옴데노사우루스

Ohmdenosaurus
옴데노사우루스
시간 범위: Toarcian, 180 Ma
↓
Photograph of the only known specimen, with labels indicating the different bones and other features
독일 Urwelt Museum Hauff에 전시된 유일한 후방(후방) 보기의 표본(하부 다리의 뼈)
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 초르다타
클레이드: 다이노사우루스아
클레이드: 사우리치아
클레이드: †용각류목
클레이드: †사우로포다
속: †옴데노사우루스
와일드, 1978
종:
†O. liasicus
이항명
†옴데노사우루스 리아시쿠스
와일드, 1978

옴데노사우루스("Ohmdenosaurus")는 쥐라기 초기에 오늘날의 독일에 살았던 용각류 공룡의 한 속입니다. 유일한 표본인 경골(정강뼈)과 발목은 옴덴 마을 근처 포시도니아 셰일의 암석에서 발견되었습니다. 원래 플레시오사우루스로 확인된 이 표본은 지역 박물관인 우르웰 박물관 하우프에 전시돼 있습니다. 1970년대 독일 고생물학자 루퍼트 와일드(Rupert Wild)의 관심을 끌었는데, 루퍼트 와일드는 용각류의 유해로 인식했습니다. 1978년 출판물에서 옴데노사우루스라는 이름을 가진 야생 동물; 유일하게 알려진 종은 옴데노사우루스 리아시쿠스입니다.

가장 초기에 알려진 용각류 중 하나인 옴데노사우루스는 네발(네발)이었고 이미 이 그룹에 전형적인 기둥 모양의 팔다리를 가지고 있었습니다. 용각류로서는 작았고 길이는 3~4m(10~13피트)로 추정했습니다. 다른 용각류와의 관계는 유적의 불완전성 때문에 불확실하지만, 한 연구에서는 용각류라는 결론을 내렸습니다. 포시도니아 셰일은 얕은 내해에 퇴적되었으며, 어룡과 플레시오사우르스를 포함한 해양 파충류의 화석이 풍부하고 잘 보존되어 있습니다. 옴데노사우루스는 육상 동물로, 이 표본은 해안선에서 매장지까지 최소 100km(60마일) 이상 떨어진 곳에서 포식자나 해류에 의해 운반되었을 것입니다. 이 화석은 셰일에서 알려진 유일한 공룡 화석입니다.

발견의 역사

Map showing the location of Ohmden within the German state of Baden-Württemberg
화석이 발견된 옴덴 시의 위치를 표시한 지도로, 독일 남서부 에슬링겐과 바덴뷔르템베르크주 내에 있습니다.

독일 남서부 홀츠마덴에 있는 포지도니아 셰일은 세계에서 가장 중요한 화석 라거슈테텐(Lagerstätten, 매우 중요한 화석 퇴적물) 중 하나입니다. 내해에 퇴적되어 있으며, 어룡, 플레시오사우르스, 크로코딜리폼과 같은 해양 파충류의 풍부한 화석을 포함하고 있으며, 때로는 연조직이 보존되어 있습니다. 유기농이 풍부한 이 셰일은 400년 넘게 채석을 해왔는데, 처음에는 지붕을 치고 포장을 하고 나중에는 석유를 추출하기 위해서입니다. 이 곳의 예외적으로 보존된 화석은 그의 아버지가 소유한 채석장에서 발견된 표본을 수집하고 준비하기 시작한 베른하르트 하우프에 의해 유명해 졌습니다. 1892년 Hauff는 원래의 신체 윤곽을 보존하는 어룡 표본을 제시하여 어룡이 등지느러미를 가지고 있음을 밝혔습니다. 그는 아들과 함께 1936/37년 홀츠마덴에 있는 우르웰 박물관 하우프(Urwelt Museum Hauff)에 지역 박물관을 개관하여 발견물들을 전시했습니다.[1][2]

1970년대에 독일 고생물학자 루퍼트 와일드가 우르웰 박물관 하우프를 방문하고 있을 때, 그는 플레시오사우루스의 상완골(윗팔뼈)이라고 이름 붙여진 전시물에서 화석을 발견했습니다. 와일드는 이 표본을 공룡 화석으로 인식하고 연구를 위해 이 표본을 빌려 추가 준비를 진행했습니다. 표본 번호가 없는 이 화석은 상완골(발목 위쪽 뼈)과 함께 오른쪽 경골(정강뼈)로 구성돼 있습니다. 그것은 박물관 소장품의 일부였으며, 나중에 다시 채워지는 옴덴 마을 근처의 초기 채석장 중 하나에서 수집되었습니다. 정확한 발견 장소는 알려지지 않았습니다. 1978년 출판물에서 와일드는 공룡 화석이 옴데노사우루스 리아시쿠스라고 이름 붙인 새로운 속과 종에 속한다고 밝혀냈습니다. 옴데노사우루스의 속명은 옴덴 마을과 도마뱀 또는 파충류를 의미하는 고대 그리스의 σα ῦρος(사우로스)에서 유래했습니다. 리아시쿠스라는 이름은 유럽의 쥐라기 하부의 오래된 이름인 리아스를 가리킵니다.[3]

작은 물고기 화석 조각들을 포함하고 있는 회흑색의 미세하게 적층된 슬레이트인 암석 덩어리는 여전히 화석의 하단에 붙어 있습니다. 이 암석은 이 화석이 포시도니아 셰일의 가장 오래된 부분인 Unterer Schiefer ('하층 슬레이트')에서 발견되었음을 나타냅니다. 따라서 토아키아는 중기의 토아키아인(1820만년전 ~ 1억7560만년전)입니다.[4][3] 옴데노사우루스가 1978년에 기술되었을 때, 그것은 그 당시에 알려진 가장 초기의 용각류 중 하나였고 토아키안에서 발견된 육상 사우리안의 유일한 두 번째 화석이었습니다. 경골과 복사뼈 사이에 있는 이 표본은 황철광 광물이 풍부하고 달팽이 실로디스쿠스의 화석을 포함하고 있는 석회암 지오데도 보존하고 있습니다.[3]

묘사

모든 용각류와 마찬가지로 옴데노사우루스는 긴 목과 꼬리를 가진 4족보행의 초식동물이었습니다. 야생동물은 용각류에게는 비교적 작은 3~4m(10~13피트)의 전체 몸길이를 추정했습니다.[3]

경골의 길이는 405mm(15.9인치)입니다. 뼈는 근육의 부착 부위 역할을 했던 돌출부를 보존하고 있는데, 여기에는 뼈의 위쪽 앞쪽에서 약 4cm(1.6인치) 돌출된 돌출부와 샤프트의 위쪽 절반 아래로 약 13cm(5.1인치) 동안 진행되지만 대부분 끊어집니다. 경골의 위쪽 끝은 위에서 보았을 때 타원형이며, 가로 대 세로 비율은 1.4입니다. 경골의 하단은 상단에 대해 90° 회전합니다. 경골의 아래쪽 끝은 둥글고 잘 분리된 두 개의 돌출부, 즉 안쪽(안쪽)과 바깥쪽(밖쪽)에 의해 형성됩니다. 안쪽의 콘딜은 (부러진) 옆의 콘딜보다 훨씬 크고 후자보다 2-3 cm(0.8–1.2 인치) 낮은 곳에 위치합니다.[3]

복사뼈는 지름이 140mm(5.5인치)이고, 샌들 모양이며, 원래 위치에서 90°만큼 회전하여 윗면을 드러냅니다. 이 표면에는 두 개의 오목한 부분이 있는데, 안쪽이 더 크고 옆쪽이 더 작으며, 뒤쪽이 전자보다 약 2cm(0.8인치) 더 높은 곳에 위치했습니다. 이 오목한 부분은 각각 경골의 안쪽과 바깥쪽 연골을 받았습니다. 이 오목한 부분 사이의 고랑은 발목 인대의 부착 부위였던 것으로 생각됩니다. 훨씬 더 작은 석회질은 지름이 43mm(1.7인치)이고 최대 높이가 15mm(0.6인치)이며 모양은 원형입니다. 아래쪽 표면은 볼록하고 위쪽 표면은 대략 질감이 있어 연골로 덮여 있음을 나타냅니다. 경골의 측면 연골 아래에서 Wild는 크기가 5-30 mm (0.2–1.2 인치)인 다른 작은 요소들을 발견했는데, 그들의 결이 많고 불규칙한 표면을 고려할 때 연골로 확인되었습니다. 연골은 뼈와 달리 화석이 거의 보존되지 않는데, 이 경우 칼슘염이 흡수된 덕분에 보존되었을 수도 있습니다. 이 요소들이 삶에서 가장 높은 스트레스를 경험한 발목 부위인 아킬레스건의 부착 부위에 가까이 위치하고 있기 때문에 와일드는 이 요소들이 세사모이드(힘줄 안에 박혀 있는 작은 구조물)를 나타낼 수 있다고 주장했습니다. 또는 복사뼈 연골의 석회화된 조각일 수도 있습니다.[3]

분류

사우리쉬안 공룡은 초식성 용각류와 대부분 육식성 수각류의 두 가지 주요 그룹으로 나뉩니다. 용각류의 형태는 일자형 기둥형의 사지가 특징인 4족보행 용각류뿐만 아니라 대부분 이족보행을 하고 사지 뼈가 서로 각을 이루고 있는 초기 및 기저 형태의 여러 가지 용각류로 이루어져 있습니다. 와일드는 1978년 그의 설명에서 초기 쥐라기 옴데노사우루스가 용각류였을 것이라고 주장했는데, 그 이유는 팔다리가 기둥 모양이었기 때문입니다. 경골은 현생 용각류에서 볼 수 있는 것보다 더 크고, 상부 관절면은 뼈의 장축과 수직을 이루고 있어 서 있을 때 사지가 곧았음을 보여줍니다. 또한, 복사뼈는 이족보행 형태에서 전형적인 상승 과정(상향 방향 뼈 돌출)이 없지만, 용각류에서는 주상 팔다리의 결과로 인한 체중 분포의 차이로 인해 크게 감소하거나 존재하지 않습니다. 한편, Wild는 기본 용각류 형태의 전형적인 몇 가지 기본 특징에 주목했지만 다른 용각류에는 존재하지 않았습니다. 여기에는 복사뼈의 모래 모양과 경골 하부 관절 표면의 계단 모양이 포함됩니다. 경골 상단의 타원형은 기저 용각류 형태의 플라테오사우루스에서 볼 수 있는 원형과 세티오사우루스와 같은 후기 용각류에서 볼 수 있는 강한 타원형의 중간 형태였습니다. 와일드는 옴데노사우루스가 원시적이고 파생된 특징의 모자이크를 보여주고 있으며 아마도 새로운 용각류 과에 배치되어야 할 것이라고 결론지었습니다.[3]

그 이후로 다른 기초 용각류가 기술되었지만 옴데노사우루스 표본의 불완전성을 고려할 때 이들 형태와의 관계는 여전히 모호합니다. 1990년 존 스탠턴 매킨토시는 옴데노사우루스를 벌카노돈과에 포함시켜 경골이 이름을 붙인 벌카노돈과와 매우 비슷하다고 언급했습니다.[5] 나중에, 벌카노돈티과(Vulcanodontidae)는 다계통성(자연적인 그룹을 형성하지 않음)임이 입증되어 사용되지 않게 되었습니다.[6] 제이 네어(Jay Nair)와 동료들은 2012년 옴데노사우루스를 호주의 로에토사우루스(Rhoeetosaurus) 속과 비교하면서 두 속의 경골이 다른 초기 속의 더 튼튼한 경골과 달리 후기 용각류에서 볼 수 있듯이 비교적 가늘다고 언급했습니다. 로에토사우루스가 옴데노사우루스보다 지질학적으로 젊기 때문에, 로에토사우루스는 가느다란 경골을 가진 가장 초기의 용각류였을 것입니다. 로에토사우루스의 복사뼈는 다른 용각류보다 옴데노사우루스와 더 유사한 것으로 밝혀졌습니다.[7] 세바스찬 스텀프와 동료들은 2015년 독일 북동부 그림멘의 토아키안에서 골반 거들의 4개 요소와 척추의 일부를 포함한 단편적인 용각류 유적을 보고했습니다. 옴데노사우루스와 거의 동시대이지만, 뒷다리의 요소를 포함하고 있지 않기 때문에 후자와 직접적으로 비교할 수는 없습니다. 그러나 그림멘 유적은 모로코의 초기 용각류 타주다사우루스와 비슷하고 옴데노사우루스는 로에토사우루스에 더 가까운 것으로 보입니다. 따라서 스텀프와 동료들은 옴데노사우루스와 그림멘 용각류가 서로 밀접한 관련이 없다고 제안했습니다.[8]

2020년 올리버 라우훗(Oliver Rauhut)과 동료들은 옴데노사우루스를 계통발생학적 분석에 포함시켰지만, 사우로포다(Sauropoda) 내부와 외부 모두에서 분석의 다른 변형에 의해 나무의 다른 위치에 놓였기 때문에 불안정하다는 것을 발견했습니다.[9] 마이클 심스(Michael Sims)와 동료들은 2021년 옴데노사우루스의 유해가 불완전하기 때문에 옴데노사우루스를 명명법(의심스러운 이름)으로 간주할 수 있다고 제안했습니다.[10] 2022년 오마르 레갈라도 페르난데스와 잉그마르 베르네부르크는 옴데노사우루스를 계통발생학적 분석에 포함시켰는데, 이는 타조다사우루스와 같은 매우 기초적인 형태를 제외한 대부분의 용각류로 구성된 그룹입니다. Eusauropoda 내에서 옴데노사우루스는 이 분석에서 Amygdalodon, Spinophorosaurus 및 Volkheimeria와 분기군을 형성합니다.[11]

Rendering of a 3D mesh of the bones that is shaded according to ambient lighting
유일하게 알려진 표본의 3D 모형 렌더링

다음 클래도그램은 2022년 오마르 레갈라도 페르난데스와 잉그마르 베르네부르크에 따르면 옴데노사우루스의 가능한 관계를 보여줍니다.[11]

이사노사우루스

타주다사우루스

벌카노돈

Eusauropoda

슈노사우루스

세티오사우루스

옴데노사우루스

Amygdalodon

스피노포로사우루스

볼케히메리아

바라파사우루스

파타고사우루스

Neosauropoda

오메이사우루스

마멘키사우루스

태포노미

와일드는 1978년 그의 설명에서 개체의 죽음과 최종 퇴적 사이의 사건인 표본의 태포노미를 재구성하려고 시도했습니다. 이러한 재건은 독특한 화석 퇴적물로서 포시도니아 셰일의 형성을 이해하는 데 중요합니다. 옴데노사우루스의 경골은 깊이가 2-5cm(0.8-2.0인치)에 달하는 풍화작용으로 인해 두 번의 발굴을 보여줍니다. 이러한 발굴은 상단과 하단을 돌출하는 측면에 위치하지만 뼈의 안쪽(내부) 측면에만 위치합니다. 이것은 뼈가 측면(외부)에 놓여 있고 부분적으로 퇴적물에 의해 덮여있었을 것이며, 다른 측면의 가장 돌출된 부분만 요소에 노출되었음을 나타냅니다. 해저 근처에 조류가 없기 때문에 포지도니아 셰일의 다른 화석에서는 유사한 풍화 흔적이 보이지 않기 때문에, 풍화는 표본이 육지나 해안 근처에 있는 동안 발생했을 가능성이 있습니다, 아마도 강 삼각주에서.[3]

이 증거를 바탕으로 와일드는 표본을 두 번 운송하고 입금했을 것이라는 결론을 내렸습니다. 먼저 사망지에서 풍화가 일어난 해안 근처의 첫 퇴적지로 운반되었습니다. 이 수송은 퇴적이 일어난 장소를 나타내는 추정 부분 퇴적물 덮개로 표시됩니다. 해안에서 멀리 떨어진 최종 퇴적 지점으로의 두 번째 이동은 표면 근처의 강한 해류를 통해 일어날 수 있었습니다. 그러나 야생은 경골의 거대함과 해안까지의 상당한 거리 때문에 악어나 플레시오사우르스와 같은 청소부가 표본을 최종 장소로 가져왔을 가능성이 더 높다고 생각했습니다. 사체가 분리된 것은 아마도 이 두 번째 이송 중이었을 것입니다: 경골과 발목은 발견되었을 때 여전히 있었고, 이는 표본이 최종 위치에 도착했을 때 이 뼈들을 고정하는 연조직이 여전히 제자리에 있었다는 것을 나타냅니다. 표본과 함께 발견된 달팽이 실로디스쿠스는 부패하는 연조직을 먹고 사는 청소부였을 수 있습니다.[3]

팔래환경

Painting of two Ohmdenosaurus individuals standing in front of a forest
서식지에 서식하는 두 개체의 생명 복원

Holzmaden의 Posidonia 셰일은 수심 100-600 m (300-2,000 ft)의 아열대 내륙 바다에 퇴적되었습니다. 가장 가까운 땅덩어리인 빈델리시아 고지는 남쪽으로 약 100km (60마일) 떨어져 있었습니다. 옴데노사우루스는 이 지층에서 유일하게 알려진 공룡 화석이며 셰일에서 육상 생물에 대한 다른 증거는 거의 없습니다.[1] 익룡인 Dorynathus와 Campylognathoides를 포함한 몇몇 비행 동물들이 알려져 있고, 하나의 층에는 잠자리와 그물 날개 곤충의 풍부한 잔해가 있습니다.[1][12] 유목이 자주 발견되지만, 다른 식물 유적은 희귀하고 말꼬리, 침엽수, 그리고 현재는 멸종된 베넷이탈리아를 포함합니다. 이 유골들은 물의 작용에 의해 파편화되고 분류되기 때문에, 그들의 출신지의 꽃 구성에 대한 제한된 정보를 제공합니다.[13]

참고문헌

  1. ^ a b c Selden, P.A.; Nudds, J.R. (2012). "The Holzmaden Shale". Evolution of fossil ecosystems (Second ed.). Manson Publishing. pp. 133–143. ISBN 9781840766233.
  2. ^ Hauff, R.B.; Joger, U. (2018). "Holzmaden: Prehistoric Museum Hauff – A Fossil Museum Since 4 Generations – Urweltmuseum Hauff". In Beck, L.A.; Joger, U. (eds.). Paleontological Collections of Germany, Austria and Switzerland: The History of Life of Fossil Organisms at Museums and Universities. Natural History Collections. Cham: Springer International Publishing. pp. 325–329. doi:10.1007/978-3-319-77401-5_31. ISBN 978-3-319-77401-5.
  3. ^ a b c d e f g h i Wild, R. (1978). "Ein Sauropoden-Rest (Reptilia, Saurischia) aus dem Posidonienschiefer (Lias, Toarcium) von Holzmaden". Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Paläontologie) (in German). 41: 1–15.
  4. ^ Wild, R. (1978). "Ohmdenosaurus liasicus". paleobiodb.org. Paleobiology Database. Archived from the original on 2021-07-24. Retrieved 2019-08-04.
  5. ^ McIntosh, J.S. (1990). "Sauropoda". In Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria. Berkeley: University of California Press. pp. 345–401. ISBN 0-520-06726-6. OCLC 20670312.
  6. ^ Upchurch, P. (1995). "The evolutionary history of sauropod dinosaurs". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 349 (1330): 365–390. Bibcode:1995RSPTB.349..365U. doi:10.1098/rstb.1995.0125. ISSN 0962-8436. Archived from the original on 2023-10-30. Retrieved 2021-10-17.
  7. ^ Nair, J.P.; Salisbury, S.W. (2012). "New anatomical information on Rhoetosaurus brownei Longman, 1926, a gravisaurian sauropodomorph dinosaur from the Middle Jurassic of Queensland, Australia". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (2): 369–394. Bibcode:2012JVPal..32..369N. doi:10.1080/02724634.2012.622324. ISSN 1864-5755. S2CID 85317450.
  8. ^ Stumpf, S.; Ansorge, J.; Krempien, W. (2015). "Gravisaurian sauropod remains from the marine late Early Jurassic (Lower Toarcian) of North-Eastern Germany". Geobios. 48 (3): 271–279. Bibcode:2015Geobi..48..271S. doi:10.1016/j.geobios.2015.04.001. ISSN 0016-6995. Archived from the original on 2023-10-30. Retrieved 2020-05-15.
  9. ^ Rauhut, O.W.M.; Holwerda, F.M.; Furrer, H. (2020). "A derived sauropodiform dinosaur and other sauropodomorph material from the Late Triassic of Canton Schaffhausen, Switzerland". Swiss Journal of Geosciences. 113 (1): 8. doi:10.1186/s00015-020-00360-8. ISSN 1661-8734.
  10. ^ Simms, M.J.; Smyth, R.S.H.; Martill, D.M.; Collins, P.C.; Byrne, R. (2021). "First dinosaur remains from Ireland". Proceedings of the Geologists' Association. 132 (6): 771–779. Bibcode:2021PrGA..132..771S. doi:10.1016/j.pgeola.2020.06.005. ISSN 0016-7878. S2CID 228811170. Archived from the original on 2023-10-30. Retrieved 2023-08-13.
  11. ^ a b Fernández, O.R.R.; Werneburg, I. (2022). "A new massopodan sauropodomorph from Trossingen Formation (Germany) hidden as 'Plateosaurus' for 100 years in the historical Tübingen collection". Vertebrate Zoology. 72: 771–822. doi:10.3897/vz.72.e86348.
  12. ^ Ansorge, J. (2003). "Insects from the Lower Toarcian of Middle Europe and England". Acta Zoologica Cracoviensia. 46: 291–310.
  13. ^ Wilde, V. (2001). "Die Landpflanzen-Taphozönose aus dem Posidonienschiefer des Unteren Jura (Schwarzer Jura [Epsilon], Unter-Toarcium) in Deutschland und ihre Deutung". Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde (in German). 304.