뉴클레오루스

Nucleolus
세포핵에 포함된 핵소체
세포생물학
동물 세포도
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일반적인 동물 세포의 구성 요소:
  1. 뉴클레오루스
  2. 핵
  3. 리보솜(5의 일부)
  4. 베시클
  5. 거친 소포체
  6. 골지 장치(또는 골지체)
  7. 세포골격
  8. 매끄러운 소포체
  9. 미토콘드리아
  10. 액포
  11. 세포질(소기관질을 포함한 유체, 세포질로 이루어진 유체)
  12. 리소좀
  13. 중심체
  14. 세포막

핵소체(/nuː-, njuˈkliələs, -kliolʊs/, 복수: nucleoli /-la//)는 진핵세포 [1]핵에서 가장 큰 구조이다.그것은 리보솜 생물 형성의 현장으로 가장 잘 알려져 있다.핵소체는 또한 신호 인식 입자의 형성에 참여하며 [2]스트레스에 대한 세포의 반응에 역할을 한다.핵소체는 단백질, DNA, RNA로 이루어져 있으며 핵소체 조직 영역이라고 불리는 특정 염색체 영역 주변에서 형성된다.핵의 기능 부전은 "핵병증"[3]이라고 불리는 여러 인간 상태의 원인이 될 수 있으며, 핵은 암 화학 [4][5]요법의 대상으로 조사되고 있다.

역사

핵은 1830년대에 [6]밝은 영역 현미경을 통해 확인되었다.아프리카발톱개구리 Xenopus laevis에서 John Gurdon과 Donald Brown이 핵을 연구한[7] 1964년까지 핵의 기능에 대해 알려진 바가 거의 없었다.그들은 개구리 알의 25%가 핵을 가지고 있지 않으며 그러한 알들은 살 수 없다는 것을 발견했다.달걀의 절반은 하나의 핵을 가지고 있었고 25%는 두 개의 핵을 가지고 있었다.그들은 핵이 생명체에 필요한 기능을 가지고 있다고 결론지었다.1966년 Max L. Birnstiel과 공동 연구진은 핵산 교배 실험을 통해 리보솜 [8][9]RNA에 대한 핵산 코드 내의 DNA가 있음을 보여주었다.

구조.

핵핵의 세 가지 주요 성분인 섬유질 중심(FC), 고밀도 섬유질 성분(DFC) 및 입상 성분(GC)[1]이 인식된다. rDNA의 전사는 [10]FC에서 발생한다.DFC는 rRNA 처리에 중요한 단백질 피브릴린을 [10]함유하고 있습니다.GC는 리보솜 생물 생성에도 관여하는 단백질 뉴클레오포스민([10]외부 이미지에서 B23)을 포함합니다.

그러나, 이 특정 조직은 고등 진핵 생물에서만 관찰되며, 아나미오테스에서 양막 동물로 이행하면서 초당적인 조직에서 진화했다는 것이 제안되었다.DNA 간 영역의 상당한 증가를 반영하여, 원래의 섬유질 성분이 FC와 [11]DFC로 분리되었을 것이다.

세포주로부터 나온 핵.빨간색 피브릴린.녹색의 전사 조절 단백질 CTCFL.파란색 핵 DNA.

(특히 식물에서) 많은 핵에서 식별된 또 다른 구조는 [12]핵포라고 불리는 구조의 중심에 있는 투명한 영역이다.다양한 식물 종의 뉴클레오리는 인간 및 동물 세포 뉴클레오리와 대조적으로 매우 높은 철분[13] 농도를 가지고 있는 것으로 나타났습니다.

핵초미세구조는 전자현미경을 통해 볼 수 있으며, 형광단백질태깅과 광표백 후 형광회수(FRAP)를 통해 조직과 역학을 연구할 수 있다.PAF49 단백질에 대한 항체는 면역 형광 실험에서 [14]핵물질의 마커로도 사용될 수 있다.

보통 한 두 개의 핵소체만 볼 수 있지만, 이배체 인간 세포는 10개의 핵소체 조직 영역(NOR)을 가지고 있고 더 많은 핵소체를 가질 수 있다.대부분의 경우 여러 NOR이 각 핵에 [15]관여한다.

기능 및 리보솜 조립체

주요 기사: 리보솜 생물 생성
Hela 세포 일부의 전자 현미경 사진.이 이미지는 셀의 Z스택을 보여주는 이 영화의 스크린 캡처입니다.

리보솜 생물형성에서는 3개의 진핵생물 RNA 중합효소(pol I 및 III) 중 2개가 필요하며 이들은 배위적으로 기능한다.초기 단계에서 rRNA 유전자는 RNA 중합효소 I에 의해 핵 내에서 단일 단위로 전사된다.이 전사가 일어나려면 몇 가지 폴리 I 관련 인자와 DNA 특이적 전달 인자가 필요하다.효모에서 가장 중요한 것은 프로모터 원소를 결합시켜 RNA 폴에 의해 인식되는 Preinitiation Complex(PIC)를 형성하는 UAF(상류활성화인자), TBP(TATATA-박스결합단백질) 및 코어결합인자(CBF)이다.사람에서는 유사한 PIC가 SL1, 프로모터 선택성 인자(TBP 및 TBP 관련 인자(TAFs)로 구성됨), 전사 개시 인자 및 UBF(상류 결합 인자)로 조립된다.RNA 중합효소 I은 대부분의 rRNA 전사체(28S, 18S 및 5)를 전사한다.단, 5S rRNA 서브유닛(60S 리보솜 서브유닛의 성분)은 RNA 중합효소 [16]III에 의해 전사된다.

rRNA의 전사는 여전히 ITS와 ETS를 포함하는 긴 전구체 분자(45S pre-rRNA)를 생성한다.18S RNA, 5.8S 및 28S RNA 분자를 생성하기 위해서는 추가 처리가 필요합니다.진핵생물에서 RNA수식효소는 이들 특정배열을 결합하는 가이드 RNA와의 상호작용에 의해 각각의 인식위치로 보내진다.이러한 유도 RNA는 단백질과 복합되어 있고 소핵-리보핵단백질(snoRNPs)로 존재하는 소핵 RNA(snoRNAs)의 종류에 속합니다.일단 rRNA 서브유닛이 처리되면, 그들은 더 큰 리보솜 서브유닛으로 조립될 준비가 된다.그러나 추가적인 rRNA 분자, 5S rRNA도 필요하다.효모에서 5S rDNA 배열은 유전자간 스페이서 내에 국재되어 RNA 폴에 의해 핵에 전사된다.

고등 진핵생물 및 식물에서, 상황은 더 복잡하다. 왜냐하면 5S DNA 배열은 NOR 밖에 있고 핵플라스마의 RNA pol III에 의해 전사되고, 그 후 리보솜 조립체에 참여하기 위해 핵으로 들어가는 길을 찾기 때문이다.이 조합은 rRNA뿐만 아니라 리보솜 단백질도 포함한다.이러한 r-단백질을 코드하는 유전자는 단백질 합성의 "기존" 경로(전사, 사전 mRNA 처리, 성숙한 mRNA의 핵 수출 및 세포질 리보솜의 번역)에 의해 핵플라스마에서 pol II에 의해 전사된다.성숙한 r-단백질은 핵으로, 그리고 마지막으로 핵으로 유입된다.rRNA와 r-단백질의 결합과 성숙은 완전한 리보솜의 40S(작은)와 60S(큰) 서브유닛을 형성한다.이것들은 핵공 복합체를 통해 세포질로 내보내지며, 세포질은 자유롭게 유지되거나 내소체와 연관되어 대략적인 내소체망([17][18]RER)을 형성합니다.

인간의 자궁내막세포에서는 때때로 핵채널의 네트워크가 형성된다.이 네트워크의 출처와 기능은 아직 명확하게 [19]식별되지 않았습니다.

단백질 격리

리보솜 생물 형성에 있어서 그것의 역할 외에도, 뉴클레오스는 핵체류라고 알려진 과정인 단백질을 포착하고 고정시키는 것으로 알려져 있다.핵에 수용된 단백질은 확산되지 않고 결합 파트너와 상호작용할 수 없다.이 변환 후 규제 메커니즘의 대상에는 VHL, PML, MDM2, POLD1, RelA, HAND1, hTERT 등이 있습니다.이제 핵의 유전자간 영역에서 유래한 긴 비코드 RNA가 이 [20]현상에 책임이 있는 것으로 알려져 있다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b O'Sullivan JM, Pai DA, Cridge AG, Engelke DR, Ganley AR (June 2013). "The nucleolus: a raft adrift in the nuclear sea or the keystone in nuclear structure?". Biomolecular Concepts. 4 (3): 277–86. doi:10.1515/bmc-2012-0043. PMC 5100006. PMID 25436580.
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추가 정보

외부 링크

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