독돈타

Docodonta
문서
시간 범위:중기 쥐라기-중백기-바토니아-아프티아 D T N
Borealestes.jpg
Borealestes serendipitus(녹색) 및 B. cuillinensis(파란색) 골격도
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 시냅시다
Clade: 테랍시다속
Clade: 시노돈티아
Clade: 포유동물
주문: †독돈타
크레조이, 1946년
속

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독코돈타는 쥐라기 중기에서 백악기 초기까지 중생대에 살았던 멸종된 포유류의 한 목이다.그들은 상대적으로 복잡한 어금니로 다른 초기 유채류와 구별되는데, 어금니목은 이 목에서 이름을 [1]따왔다.최근까지, Docodonta는 주로 이전의 Laurasia에서 발견된 치아와 턱으로 대표되었다.하지만, 최근 중국에서 발견된 것들 중에는 유난히 잘 보존된 거의 완전한 시체 [2][3]화석이 포함되어 있다.

묘사

골격 특성

도코돈트는 길고 낮은 하악골을 가지고 있으며, 주로 치아가 있는 치골에 의해 형성된다.치아는 초기 유방 형태에 비해 강화된 연결부인 스쿼모살과의 접합부를 통해 두개와 연결됩니다.치아의 다른 뼈는 치아의 후부라고 알려져 있으며, 치아의 안쪽 가장자리에 있는 홈(치아의 홈) 안에 있습니다.그럼에도 불구하고, 그들은 매우 가늘고, 치아의 바로 뒤에 타원형으로 모이기 시작하는 갈고리 모양의 가지를 가지고 있다.앵귤러라고도 알려진 생태형 뼈는 뒤로 열리는 치아의 깊은 구멍에 들어가는데, 이는 도코돈트 특유의 특징입니다.말레우스(관절이라고도 함)는 특히 잘 발달된 마누브리움으로 알려진 가지를 내려보내는데, 이것은 진동에 민감합니다.인커스(일명 쿼드레이트)는 여전히 비교적 크고 맘마리아식 턱관절의 잔해인 뇌케이스의 암석뼈에 기대어 있다.진정한 포유동물에서는 치근후 요소가 완전히 분리되고 더 줄어들어 중이의 소골이 되어 원형 고막을 [4][5][3][6]껴안는다.도코돈트 두개골은 일반적으로 상당히 낮으며, 일반적으로 모르가누코돈트와 같은 다른 초기 맘리아 형태와 유사합니다.주둥이는 길고 여러 가지 플라시 형상의 특징을 가지고 있다: 쌍으로 이루어진 주둥이는 작고 분리되어 있으며, 뒷 가장자리는 더 이상 포유동물에게 존재하지 않는 큰 셉토맥실라로 형성되어 있다.코뼈는 뒤쪽에서 확장되어 굵은 누관을 내려다볼 수 있다.두개골 지붕의 앞부분과 두정골은 평평하고 넓으며 안와 뒤쪽 테두리(눈구멍)[4][2][7]를 형성하는 안와후 과정이 없습니다.

털의 가장 오래된 명백한 화석 증거는 잘 보존된 도코돈 카스트로카우다의 표본에서 발견되지만 털은 시냅시드에서 훨씬 [5]일찍 진화했을 것이다.도코돈트는 또한 포유류의 안장 모양의 설골 복합체의 첫 발생을 본다.마이크로도코돈은 두 쌍의 골격에 연결되는 곧고 옆으로 향하는 담자를 가지고 있습니다: 전방 설골 콘우와 후방 갑상선 연골과 연결되는 갑상선 연골입니다.이 설골 시스템은 초기 신노돈트의 단순 U자형 설골보다 더 큰 강도와 유연성을 제공합니다.그것은 [6][8]젖먹이와 같은 독특한 포유류의 행동과 상관관계가 있는 좁고 근육질의 목과 혀를 가능하게 한다.

척추의 구조는 다른 많은 유방 형태와 마찬가지로 Docodonts 간에 가변적입니다.지도책의 구성요소는 사용되지 않고 [9]뇌케이스의 크고 다공성 후두엽에 부착됩니다.꼬리 밑부분의 척추뼈는 종종 강력한 꼬리 [5][3][9]근육 구조를 지탱하는 확장된 횡돌기를 가지고 있습니다.대부분의 도코돈트는 늑골이 점차 수축되어 척추의 흉부와 요추 부위 사이에 완만한 전이가 형성된다.그러나 이러한 발달적 특성은 보편적이지 않다.예를 들어,[2][3] 아질로도코돈은 요추 갈비뼈가 없다.앞다리와 뒷다리는 일반적으로 강한 근육 부착을 가지고 있으며 척골의 올레크래논 과정은 [10][2][9]안쪽으로 굽혀져 있다.정강이뼈를 제외한 모든 사지뼈에는 성인기에 뼈의 성장을 멈추게 하는 판상처럼 골화된 연골모자인 후두골이 없다.이것은 다른 포유동물이나 초기 [10][9]포유동물들처럼, 도코돈 뼈는 평생 동안 계속 성장했다는 것을 암시한다.발목은 아래로 내려간 발꿈치와 튼튼한 발꿈치를 가지고 있으며, 발꿈치와 같은 [2][3][6][9]관절을 통해 정강이뼈와 연결된다.카스트로카우다의 유일한 표본은 발목에 뾰족한 돌기를 가지고 있는데, 이는 수컷 단골동물과 다른 여러 가지 초기 분기 [5][11]포유류에서 관찰되는 방어 구조와 유사합니다.

이빨.

Haldanodon expectatus의 왼쪽 어금니는 교합시(치아를 바라보며 왼쪽)와 혀시(혀의 관점에서 오른쪽)에서 교합명칭을 나타낸다.앞쪽은 오른쪽, 혀는 아래쪽, 입술은 위쪽(교합시)

다른 초기 유방 형태와 비교했을 때, 어금니는 상당히 복잡하다.이들의 구조는 각 첨두의 중심을 인접한 첨두와 연결하는 날카로운 오목한 볏이 있는 원추형 첨두의 특징적인 패턴으로 정의된다.아래에서 보았을 때, 위쪽 어금니는 전체적으로 아각형 또는 8자 모양을 하고 있으며, 길이(앞에서 뒤로)보다 넓다.치아의 대부분은 4개의 주요 접점, 즉 접점 A, C, X 및 Y를 구성합니다.이 전체적인 구조는 현대의 유대류나 태반과 같은 진정한 세리안 포유동물에서 발견되는 삼족류 치아와 유사합니다.하지만, 현대의 포유동물과 docodont cusp를 동일시하는 것은 논란의 여지가 많았으며 심하게 논의된 주제였다.Cusps A와 C는 치아의 입술 가장자리를 따라 일렬로 놓여 있습니다(즉, 바깥쪽이 볼을 향합니다).Cusp A는 Cusp C 앞에 위치하며 일반적으로 상부 어금니에서 가장 큰 Cusp입니다.Cusp X는 Cusp A에 혀로 놓여 있습니다(즉, 두개골의 중간선을 향해 안쪽으로 배치됨).교두보 X의 순순 가장자리에 뚜렷한 마모 패싯이 발견되어 교두보 A로 이어지는 능선을 따라 연장됩니다.cusp Y는 docodont의 고유한 기능으로 cusp X 바로 뒤에 위치합니다.많은 도코돈트들은 첨두 A 앞에 하나 또는 두 개의 추가 첨두(커셉 B 및 E)를 가지고 있습니다.Cusp B는 거의 항상 존재하며 보통 Cusp A에 대해 약간 순순하게 이동됩니다.이후 문서에서는 없을 수 있는 Cusp E는 Cusp [1]B에 혀로 배치됩니다.

아래 어금니는 너비보다 길다.평균적으로 두 행에 7개의 모서리가 배열되어 있습니다.순음/외측 행에는 가장 큰 첨두(cusp a)가 있으며, 두 개의 첨두 사이에 있습니다.다른 주요 순음부 커스프는 cusp b(cusp a의 앞쪽에 있는 약간 작은 cusp)와 cusp d(cusp a의 뒤에 있는 훨씬 작은 cusp)입니다.언어/내부 행은 (순순 행에 상대적인) 뒤로 이동하며, 두 개의 큰 커스프(앞쪽)와 (뒷쪽) 커스프(cuspusp g두 개의 추가 언어 커스프(cusp e 및 cusp df)가 존재할 수 있습니다.교두보는 교두보 g의 전방에 있으며 교두보 b에 대해 거의 설상입니다.cusp df('docodont cuspule f')는 cusp c의 배후에 있으며 cusp d와 언어이다.일반적으로 Docodont는 상당히 일관된 첨두 [1]패턴을 가지고 있지만, 이러한 첨두의 상대적 크기, 위치 또는 존재에 약간의 변화가 있습니다.

치아의 앞부분인 cusps a, g, b 사이에 pseudotalonid로 알려진 뚜렷한 분지가 있습니다.윗니와 아랫니가 서로 맞물릴 때, 의사 어금니는 위 어금니의 첨두 Y를 위한 수용체 역할을 하는데, 이것은 "의사 도프로토콘"이라고 불릴 수 있다.동시에 아래 어금니의 첨두부 b는 첨두부 Y의 순두부에 전단한다.폐색은 나머지 상부 어금니가 인접한 하부 어금니 사이를 미끄러져 앞의 하부 어금니의 후연부가 첨두 X에 긁힐 때 완료된다.이 전단 연마 과정은 다른 어떤 초기 유방 형태보다 더 전문적입니다.서로 맞물린 의사토탈로니드와 의사토프로토콘 시스템은 세리안 탈로니드가 앞쪽이 아닌 아래쪽 어금니의 뒤쪽에 있기 때문에 수렴 진화의 경우이지만, 세리안 포유류의 탈로니드와 프로토콘의 압쇄 복합체를 참조한다.이와 [1]관련하여 Docodont 치아는 "의사 리보스페닉"으로 간주될 수 있다.의사 리보스피닉 치아는 슈오테리아이드와 오스트랄로페니단에서도 발견되지만, 이들 그룹은 아래 어금니에 더 앞쪽에 위치한 의사 리보스피닉 치아를 가지고 있다.이것은 골격 물질이 슈오테리아과와 오스트랄로스페니단이 현대의 [12]단조류와 관련된 진정한 포유동물이라는 것을 밝혀냈기 때문에 수렴 진화의 또 다른 사례이다.이타토돈과 파리타토돈 등 일부 속은 이 [13][14]두 그룹의 일원으로 여겨질 정도로 도코돈과 슈오테리아의 이빨은 매우 유사하다.

고생태학

Docodont 생태적 변화

Docodonts와 다른 중생대 포유류는 전통적으로 주로 땅속에 살고 식충성 동물로 생각되었지만, 최근 중국에서 발견된 보다 완전한 화석은 [15]그렇지 않다는 것을 보여주고 있다.중국 쥐라기 중기의 카스토로카우다와[5] 포르투갈의 쥐라기 상기의[16][17] 할다노돈은 반수생 생활로 특화되었다.Castorocauda는 납작한 꼬리와 구부러진 어금니를 가지고 있었는데, 이는 물고기나 수중 무척추동물의 [5]식단이 가능한 것을 암시한다.습지 [18]환경에서의 존재로 미루어 보아 도코돈트는 반수생 습성을 가지고 있을 가능성이 있다고 생각되었지만, 이것은 또한 이러한 환경이 육지 환경에 비해 화석을 보존하기 쉽다는 것으로도 설명될 수 있다.전문화된 발굴종인 도코포소르,[2] 전문화된 나무거주자 아길로도코돈과[3] 같은 다른 완전한 도코돈류의 최근 발견은 도코돈타가 이전에 의심했던 것보다 더 생태학적으로 다양했음을 시사한다.도코포소르는 땅을 [2]파는 손의 넓고 짧은 숫자와 같은 현대의 황금두더지와 같은 많은 신체적 특징을 보여줍니다.

분류

독코돈타의 혈통은 살아있는 포유류의 기원 이전에 진화했다: 단조류, 유대류, 그리고 태반.다시 말해, 도코돈트는 살아있는 포유류의 마지막 공통 조상의 후손인 동물들만 포함하는 포유류의 왕관군 밖에 있다.이전에는 어금니의 복잡성과 의치-사악관절을 가지고 있기 때문에 유방에 속하는 것으로 간주되기도 했다.그러나 현대의 작가들은 보통 "맘말리아"라는 용어를 왕관군으로 제한한다. 단, 도코돈트와 같은 이전의 유방형태를 제외한다.그럼에도 불구하고, 도코돈트는 모르가누코돈타나 시노돈과 같은 다른 많은 초기 포유동물 그룹보다 훨씬 더 크라운-마말리아와 밀접하게 관련되어 있다.대부분의 다른 작가들은 독종이 독종보다 [5][19][6]포유류에 더 가깝다고 생각하지만, 일부 작가들은 독종이 하라미이다 [2]목의 왕관을 향하고 있다고 생각한다.Docodonts는 최대 근소한 값에 기초한 계통발생학적 분석에서 하라미이다의 왕관 방향으로 위치할 수 있지만, 동일한 데이터가 베이지안 [20]분석을 통해 입력될 경우 하라미이다에 비해 스템 방향으로 이동한다.

광범위한 유방 형태에 초점을 맞춘 [6]저우 외 연구진(2019)의 계통학적 분석에 기초한 분해도:

포유동물

†모르가누코돈타속

†독돈타

할다노돈

도코포소르

카스트로카우다

아질로도코돈

마이크로도코돈

†하드로코듐

†하라미이다

젖꼭지

음열(Monotheria 포함)

†후루타포소르

테리모르파(메타테리아 및 에우테리아 포함)


도코돈 화석은 1880년대부터 인정되어 왔지만, 그들의 관계와 다양성은 최근에야 잘 확립되었다.1920년대 조지 게이로드 심슨의 논문들은 그들이 복잡한 [21][22]어금니에 따라 진정한 테리아 포유동물의 조상인 광범위한 그룹의 일부인 전문화된 "판토테레스"라고 주장했다.브라이언 패터슨의 1956년 논문은 대신 도코돈트 치아가 현대의 포유동물과 상동하는 것이 불가능하다고 주장했다.그는 모르가누코돈과 다른 "트리코노돈" 유방의 치아와 비교했는데, 이는 상당히 단순한 아래 어금니와 일직선으로 늘어선 큰 [23]앞니들을 가지고 있었다.그러나 1990년대 후반 유방치아의 호몰로지에 대한 재평가 결과 도코돈트는 모르가누코돈트나 시리아인과 [24][25]밀접한 관련이 없는 것으로 밝혀졌다.대신, 그들은 삼각형의 윗 [25]어금니를 가진 광범위하고 다계통적인 유선형 그룹인 특정 초기 "대칭성"과 유사한 것으로 밝혀졌다.특히, 도코돈타의 가장 가까운 친척들은 프랑스의 델사티아와 우테르시아, [1][26]인도의 티키테륨과 같은 트라이아스기 후기 "대칭성"으로 확인되었다.이러한 "대칭성 돈"은 아래쪽 어금니에 삼각형 배열로 설정된 세 개의 주요 접점(c, a 및 b)을 가지고 있습니다.이러한 접점은 크기와 위치가 유사한 Docodont의 접점 c, a 및 g와 상동입니다.특히 티키테륨은 넓은 상부 어금니가 입술 마모면을 가진 명백한 설상첨부(첨두 X)를 가지기 때문에 도큐돈트와 매우 유사하지만, 첨두 Y는 상대적으로 발달이 덜 되어 있다.Cusp X는 Woutersia에서 훨씬 더 두드러지지만, Woutersia [1]속에는 마모면이 없습니다.

명확한 문서형은 북반구에 한정되어 있으며, 쥐라기 중기의 화석 기록에 갑자기 나타난다.백악기까지 살아남은 독코돈은 극소수이며,[27][28] 가장 어린 것으로 알려진 것은 시베리아 백악기 전기 시비로테륨과 코로테륨이다.논란이 되고 있는 도코돈 중 하나인 곤데륨은 이전에 남반구 [29][1]곤드와나 대륙의 일부였던 인도에서 유래한 것으로 기술되었다.그러나 이 식별은 확실치 않으며, 최근의 분석에서는 곤데륨이 [3][6]이 그룹에 가까운 관계이긴 하지만 도코돈트 족보 밖에 있다.아르헨티나 백악기 후기의 레이지테륨은 이전에는 도코돈트로 [30]묘사되었지만 지금은 메리디올레스티단 [31]포유류로 여겨진다.일부 저자는 Docodonta를 두 과(Simpsonodontidae와 Tegotheriidae)[32][13][33]로 나눌 것을 제안했지만, 이러한 그룹의 단생체(가장 넓은 형태)는 다른 분석에서 발견되지 않았기 때문에 모든 포유동물 고생물학자들이 [34]인정하는 것은 아니다.

Docodont 관계에 초점을 맞춘 계통학적 분석에 기초한 분해도:

하위 그룹 및 속

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