랜슬렛

Lancelet
랜싯이나 랜슬롯과 혼동하지 마세요.
랜슬렛
시간 범위:캄브리아기 3단계 – K N
Branchiostoma lanceolatum.jpg
지느러미목
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
하위문: 두피코다타
클래스: 렙토카디
뮐러, 1845
주문: 양악상목
어나니머스, 1886
가족들
동의어
  • 아가미목[1]
  • 암픽시

랜슬렛(/lnsnsltsts/ 또는 /lɑnsltsts/)은 암피옥시(단칭: ampioxus / émfiəks/)라고도 하며, 약 3035종의 "물고기 같은" 해저 필터가 암피옥시목(Apioxiformes)으로 구성되어[2] 있습니다.그들은 머리뼈아문(Cephalochordata)의 현대 대표자들이다.랜슬렛은 버지스 셰일에서 발견된 5억 3천만 년 된 피카이아와 매우 흡사하다.동물학자들은 그들이 척추동물의 기원에 대한 진화적 통찰력을 제공하기 때문에 그들에게 관심이 있다.랜슬렛은 현생 물고기와 밀접한 관련이 있지만 더 원시적인 형태로 많은 기관과 기관 시스템을 포함하고 있습니다.그러므로, 그들은 가능한 진화적 박멸의 많은 예를 제공한다.예를 들어 랜슬릿의 아가미 구멍은 호흡용이 아닌 먹이용으로만 사용됩니다.순환계는 그들의 몸 전체에 음식을 운반하지만, 산소를 운반하기 위한 적혈구나 헤모글로빈을 가지고 있지 않다.랜슬릿 게놈은 척추동물의 같은 유전자와 랜슬릿의 유전자를 비교함으로써 척추동물이 진화함에 따라 유전자 발현, 기능, 숫자의 변화를 [3][4]발견할 수 있다.B. floridae,[5] B. belcheri,[6] B. lanceolatum [7]등 브랜치오스토마속 몇몇 종의 게놈 배열이 확인되었다.

아시아에서 랜슬렛은 인간과 길들여진 동물들의 먹이로 상업적으로 수확된다.일본에서는 암픽서스(B. belcheri)가 '일본 해양 및 담수생물의 멸종위기동물'[8] 등록부에 등재되어 있다.

생태학

서식지

암픽시는 [10]온대(노르웨이만큼 북쪽[9]), 아열대 및 열대 바다의 얕은 아열대 모래 평지에 분포합니다.유일한 예외는 Asymmetron induum으로 고래의 수심 약 225m(738ft)[11]에서 떨어진다고 알려져 있다.그들은 수영을 할 수 있지만 성충은 대부분 해저동물이다.그들은 모래 바닥에서 살며, 입상계량은 종과 [12]지역에 따라 다르며,[10] 보통 모래에 반쯤 묻혀서 발견됩니다.방해를 받으면, 그들은 재빨리 굴을 떠나 짧은 거리를 헤엄친 다음, 다시 모래 속으로 빠르게 굴을 판다.성인(B. floridae)은 염도가 6º까지, 온도가 3 - 37°C(37 - 99°F)[13]까지 견딜 수 있습니다.

먹이 주기

그들의 서식 선호는 그들의 먹이 방법을 반영한다: 그들은 앞 끝을 물에 노출시키고 점액 시트를 통해 물을 통과하는 아가미 모양의 섬모류를 통해 플랑크톤을 여과하여 먹인다.Branchiostoma floridae는 미생물에서 작은 식물성 플랑크톤 [14]크기로 입자를 포획할 수 있는 반면, B. lancolatum은 더 큰 입자를 우선적으로 포획합니다(>4 [15]µm).

번식 및 산란

랜슬렛은 두 개의 성별을 가진 생식능력이 있는 동물로 외부 수정을 통해 번식한다.그들은 산란기에만 번식하는데, 이것은 종에 따라 조금씩 다르다. 보통 [12]봄과 여름 달에 해당한다.모든 랜슬렛 종은 일몰 직후에 동시에(예를 들어 산란기에[13] 약 2주에 한 번) 또는 비동기적으로(계절[16] 내내 점진적으로 산란) 알을 낳는다.

니콜라스와 린다는 네덜란드가 첫번째 연구원들 감금한 산란 유도에 의해 활유어 배아를 가져오기, 체외 수정의 방법을 표현해 준다.[17]복제하는 인위적으로 실험실에서 또는 열적 전기 충격을 유발할 수 있다[18]

역사

분류법

그 그룹은 첫 대표적인 유기체는 설명되어 질 것 Branchiostoma lanceolatum.피터 사이먼 팔라스에 의해 1774년에 로사 Limax에 조개 민달팽이로 묘사되었다.그것은 1834년까지 가브리엘 코스타가 가까이 다 가 턱이 없는 척추 동물(그리고 칠성 장어류 먹장어)에 새로운 로사 Branchiostoma(그리스어에서, branchio)"아가미", 작은 구멍)"입")에 포함한 그룹의 계통 발생적 위치를 가져오지 않았다.[19]1836년, Yarrel, 지금 로사 Branchiostoma의 낡은 동의어로 여겨지Amphioxus(그리스:"양쪽에 오똑"에서)으로 그 속이 크게 감소했다.오늘날, 이 용어"활유어"은 여전히 Amphioxiformes를 위한 일반적인 이름으로 영어 특히"창고기,"과 함께 사용된다.Amphioxiformes은 1886년의 Jahresbericht에 지명되었다 그 명령 Abhandlungen 데 Naturwissenschaftlichen Vereins 마그데부르크에.[20][21]

해부학

활유어 해부학에 대한 관찰은 19세기 중반에서 시작되었다.첫째, 성인이 된 다음 배아 해부학 설명하였다.[22]

알렉산더 Kowalevsky 처음 성인 활유어(텅 빈 등 신경 튜브, 내주, 분절된 몸,postanal 꼬리)의 중요 해부학적 특성 묘사했다.[22]드 Quatrefages 먼저 완전히 amphioxus의 신경계 묘사했다.[23]활유어 성인 해부에 다른 중요한 기여 라트케[24]과 존 Goodsir 주었다.[25]

반면 슐체와 로이카르트는 유충을 묘사하는 첫번째 생물이었습니다 Kowalevsky 또한 활유어 embryos,[22]의 완벽한 설명을 발표했다.[26]활유어 배아 해부에 다른 중요한 기여 Hatschek, Conklin[27]고 나중에 97년 둥 장관(실험 발생학)에 의해 주어졌다.[28]

해부학

Anatomy of the Lancelet
그 창고기의 Anatomy

관련된 정확한 종에 따라 랜슬렛의 최대 길이는 일반적으로 2.5~8cm(1.0-3.1인치)[11][29]입니다.가지종 벨체리와 B. lancolatum이 가장 [11]큰 종이다.크기만 빼면, 이 종은 일반적인 생김새와 매우 비슷하며, 주로 미오톰의 수와 [11]유충의 색소 침착에 차이가 있습니다.그들은 반투명하고 다소 물고기 같은 몸을 가지고 있지만, 짝을 이룬 지느러미나 다른 팔다리는 없습니다.꼬리 지느러미가 비교적 잘 발달하지 않았기 때문에 특별히 수영을 잘하지는 못합니다.그들은 아가미 구멍, 입, 꼬리를 단단하게 만드는 연골 물질을 가지고 있지만, 그들은 진정한 [30]골격을 가지고 있지 않다.

신경계 및 노치코드

척추동물과 마찬가지로, 랜슬렛은 등을 따라 이어지는 중공 신경줄, 인두 슬릿, 항문을 지나치는 꼬리를 가지고 있다.또한 척추동물처럼 근육은 근구체라고 불리는 블록으로 배열되어 있다.

척추동물과 달리 등신경줄은 뼈에 의해 보호되지 않고 강화된 막대를 형성하기 위해 촘촘히 채워진 세포 원통으로 구성된 단순한 노치코드에 의해 보호된다.랜슬렛 노토코드는 척추동물 척추와 달리 머리로 뻗어있다.그래서 아문( itsκαλ, kephal means는 '머리'를 의미한다)의 이름이 붙었다.노토코드의 미세한 구조와 성체 성장의 세포 기반은 바하마 랜슬렛인 비대칭론 루카야눔으로[31] 가장 잘 알려져 있다.

신경줄은 몸의 다른 부분보다 머리 부분이 조금 더 커서 랜슬렛이 진짜 뇌를 가지고 있는 것처럼 보이지 않는다.그러나 발달유전자발현과 투과전자현미경은 간뇌전뇌, 가능한 중뇌 및 [32][33]후뇌의 존재를 나타낸다.척추동물과의 비교를 포함한 최근의 연구는 척추동물의 시상, 전각, 중뇌 영역이 양악성의 단일 결합된 영역에 공통적으로 대응한다는 것을 보여주는데, 이것은 Di-mesencephal primordium(DiMes)[34]으로 불려왔다.

시각계

랜슬렛은 조셉 세포, 헤세 장기, 쌍으로 구성되지 않은 앞눈, 그리고 층상체 등 4가지 종류의 광감지 구조를 가지고 있으며, 이들 모두는 옵신을 광수용체로 사용한다.이 모든 장기들과 구조들은 앞쪽에 있는 앞쪽에 있는 신경관에 위치하고 있고, 층상체, 조셉 세포, 그리고 헤세 [35][11][36]장기가 그 뒤를 잇는다.

요셉 세포와 헤세 기관

조셉 세포는 마이크로빌리 밴드로 둘러싸인 광수용체이다.이 세포들은 옵신 멜라놉신을 가지고 있다.헤세 기관(등쪽 오셀리라고도 함)은 마이크로빌리 띠로 둘러싸여 멜라놉신을 가지고 있는 광수용체 세포로 구성되어 있지만, 절반은 컵 모양의 색소 세포로 둘러싸여 있습니다.양쪽 셀의 최대 감도는 ~470[37] nm(파란색)입니다.

요세프 세포와 헤세 기관은 모두 신경관에 있고, 요세 세포는 등기둥을 형성하고, 헤세 기관은 관의 길이를 따라 복부에 있다.요세프 세포는 전방 소포의 꼬리 끝에서 헤세 기관이 시작되고 거의 [38][39]꼬리까지 이어지는 근소체 3과 4 사이의 경계까지 확장됩니다.

앞눈

앞눈은 색소 컵, 추정 광수용체 세포 그룹(1열), 세 줄의 뉴런(2~4열), 그리고 신경교과세포로 구성되어 있습니다.PAX6 유전자를 발현하는 앞눈은 척추동물의 쌍안구, 색소컵은 RPE(망막색소상피)의 상동체, 추정광수용체는 척추동물의 막대 및 원추체의 상동체, 2열 뉴런은 망막신경사자 세포의 [40]상동체로서 제안되어 왔다.

안료컵은 등쪽으로 오목하게 되어 있습니다.그것의 세포는 멜라닌 [40][41]색소를 함유하고 있다.

추정 광수용체 세포(행 1)는 두 개의 대각선 행에 배치되며, 하나는 안료 컵의 양쪽에 위치하며, 복부 중간선에 대해 대칭적으로 배치된다.세포는 플라스크 모양으로 길고 가는 섬모돌기가 있다.세포 본체는 안료컵 바깥에 있는 반면 섬모는 돌아서 나가기 전에 안료컵 안으로 확장됩니다.세포에는 c-opsin [40][42]3을 운반하는 소수를 제외하고 opsin c-opsin 1이 들어 있습니다.

2행 세포는 1행 세포와 직접 접촉하는 세로토닌성 뉴런입니다.3행과 4행 세포도 뉴런입니다.네 줄의 세포는 모두 축삭을 가지고 있으며 축삭은 좌우 측벽 신경으로 돌출되어 있다.2열 신경세포의 경우 축삭돌기가 뇌피질 신경으로 추적되었습니다.시상하부의 운동 제어 부위와 비교되어 파라크린이 분비되어 먹이 공급과 [40]수영과 같은 운동 패턴을 조절합니다.

형광단백질

Green Fluorescence in Lancelets
랜슬렛의 녹색 형광(a. 안구 부근과 구강 촉수) (b. 생식선 내 비대칭 루카야눔 녹색 형광)

랜슬렛은 구강 촉수 안과 [43]안구 부근에서 자연적으로 녹색 형광 단백질을 발현한다.종에 따라 꼬리와 생식선으로도 표현될 수 있지만,[44] 이것은 비대칭속에서만 보고된다.여러 형광 단백질 유전자가 전 세계 랜슬렛 종에서 기록되었습니다.아가미꽃과에만 16개의 GFP 암호화 유전자가 있다.그러나 랜슬릿이 만들어내는 GFP는 해파리(Aequorea victoria)보다는 요각류에서 생산하는 GFP와 더 유사하다.

GFP는 플랑크톤을 입으로 유인하는 등 랜슬렛과 여러 가지 역할을 하는 것으로 의심되고 있다.랜슬렛이 필터 공급자인 것을 고려하면, 자연 전류는 근처의 플랑크톤을 소화관으로 끌어들일 것이다.GFP는 유충으로도 발현되어 높은 에너지 푸른 빛을 덜 해로운 녹색 빛으로 변환함으로써 광보호에 사용될 수 있음을 나타냅니다.

Live lancelet (B. floridae) under a fluorescent microscope.
형광 현미경 아래 살아있는 랜슬렛(B. floridae)

랜슬릿에서 나온 형광 단백질은 분자생물학과 현미경 검사에 사용하기 위해 개조되었다.Branchiostoma lancolatum의 노란색 형광 단백질은 비정상적으로 높은 양자 수율(~0.95)[45]을 나타낸다.그것은 mNeonGreen으로 알려진 단량체 녹색 형광 단백질로 엔지니어링되었습니다. 단량체 녹색 또는 황색 형광 단백질 중 가장 밝은 것으로 알려져 있습니다.

섭식 및 소화계통

랜슬렛은 비활성 필터 [46]피더로, 대부분의 시간을 모래에 반쯤 파묻혀 앞부분만 [47]튀어나온 상태로 보냅니다.그들은 박테리아, 곰팡이, 디아톰, 디노플라겔라테스, 동물성 플랑크톤과 같은 다양한 작은 플랑크톤 유기체를 먹으며,[10] 그들은 또한 이물질을 섭취할 것이다.야생에서 랜슬렛 유충의 식단에 대해서는 거의 알려져 있지 않지만, 몇몇 종의 포획 유충은 식물성 플랑크톤을 먹으며 유지될 수 있다. 하지만 이것은 분명히 비대칭 루카야눔에 [10]최적이 아니다.

랜슬렛은 입 앞에 매달린 얇은 촉수 같은 가닥을 가지고 있으며, 감각 장치와 체내로 유입되는 물의 필터 역할을 한다.물은 입에서 수많은 아가미 구멍으로 늘어선 큰 인두로 흐릅니다.인두의 복부 표면은 내피라고 불리는 홈을 포함하고 있는데, 이 홈은 Hatschek's pit으로 알려진 구조와 연결되어 점액막을 생성한다.섬모 작용은 필름 속의 점액을 아가미 구멍의 표면 위로 밀어내고, 그렇게 하면서 음식 입자를 가두어 놓는다.점액은 후두인두구라고 알려진 두 번째 등쪽 홈에서 수집되어 소화관의 나머지 부분으로 돌아갑니다.물은 아가미 구멍을 통해 인두를 둘러싼 아트리움으로 들어간 후 아트리오포어를 통해 [30]몸 밖으로 빠져나갑니다.

성충과 애벌레 모두 입이나 목구멍에서 이물질이나 너무 커서 삼킬 수 없는 물건을 치우기 위해 "기침 반사"를 보입니다.유충에서는 인두근육에 의해 작용이 매개되는 반면 성충에서는 [48][49]심방수축에 의해 작용이 이루어진다.

소화기계의 나머지 부분은 인두에서 항문까지 이어지는 단순한 관으로 구성되어 있다.단일 맹인 끝의 맹인 맹인 맹인 맹인 맹인 맹인 맹인 맹인 맹인 맹인 맹인 맹인 맹인 맹인 맹인장은 척추동물에서는 발견되지 않는 음식 입자를 식세포화할 수 있는 안감을 가지고 있다.간의 많은 기능을 수행하지만 진정한 간이 아니라 척추동물 [50][51][52]간의 상동성으로 여겨진다.

기타 시스템

랜슬렛은 단순한 상피로 구성된 피부로만 호흡하는 호흡계가 없습니다.그 이름에도 불구하고, 먹이를 주는 데만 전념하는 "길" 구멍에서 호흡이 일어난다면 거의 일어나지 않을 것이다.순환 시스템은 일반적인 레이아웃에서 원시 물고기의 그것과 유사하지만, 훨씬 단순하고 심장을 포함하지 않습니다.혈구도 없고 [30]헤모글로빈도 없어요

배설 시스템은 네프론 대신 프로토네프리디아를 포함한 분절된 "키니"로 구성되어 있으며 척추동물의 그것과는 상당히 다르다.또한 척추동물과 달리, 수많은 분할된 [30]생식선들이 있다.

모델 유기체

랜슬렛은 1860년대에 에른스트 해켈이 그들을 모든 척추동물의 조상의 모델로 홍보하기 시작하면서 유명해졌다.1900년까지 랜슬렛은 모범적인 유기체가 되었다.20세기 중반까지 그들은 비교 해부학과 배아학의 쇠퇴를 포함한 다양한 이유와 랜슬렛이 보기보다 더 파생되었다는 믿음, 예를 들어 유충 [53][54]단계의 심각한 비대칭성 때문에 인기가 떨어졌다.

분자 유전학의 등장으로 랜슬렛은 다시 한번 척추동물 조상의 모델로 간주되고 다시 모델 [55][19]유기체로 사용된다.

과학에서의 사용의 결과로, 랜슬렛을 사육하고 사육하는 방법이 몇몇 종, 처음에는 유럽 브랜치오스토마 랜솔라툼을 위해 개발되었지만, 나중에는 서태평양 브랜치오스토마 벨체리와 브랜치오스토마 자포니쿰, 멕시코만과 서대서양 브랜치오스토마 플로라과와 주변에도 개발되었습니다.오피칼(다만, 유전적 증거는 대서양과 인도-태평양 개체군이 분리된 것으로[46] 인식되어야 한다는 것을 시사한다)비대칭 루카야눔.[10][56]그들은 7~[56]8살까지 자랄 수 있습니다.

인간의 음식으로서

그 동물들은 세계의 일부 지역에서 먹을 수 있고 수확된다.그것들은 신선하고 청어 맛이 나며 기름에 볶은 후 건조한 형태의 식품 첨가물로도 먹을 수 있다.봄에 생식선이 익기 시작하면 맛에 영향을 미쳐 번식기에 [57]맛이 없어진다.

계통발생과 분류

랜슬렛은 작고 반투명한 물고기 같은 동물로 척추동물의 [58][59]가장 가까운 무척추동물 중 하나이다.

세팔로코르다타는 전통적으로 척추동물의 자매 혈통으로 보였고, 차례로 이 두 무리(노토코다타라고도 불림)는 튜니카타의 자매 집단으로 여겨졌다.이 견해와 일관되게, 적어도 10개의 형태학적 특징이 랜슬렛과 척추동물에 의해 공유되지만,[60] 튜넛은 공유되지 않는다.새로운 연구에 따르면 이러한 진화적 관계의 패턴은 올바르지 않습니다.광범위한 분자 계통학 분석은 두피로코다타가 척삭류의 가장 기초적인 아문이며, 튜네이트가 척추동물의 [61][62]자매 그룹이라는 것을 설득력 있게 보여주었다.이 수정된 척색체의 계통발생학은 튜네이트가 척추동물과 랜슬렛의 시나포모형(공유, 파생된 특성)으로 여겨졌던 형태학적 특성 중 일부를 두 번째로 잃었음을 시사한다.

현존하는 3개 속 중 Asymmetron은 기초속이며, 그 자신의 과에 속한다.유전자 연구는 그 차이점에 대한 결론을 분리해 냈고, 일부는 비대칭론이 1억 년 이상 전에 다른 랜슬렛과 갈라섰고, 다른 것들은 (더 높은 통계적 뒷받침을 가지고) 약 4천 2백만 [46]년 전에 일어났다고 제안했다.나머지 두 속인 Branchiostoma와 에피고니크티스는 약 3600만년 [46]전에 서로 분리되었습니다.이러한 깊은 분리에도 불구하고, Asymmetron lucayanum과 Branchiostoma floridae 사이의 잡종은 생존할 수 있다.[10]

다음은 ITIS가 인정한 종입니다.다른 자료들은 약 30종을 [54][46][63]인식한다.현재 인식되지 않는 수수께끼의 종이 [10]남아 있을 가능성이 있다.

레퍼런스

  1. ^ GBIF. "Species Search Results for browse/resource/344/taxon/7498708". Archived from the original on 2015-07-16. Retrieved 2009-09-25.
  2. ^ Poss, Stuart G.; Boschung, Herbert T. (1996-01-01). "Lancelets (cephalochordata: Branchiostomattdae): How Many Species Are Valid?". Israel Journal of Zoology. 42 (sup1): S13–S66. doi:10.1080/00212210.1996.10688872 (inactive 31 July 2022). ISSN 0021-2210.{{cite journal}}: CS1 유지 : 2022년 7월 현재 DOI 비활성화 (링크)
  3. ^ 인간 진화에 대한 신선한 단서를 제공하는 벌레 같은 해양 동물 뉴스와이즈 2008년 7월 8일 회수.
  4. ^ Holland, PWH (1992). "An amphioxus homeobox gene: sequence conservation, spatial expression during development and insights into vertebrate evolution". Development. 116 (2): 653–661. doi:10.1016/0168-9525(93)90180-p. ISSN 0168-9525. S2CID 7298022.
  5. ^ Rokhsar, Daniel S.; Satoh, Nori; Holland, Peter W. H.; Holland, Linda Z.; Fujiyama, Asao; Bronner-Fraser, Marianne; Toyoda, Atsushi; Shin-I, Tadasu; Schmutz, Jeremy (2008). "The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype". Nature. 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008Natur.453.1064P. doi:10.1038/nature06967. ISSN 1476-4687. PMID 18563158. S2CID 4418548.
  6. ^ Xu, Anlong; Chen, Shangwu; Dong, Meiling; Wu, Fenfang; Fu, Yonggui; Yuan, Shaochun; You, Leiming; Zhou, Sisi; Qiujin Zhang (2014-12-19). "Decelerated genome evolution in modern vertebrates revealed by analysis of multiple lancelet genomes". Nature Communications. 5: 5896. Bibcode:2014NatCo...5.5896H. doi:10.1038/ncomms6896. ISSN 2041-1723. PMC 4284660. PMID 25523484.
  7. ^ Marlétaz, Ferdinand; Firbas, Panos N.; Maeso, Ignacio; Tena, Juan J.; Bogdanovic, Ozren; Perry, Malcolm; Wyatt, Christopher D. R.; de la Calle-Mustienes, Elisa; Bertrand, Stephanie; Burguera, Demian; Acemel, Rafael D. (December 2018). "Amphioxus functional genomics and the origins of vertebrate gene regulation". Nature. 564 (7734): 64–70. Bibcode:2018Natur.564...64M. doi:10.1038/s41586-018-0734-6. ISSN 1476-4687. PMC 6292497. PMID 30464347.
  8. ^ Tomiyama, Minoru; Azuma, Nobuyuki; Kubokawa, Kaoru (1998). "A New Population of the Amphioxus (Branchiostoma belcheri) in the Enshu-Nada Sea in Japan". Zoological Science. 15 (5): 799–803. doi:10.2108/zsj.15.799. ISSN 0289-0003. S2CID 85834803.
  9. ^ Tambs-Lyche, H. (1967). "Branchiostoma lanceolatum (Pallas) in Norway". Sarsia. 29 (1): 177–182. doi:10.1080/00364827.1967.10411078.
  10. ^ a b c d e f g Carvalho, J.E.; F. Lahaye; M. Schubert (2017). "Keeping amphioxus in the laboratory: an update on available husbandry methods". Int. J. Dev. Biol. 61 (10–11–12): 773–783. doi:10.1387/ijdb.170192ms. PMID 29319123.
  11. ^ a b c d e Wanninger, Andreas (11 August 2015). Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 6: Deuterostomia. Springer. pp. 93–94, 108–109. ISBN 978-3-7091-1856-6. Retrieved 21 November 2015.
  12. ^ a b Escriva, Hector (2018). "My Favorite Animal, Amphioxus: Unparalleled for Studying Early Vertebrate Evolution" (PDF). BioEssays. 40 (12): 1800130. doi:10.1002/bies.201800130. ISSN 1521-1878. PMID 30328120. S2CID 53528269.
  13. ^ a b Stokes, M. Dale; Holland, Nicholas D. (1996). "Reproduction of the Florida Lancelet (Branchiostoma floridae): Spawning Patterns and Fluctuations in Gonad Indexes and Nutritional Reserves". Invertebrate Biology. 115 (4): 349. doi:10.2307/3227024. ISSN 1077-8306. JSTOR 3227024.
  14. ^ Smith, Allison J.; Nash, Troy R.; Ruppert, Edward E. (2000). "The size range of suspended particles trapped and ingested by the filter-feeding lancelet Branchiostoma floridae (Cephalochordata: Acrania)". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 80 (2): 329–332. doi:10.1017/S0025315499001903. ISSN 1469-7769. S2CID 85696980.
  15. ^ Riisgard, Hans Ulrik; Svane, Ib (1999). "Filter Feeding in Lancelets (Amphioxus), vertebrate Biology". Invertebrate Biology. 118 (4): 423. doi:10.2307/3227011. ISSN 1077-8306. JSTOR 3227011.
  16. ^ Fuentes, Michael; Benito, Elia; Bertrand, Stephanie; et al. (2007). "Insights into spawning behavior and development of the european amphioxus (Branchiostoma lanceolatum)". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 308B (4): 484–493. doi:10.1002/jez.b.21179. ISSN 1552-5015. PMID 17520703.
  17. ^ Holland, Nicholas D.; Holland, Linda Z. (1989). "Fine Structural Study of the Cortical Reaction and Formation of the Egg Coats in a Lancelet". The Biological Bulletin. 176 (2): 111–122. doi:10.2307/1541578. JSTOR 1541578.
  18. ^ Guang Li, ZongHuang Shu, Yiquan Wang (2013). "Year-Round Reproduction and Induced Spawning of Chinese Amphioxus, Branchiostoma belcheri, in Laboratory". PLOS ONE. 8 (9): e75461. Bibcode:2013PLoSO...875461L. doi:10.1371/journal.pone.0075461. PMC 3784433. PMID 24086537.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  19. ^ a b Garcia-Fernàndez, Jordi; Benito-Gutierrez, Èlia (June 2008). "It's a long way from amphioxus: descendants of the earliest chordate". BioEssays. 31 (6): 665–675. doi:10.1002/bies.200800110. PMID 19408244. S2CID 9292134.
  20. ^ Naturwissenschaftlicher Verein in Magdeburg.; Magdeburg, Naturwissenschaftlicher Verein in (1886). Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Magdeburg. Vol. 1886. Magdeburg: The Verein.
  21. ^ "Amphioxiformes". zoobank.org. Retrieved 2020-03-07.
  22. ^ a b c Kowalevsky AO. (1867). Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus. Mém Acad Sci St Petersburg.
  23. ^ de Quatrefages, M. A. (1845). Annales des sciences naturelles. Libraires‐editeurs.
  24. ^ H. Rathke (1841). Bemerkungen uber den Bau des Amphioxus lanceolatus eines Fisches aus der Ordnung der Cyclostomen. Gebrüder Bornträger.
  25. ^ J. Goodsir (1844). Proc. R. Soc. Edinb.
  26. ^ M. Schultze (1851). Z. Wiss. Zool.
  27. ^ B. Hatschek (1893). "The Amphioxus and Its Development". Nature. 48 (1252): 613. Bibcode:1893Natur..48..613E. doi:10.1038/048613a0. hdl:2027/hvd.hn25lj. S2CID 4016509.
  28. ^ S. Yan. Dev. Growth. Differ. 1999.
  29. ^ Barnes, M.K.S (7 June 2015). Tyler-Walters, H.; K. Hiscock (eds.). "Lancelet (Branchiostoma lanceolatum)". Marine Life Information Network: Biology and Sensitivity Key Information Reviews. Retrieved 7 January 2018.
  30. ^ a b c d Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 18–21. ISBN 978-0-03-910284-5.
  31. ^ Holland, Nicholas; Somorjai, Ildiko (2020). "Serial blockface SEM suggests that stem cells may participate in adult notochord growth in an invertebrate chordate, the Bahamas lancelet". EvoDevo. 11 (22): 22. doi:10.1186/s13227-020-00167-6. PMC 7568382. PMID 33088474.
  32. ^ Candiani, Simona; Moronti, Luca; Ramoino, Paola; Schubert, Michael; Pestarino, Mario (2012). "A neurochemical map of the developing amphioxus nervous system". BMC Neuroscience. 13 (1): 59. doi:10.1186/1471-2202-13-59. ISSN 1471-2202. PMC 3484041. PMID 22676056.
  33. ^ Holland, L.Z. (2015). "The origin and evolution of chordate nervous systems". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 370 (1684): 20150048. doi:10.1098/rstb.2015.0048. ISSN 0962-8436. PMC 4650125. PMID 26554041.
  34. ^ Albuixech-Crespo B, López-Blanch L, Burguera D, Maeso I, Sánchez-Arrones L, et al. (2017). "Molecular regionalization of the developing amphioxus neural tube challenges major partitions of the vertebrate brain". PLOS Biology. 15 (4): e2001573. doi:10.1371/journal.pbio.2001573. PMC 5396861. PMID 28422959.
  35. ^ Nieuwenhuys, Rudolf; ten Donkelaar, Hans J.; Charles Nicholson (14 November 2014). The Central Nervous System of Vertebrates. Springer. p. 371. ISBN 978-3-642-18262-4. Retrieved 25 November 2015.
  36. ^ Lamb, Trevor D. (2013). "Evolution of phototransduction, vertebrate photoreceptors and retina". Progress in Retinal and Eye Research. 36: 52–119. doi:10.1016/j.preteyeres.2013.06.001. ISSN 1350-9462. PMID 23792002. S2CID 38219705.
  37. ^ del Pilar Gomez, M.; Anyfgueyra, J. M.; Nasi, E. (2009). "Light-transduction in melanopsin-expressing photoreceptors of Amphioxus". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (22): 9081–9086. Bibcode:2009PNAS..106.9081D. doi:10.1073/pnas.0900708106. ISSN 0027-8424. PMC 2690026. PMID 19451628.
  38. ^ Le Douarin, Nicole Marthe; Dupin, Elisabeth (23 November 2013). Paul Trainor (ed.). Neural Crest Cells: Evolution, development and disease. Academic Press. p. 10. ISBN 978-0-12-404586-6. Retrieved 25 November 2015.
  39. ^ Wicht, Helmut; Lacalli, Thurston C. (2005). "The nervous system of amphioxus: Structure, development, and evolutionary significance". Canadian Journal of Zoology. 83 (1): 122–150. doi:10.1139/z04-163. ISSN 0008-4301.
  40. ^ a b c d Vopalensky, P.; Pergner, J.; Liegertova, M.; Benito-Gutierrez, E.; Arendt, D.; Kozmik, Z. (18 September 2012). "Molecular analysis of the amphioxus frontal eye unravels the evolutionary origin of the retina and pigment cells of the vertebrate eye". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (38): 15383–15388. Bibcode:2012PNAS..10915383V. doi:10.1073/pnas.1207580109. ISSN 0027-8424. PMC 3458357. PMID 22949670.
  41. ^ Jankowski, Roger (19 March 2013). The Evo-Devo Origin of the Nose, Anterior Skull Base and Midface. Springer Science & Business Media. p. 152. ISBN 978-2-8178-0422-4. Retrieved 7 December 2015.
  42. ^ Lacalli, T. C. (29 March 1996). "Frontal Eye Circuitry, Rostral Sensory Pathways and Brain Organization in Amphioxus Larvae: Evidence from 3D Reconstructions" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 351 (1337): 243–263. Bibcode:1996RSPTB.351..243L. doi:10.1098/rstb.1996.0022. ISSN 0962-8436. Archived from the original (PDF) on 21 October 2018. Retrieved 14 December 2015.
  43. ^ Deheyn, Dimitri D.; Kubokawa, Kaoru; McCarthy, James K.; Murakami, Akio; Porrachia, Magali; Rouse, Greg W.; Holland, Nicholas D. (2007-10-01). "Endogenous Green Fluorescent Protein (GFP) in Amphioxus". The Biological Bulletin. 213 (2): 95–100. doi:10.2307/25066625. ISSN 0006-3185. JSTOR 25066625. PMID 17928516. S2CID 45913388.
  44. ^ Yue, Jia-Xing; Holland, Nicholas D.; Holland, Linda Z.; Deheyn, Dimitri D. (2016-06-17). "The evolution of genes encoding for green fluorescent proteins: insights from cephalochordates (amphioxus)". Scientific Reports. 6 (1): 28350. Bibcode:2016NatSR...628350Y. doi:10.1038/srep28350. ISSN 2045-2322. PMC 4911609. PMID 27311567.
  45. ^ Shaner, Nathan C.; Lambert, Gerard G.; Chammas, Andrew; Ni, Yuhui; Cranfill, Paula J.; Baird, Michelle A.; Sell, Brittney R.; Allen, John R.; Day, Richard N.; Israelsson, Maria; Davidson, Michael W. (May 2013). "A bright monomeric green fluorescent protein derived from Branchiostoma lanceolatum". Nature Methods (published 24 March 2013). 10 (5): 407–409. doi:10.1038/nmeth.2413. ISSN 1548-7105. PMC 3811051. PMID 23524392.
  46. ^ a b c d e Igawa, T.; M. Nozawa; D.G. Suzuki; J.D. Reimer; A.R. Morov; Y. Wang; Y. Henmi; K. Yasui (2017). "Evolutionary history of the extant amphioxus lineage with shallow-branching diversification". Scientific Reports. 7 (1): 1157. Bibcode:2017NatSR...7.1157I. doi:10.1038/s41598-017-00786-5. PMC 5430900. PMID 28442709.
  47. ^ Kotpal, R.L. (2008–2009). Modern Text Book of Zoology: Vertebrates (3 ed.). p. 76. ISBN 978-81-7133-891-7.
  48. ^ Rogers, Lesley J.; Andrew, Richard (25 March 2002). Comparative Vertebrate Lateralization. Cambridge University Press. pp. 72 ff. ISBN 978-1-139-43747-9.
  49. ^ Rigon, Francesca; Stach, Thomas; Caicci, Federico; Gasparini, Fabio; Burighel, Paolo; Manni, Lucia (2013). "Evolutionary diversification of secondary mechanoreceptor cells in tunicata". BMC Evolutionary Biology. 13 (1): 112. doi:10.1186/1471-2148-13-112. ISSN 1471-2148. PMC 3682859. PMID 23734698.
  50. ^ Yuan, Shaochun; Ruan, Jie; Huang, Shengfeng; Chen, Shangwu; Xu, Anlong (February 2015). "Amphioxus as a model for investigating evolution of the vertebrate immune system" (PDF). Developmental & Comparative Immunology. 48 (2): 297–305. doi:10.1016/j.dci.2014.05.004. ISSN 0145-305X. PMID 24877655. Archived from the original (PDF) on 22 December 2015. Retrieved 16 December 2015.
  51. ^ Yu, Jr-Kai Sky; Lecroisey, Claire; Le Pétillon, Yann; Escriva, Hector; Lammert, Eckhard; Laudet, Vincent (2015). "Identification, Evolution and Expression of an Insulin-Like Peptide in the Cephalochordate Branchiostoma lanceolatum". PLOS ONE. 10 (3): e0119461. Bibcode:2015PLoSO..1019461L. doi:10.1371/journal.pone.0119461. ISSN 1932-6203. PMC 4361685. PMID 25774519.
  52. ^ Escriva, Hector; Chao, Yeqing; Fan, Chunxin; Liang, Yujun; Gao, Bei; Zhang, Shicui (2012). "A Novel Serpin with Antithrombin-Like Activity in Branchiostoma japonicum: Implications for the Presence of a Primitive Coagulation System". PLOS ONE. 7 (3): e32392. Bibcode:2012PLoSO...732392C. doi:10.1371/journal.pone.0032392. ISSN 1932-6203. PMC 3299649. PMID 22427833.
  53. ^ Hopwood, Nick (January 2015). "The cult of amphioxus in German Darwinism; or, Our gelatinous ancestors in Naples' blue and balmy bay". History and Philosophy of the Life Sciences. 36 (3): 371–393. doi:10.1007/s40656-014-0034-x. ISSN 0391-9714. PMC 4286652. PMID 26013195.
  54. ^ a b Tudge, Colin (2000). The Variety of Life. Oxford University Press. ISBN 0-19-860426-2.
  55. ^ Holland, L.Z.; Laudet, V.; Schubert, M. (September 2004). "The chordate amphioxus: an emerging model organism for developmental biology". Cellular and Molecular Life Sciences. 61 (18): 2290–2308. doi:10.1007/s00018-004-4075-2. ISSN 1420-682X. PMID 15378201. S2CID 28284725.
  56. ^ a b "Amphioxus Branchiostoms lanceolatum". EMBRC France. Retrieved 7 January 2018.
  57. ^ 랜슬렛 - 레드 와인?화이트 와인?
  58. ^ Gewin, V (2005). "Functional genomics thickens the biological plot". PLOS Biology. 3 (6): e219. doi:10.1371/journal.pbio.0030219. PMC 1149496. PMID 15941356.
  59. ^ 랜슬렛(amphioxus) 게놈과 척추동물 Ars Technica의 기원, 2008년 6월 19일.
  60. ^ 마이클 J. 벤튼(2005년).척추동물 고생물학, 제3판 8.옥스퍼드: 블랙웰 출판사.ISBN 0-632-05637-1.
  61. ^ Delsuc, Frédéric Brinkmann, Henner Chourrout, Daniel Philippe, Hervé (2006). "Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates". Nature. 439 (7079): 965–8. Bibcode:2006Natur.439..965D. doi:10.1038/nature04336. OCLC 784007344. PMID 16495997. S2CID 4382758.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  62. ^ Putnam, N. H.; Butts, T.; Ferrier, D. E. K.; Furlong, R. F.; Hellsten, U.; Kawashima, T.; Robinson-Rechavi, M.; Shoguchi, E.; Terry, A.; Yu, J. K.; Benito-Gutiérrez, E. L.; Dubchak, I.; Garcia-Fernàndez, J.; Gibson-Brown, J. J.; Grigoriev, I. V.; Horton, A. C.; De Jong, P. J.; Jurka, J.; Kapitonov, V. V.; Kohara, Y.; Kuroki, Y.; Lindquist, E.; Lucas, S.; Osoegawa, K.; Pennacchio, L. A.; Salamov, A. A.; Satou, Y.; Sauka-Spengler, T.; Schmutz, J.; Shin-i, T. (Jun 2008). "The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype". Nature. 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008Natur.453.1064P. doi:10.1038/nature06967. ISSN 0028-0836. PMID 18563158. S2CID 4418548.
  63. ^ WoRMS Editorial Board (2013). "World Register of Marine Species- Cephalochordates species list". Retrieved 2013-10-22. {{cite journal}}:Cite 저널 요구 사항 journal=(도움말)
  64. ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Epigonichthys Peters, 1876".
  65. ^ "UNESCO-IOC Register of Marine Organisms (URMO) - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966".
  66. ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966".

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