바이오매스 분할

Biomass partitioning

바이오매스 분할은 식물이 에너지를 잎, 줄기, 뿌리, 생식 부위로 나누는 과정이다. 식물의 이 네 가지 주요 성분은 중요한 형태학적 역할을 한다: 잎은 탄소 화합물을 생성하기 위해 CO와2 태양으로부터 에너지를 흡수하고, 줄기는 햇빛에 도달하기 위해 경쟁자들보다 높게 자라고, 뿌리는 식물을 고정시키는 동안 토양으로부터 물과 미네랄 영양분을 흡수하고, 생식 부분은 종의 지속을 촉진한다. 식물은 햇빛, 이산화탄소, 미네랄 영양소, 물과 같은 자원의 한계나 초과에 대응하여 바이오매스를 분할하고 식물 부품 간의 바이오매스 분할 사이에 일정한 균형에 의해 조절된다. 뿌리가 촬영에서 광합성으로부터 나오는 탄소 화합물을 필요로 하고, 새싹은 뿌리에 의해 토양으로부터 흡수된 질소를 필요로 하기 때문에 뿌리와 총생장 사이의 평형이 일어난다.[1] 바이오매스의 배분은 성장의 한계에 부쳐진다; 지면 아래 한계는 뿌리에 바이오매스를 집중시킬 것이고 지면 위 한계는 촬영에서 더 많은 성장을 선호할 것이다.[2]

식물은 성장과 에너지 저장을 위한 탄소 화합물을 만들기 위해 광합성을 한다. 광합성을 통해 생성되는 당분은 압력유동계를 이용하여 phloem에 의해 운반되어 성장에 이용되거나 나중에 사용하기 위해 저장된다. 바이오매스 분할은 이 설탕이 성장을 극대화하고, 가장 적합성을 제공하며, 성공적인 번식을 가능하게 하는 방식으로 분할되도록 한다. 식물 호르몬은 유전자의 발현을 바꾸고 형태학을 변화시킴으로써 세포와 조직의 분화와 성장에 영향을 미치기 때문에 바이오매스 분할에 큰 역할을 한다.[3] 환경 자극에 대응하고 그에 따라 바이오매스를 분할함으로써, 식물은 환경으로부터 자원을 더 잘 흡수하고 성장을 극대화할 수 있다.

분할의 생물학적 요인

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가장 낮은 슬래트에서 물이 흘러나오는 리빅의 통.

식물이 이용 가능한 자원의 흡수 및 활용의 균형을 맞출 수 있어야 하며, 햇빛, 이산화탄소, 미네랄 영양소, 그리고 물과 같은 희귀하고 성장 제한적인 자원을 더 많이 획득하기 위해 성장을 조절한다.[4] 바이오매스 분할의 균형은 리빅의 최소 법칙으로 설명할 수 있으며, 식물 성장의 제한적 자원이 물이 가득 찬 통의 가장 짧은 슬랫과 같다는 리빅스 배럴의 은유를 통해 모델링할 수 있다.[5] 통은 물을 가장 짧은 슬랫 정도까지만 지탱할 수 있고, 마찬가지로 식물은 제한 자원에 의해 허용되는 속도로만 자랄 수 있다. 계속 성장하려면 바이오매스를 분할하여 이러한 자원을 격리시켜야 한다.

햇빛

식물의 주요 빛 감지 메커니즘은 적색 및 원적색 빛의 변화를 감지하기 위해 식물 전체에 색소가 있는 피토크롬 시스템이다.[2] 피토크롬의 광질 검출은 바이오매스 분할에 변화를 일으키는 데 도움이 된다. 저조도 환경에서 자란 식물은 주로 새싹(주요 잎)에 더 많은 바이오매스를 할당하는 것으로 나타났다. 다른 수준의 방사조도나 햇빛에서 식물의 잎 영역을 측정함으로써, 낮은 수준의 빛으로 인해 총 식물 잎 표면이 증가한다는 것을 알아냈다.[6] 햇빛을 제한하고 있다면 광합성율이 낮을수록 물과 미네랄 영양소의 필요성이 줄어들기 때문에 식물이 촬영에 필요한 성장을 증가시키고 뿌리로 분할된 에너지를 감소시킨다.[2] 낮은 빛이 촬영에 더 많은 할당을 유발하기 때문에, 같은 상관관계가 높은 식물에 대해 만들어진다; 더 높은 방사조도는 햇빛을 흡수하는 표면적이 덜 필요하기 때문에 더 작은 총 표면적을 야기한다. 식물이 충분한 광합성 능력을 가지고 있을 때, 그것은 대신 물과 영양분을 흡수하기 위해 뿌리의 성장을 우선시할 것이다.

이산화탄소

탄소가 한정된 자원인 상황에서 CO의2 수준을 증가시키면 광합성률이 높아진다.[7] 이것은 또한 뿌리 쪽으로 더 많은 성장을 집중시키면서 영양소 섭취와 물 사용의 증가를 야기할 것이다. 낮은2 CO농도에서 식물은 더 많은 CO를2 가져오기 위해 더 크고 더 많은 잎을 만든다.[7] 대기 중 이산화탄소 농도가 바이오매스 분할에 미치는 영향은 기후 변화에 직면한 식물에 미치는 영향을 이해하는 데 중요하다. 식물 세포는 CO2 농도가 높을 때 탄소 대 질소 비율이 증가하여 분해 수준이 낮아진다. 높은 이산화탄소 농도에 의한 분해의 감소는 식물의 질소 가용성을 감소시키는 효과가 있다.[8]

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수정보리(위) 및 미정보리(아래) 무정제 보리의 새싹은 약간 짧고 배부르지 않다.

미네랄 영양소

전반적으로, 영양소 가용성은 분할에 강한 영향을 미치며, 열악한 영양소 영역에서 자라는 식물이 그들의 바이오매스의 대부분을 지하 구조물로 분할한다.[9] 예를 들어 토양 질소 가용성은 바이오매스 할당에 대한 강력한 결정 요인이다. 예를 들어, 보어 숲과 같은 낮은 생산성 시스템(토양 질소 수준 낮음)에서 나무는 그들의 바이오매스의 많은 부분을 뿌리에 바친다. 그러나 토양 생산성이 증가함에 따라 바이오매스는 주로 나뭇잎이나 줄기 같은 지상 구조물에 할당된다.[9] 전체적인 패턴으로 볼 때, 뿌리의 길이는 영양분 농도가 증가함에 따라 감소한다.[4] 독성을 유발하는 고농축 미네랄 영양소는 성장과 분할에도 강한 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, 카드뮴과 납의 독성 농도에서, 파거스 실바티카는 뿌리털을 거의 확립하지 않으면서 더 작고 덜 가지를 치는 뿌리 시스템을 개발하는 것으로 나타났다.[10] 이러한 변화된 구조는 뿌리의 표면적과 독성 영양소의 영향을 줄이는 동시에 성장이 더 이로운 식물의 일부를 위한 바이오매스를 보존하는 기능을 한다.

물

건조한 환경에서 자란 식물은 총 바이오매스 생산량이 감소하는 경우가 많지만, 또한 뿌리에 더 많은 바이오매스를 기여하고, 더 높은 뿌리-사출 비율을 개발한다.[4] 식물이 자신의 생물량을 뿌리에 더 많이 할당하면, 그들은 물대를 더 아래로 두드리고 뿌리 질량을 더 측면으로 확장시킴으로써 수분 흡수를 강화할 수 있다. 뿌리털이 늘어나는 것도 흡수를 증가시키는 데 도움이 된다. 극심한 토양 가뭄이 있을 때, 생물총량을 쏘기 위한 뿌리가 늘어나지 않는데, 이는 거주지 상태가 채택되기 때문이다.[11] 물의 가용성은 또한 잎 표면적에 영향을 미친다. 표면적이 너무 많으면 낮은 물 조건에서 과도한 송출을 허용할 수 있기 때문이다.

분할의 생물학적 요인

유기체 간의 상호작용은 자원 경쟁, 자원 공유 또는 식물 바이오매스 감소로 인해 분할을 바꿀 수 있다.

경쟁

서로 다른 특정한 경쟁과 특정 내 경쟁은 개별 발전소의 가용 자원의 감소를 야기할 수 있고 그것이 바이오매스를 어떻게 분할하는지를 바꿀 수 있다. 예를 들어, 식물들 사이의 경쟁은 가지와 줄기의 방사상 성장을 감소시키는 동시에 줄기의 뿌리와 높이를 증가시킨다.[12] 이것은 경쟁적인 환경에서 건강을 유지하는 데 있어서 표현형 가소성의 중요성에 대한 추론을 제공한다; 식물이 형태학을 더 잘 바꿀수록 더 경쟁력이 있을 것이다.

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이 곰팡이는 식물에 물과 영양분을 주고 식물은 광합성을 통해 균의 당분을 준다.

묘르리재와의 상호주의

식물과 근막균류의 관계는 식물이 균에 탄수화물을 공급하고 근막균류는 식물이 더 많은 물과 영양분을 흡수하도록 돕기 때문에 상호주의의 한 예다. 근막균류는 식물의 지하 자원 흡수를 증가시키기 때문에 균류와 상호작용을 형성하는 식물은 총살 성장을 촉진하고 뿌리 대 총살 비율을 높여왔다.[13]

초식동물

초식동물은 잎 질량 및/또는 줄기 질량을 단기적으로 감소시켜 식물 부분의 안정성과 비율을 이동시킨다. 영양소/물의 섭취와 광합성 비율 사이의 균형을 회복하기 위해, 식물은 줄기와 잎에 더 많은 에너지를 보낸다. 고농도 탈색(잎 면적의 25% 이상)을 유발하는 초식물은 탈색 전과 같은 뿌리 대 뿌리 비율을 달성하고자 촬영 시 성장률을 높인다.[14] 따라서 탈색은 또한 탈색 전 뿌리 대 촬영 비율이 회복될 때까지 뿌리 성장과 영양소 섭취를 감소시킨다.

플랜트 유형

식물마다 구조와 성장 형태가 다르기 때문에 바이오매스 분할도 동일하지 않다. 예를 들어 상록수는 낙엽수에 비해 잎 질량분수(LMF)가 더 높다. 또한 초본식물의 뿌리에 대한 가소성이 높아 나무보다 초본식물의 종별 뿌리 대 뿌리 비율이 크게 다르다. 또한 초본 디코트와 비교했을 때 초본 모노코트나 그라미노이드는 뿌리 대 총 질량비(RMF)가 더 크다.[15] 초본 모노코트와 디코트의 차이는 영양소 흡수 효율성의 차이 또는 화재나 방목 후에 재생하기 위해 더 많은 전분과 영양소를 저장하기 위한 그라미노이드의 필요성에 의해 설명될 수 있다. 바이오매스 분할은 또한 C3 또는 C4의 탄소 고정 방법에 의해 영향을 받을 수 있다. 초본 모노코트의 경우 광합성의 유형이 백분위수 LMF나 RMF에 영향을 미치지 않지만 초본 디코트의 경우 C4종의 RMF가 낮다.[15] 식물의 수명 주기는 또한 잎, 뿌리, 줄기에 대한 다른 할당 전략과 비율을 야기할 수 있다; 같은 크기의 유채식물성 다년생 동종과 비교했을 때, 매년 다년생 동종보다 잎과 줄기가 자라는 데 더 많은 에너지를 쏟는다.[15]

나이

바이오매스 분할 패턴도 식물이 노화됨에 따라 변할 수 있다. 2, 15, 30, 65세의 피누스 스트로버스 스탠드에서, 뿌리 대 촬영 비율은 각각 0.32, 0.24, 0.16, 0.22로 성장 초기 몇 십 년 동안의 촬영 질량에 비해 뿌리 질량이 감소했다.[16] 나이는 또한 나무가 바이오매스를 줄기의 다른 성분으로 나누는 방식에도 영향을 미친다. 가지와 잎 표면의 성장은 트렁크 칸막이가 늘어나면서 나이가 들수록 감소한다.[16]

방법/측정

많은 바이오매스 분할 연구는 성장을 제한하는 자원의 수준을 증가시키거나 감소시키고 그 영향을 관찰하는 조작적 실험으로 구성된다. 종종 이러한 연구들은 밀도, 과잉 영양소, 저조도 등의 효과를 측정하기 위해 온실에서 재배되는 화분식물을 이용한다. 다른 연구들은 자연적으로 발생하는 식물의 관찰과 분석에 초점을 맞추거나 이전 측정의 데이터 분석을 사용할 수 있다. 바이오매스 분할을 결정하는 방법과 측정은 더 큰 식물의 무게와 부피 때문에 상당히 어려울 수 있다. 게다가, 뿌리의 크기와 무게를 측정하기 위해서는 정확한 측정을 얻기 위해 세안과 세심한 토양의 제거가 필요하다.[2] 식물 바이오매스는 흔히 잎 질량분수(LMF), 줄기 질량분수(SMF), 뿌리 질량분수(RMF)의 관점에서 측정되며, 식물 부분의 건조 질량이 식물의 총 건조 질량에 대해 설정된다.[2] 가로, 반지름, 높이 상승은 성장률을 정량화하는 데 사용된다.

참고 항목

참조

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  2. ^ a b c d e Poorter, Hendrik; Niklas, Karl J.; Reich, Peter B.; Oleksyn, Jacek; Poot, Pieter; Mommer, Liesje (2012). "Biomass allocation to leaves, stems and roots: meta-analyses of interspecific variation and environmental control". New Phytologist. 193 (1): 30–50. doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03952.x. ISSN 1469-8137. PMID 22085245.
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