었으며, 지층학 구역 2-6에 존재합니다.[80]암피코엘리아스는 콜로라도 주 가든 파크의 한 지역에서 보고되었는데, 티토니아 남부 지역과 브루시 분지 지역에서 온 것으로 추정됩니다.[69]

참고문헌

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Tschopp, E.; Mateus, O. V.; Benson, R. B. J. (2015). "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)". PeerJ. 3: e857. doi:10.7717/peerj.857. PMC 4393826. PMID 25870766.
  2. ^ Moon, B. (2010). "The Sauropod Dinosaurs of the Morrison Formation (Upper Jurassic, USA): A Review". Dinosauria: 1–9. Archived from the original on January 28, 2015.
  3. ^ a b Kohl, M.F., & McIntosh, J.S. 1997, Old West에서 공룡의 발견:아서 레이크의 현장 일지.
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