피위 상호작용 RNA

Piwi-interacting RNA
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PiRNA(PiWi-Interacting RNA)는 동물 [1][2][3]세포에서 발현되는 작은 비코드 RNA 분자의 가장 큰 종류입니다.piRNA는 piWi-아족 아르고네이트 단백질과의 상호작용을 통해 RNA-단백질 복합체를 형성합니다.이러한 piRNA 복합체는 대부분 전이 가능 요소 및 기타 유사 또는 반복 유래 전사의 후유전 및 전사 후 소음화에 관여하지만, 생식주 [4][5][6]세포에서 다른 유전 요소의 조절에도 관여할 수 있다.

piRNA는 대부분 트랜스포존의 팽창과 [7]침입에 대한 일종의 RNA 매개 적응 면역성을 제공하는 트랜스포존 트랩으로 기능하는 위치로부터 만들어진다.이들은 크기(21~24nt에 비해 26~31nt), 배열 보존 부족, 복잡성 증가, [5][1][2]생물 형성에 대한 다이서의 독립성 등에서 마이크로RNA(miRNA)와 구별된다(식물 Dcl2는 rasi/piRNA 생물 형성에 영향을 미칠 수 있다).[8][9]

2001년 [10]Drosophila에서 반복원소를 침묵시킬 수 있는 이중가닥 RNA가 제안되었다. 당시 반복관련 소형 간섭 RNA(rasiRNA)로 알려져 있었다.2008년까지, piRNA가 어떻게 생성되는지는 여전히 불분명했지만, 잠재적 방법이 제안되었고, 그들의 생물 생성 경로가 miRNA와 siRNA와 구별되는 것이 확실했으며, rasiRNA는 현재 piRNA [11]아종으로 간주되고 있다.

특성.

제안된 piRNA 구조, 3µ 말단 2µ-O-메틸화

PiRNAs 둘 다 척색 동물과 무척추 동물에서, 비록 생물 발생과 행동 양식은 다소 종에 따라 하는 많은 특성들을 보존되고 있다. piRNAs 사실은 piRNA의 길이 종(21일까지 31개의 뉴클레오티드에서)사이에 다양하다,과 a에 대한 성향으로 인해 어떤 명백한 2차 구조 motifs,[1][12]이 밝혀졌다5에서 상속됨디네는 척추동물과 무척추동물 모두에서 piRNA에 공통적이다. 케노하브디스의 piRNA는 2' 또는 3' 산소 [13]중 하나를 차단하는 역할을 하는 5' 단인산염과 3' 변형을 가지고 있다.이것은 또한 드로필라 멜라노가스터, [15]제브라피쉬,[14] 쥐,[16][15] 쥐에도 존재하는 것으로 확인되었다.이 3' 수정은 2'-O-메틸화이며, 수정 이유는 명확하지 않지만 piRNA 안정성을 [15][17]증가시키기 위해 제안되었습니다.

50,000개 이상의 독특한 piRNA 배열이 생쥐에서 발견되었고 13,000개 이상의 piRNA [18]배열이 D. melanogaster에서 발견되었습니다.포유류에는 [19]수십만 종의 piRNA가 있는 것으로 생각된다.

역사와 장소

1980년대 초, 초파리 게놈의 단일 돌연변이가 여성 생식선에서 집시라고 불리는 레트로바이러스 유사 원소의 모든 복제를 활성화시킬 수 있다는 것이 발견되었다.집시들을 춤추게 만든 돌연변이의 장소는 플라멩코 궤적이라고 불렸다.2001년 아라빈 외 연구진은 이중 가닥(ds) RNA 매개 사일런싱이 배아줄의 역방향 트랜스포존 제어에 관련된다고 제안했고, 2003년까지 트랜스포존 잔적이 "살아있는"[10] 트랜스포존의 사일런싱에 필요한 dsRNA를 생산할 수 있다는 아이디어가 나왔다.200,000bp 플라멩코 궤적의 시퀀싱은 모두 같은 방향을 향하고 있는 트랜스포저블 요소 조각(복수의 집시를 포함한 42개의 다른 트랜스포존의 104개 삽입)으로 채워져 있는 것으로 밝혀졌기 때문에 어려웠다.실제로, piRNA는 모두 동물 게놈의 군집 안에서 발견됩니다; 이 군집들은 서로 다른 단계적 트랜스포존 조각과 일치하는 적게는 10개에서 많게는 수천 개의 piRNA를 포함할 수 있습니다.이것은 2007년 배아줄에서 1차 piRNA 풀이 트랜스포존의 반대 방향의 piRNA 클러스터에 의해 인코딩된 긴 단일 가닥 트랜스포존으로부터 처리된다는 아이디어를 이끌어냈다. 따라서 piRNA는 트랜스포존 인코딩 트랜스포존을 어닐링하고 보완할 수 있으며, 따라서 그 분해를 촉발할 수 있다.그러한 군집의 올바른 방향으로 어떤 트랜스포존이 착지하는 것은 개인을 그 트랜스포존에 대해 어느 정도 면역이 되게 할 것이고, 그러한 유리한 돌연변이는 모집단을 통해 빠르게 퍼질 것이다.플라멩코 궤적의 원래 돌연변이는 마스터 전사체의 전사를 억제하여 이 방어 [7][20][1][21][22]시스템을 비활성화시켰다.

침입과 Piwi 반응의 역사적 예는 알려져 있다: P-원소 트랜스포존은 20세기 중반에 드로소필라 멜라노가스터 게놈을 침범했고, 이종 교배를 통해 수십 년 이내에 전 세계의 모든 야생 초파리(생식적으로 고립된 실험실 변종은 아니지만)가 동일한 P-원소를 함유하고 있었다.Piwi-상호작용 RNA 경로에 의해 [23]거의 동시에 확산되는 추가적인 P-원소 활성의 억제가 발생한 것으로 보인다.

게놈의 piRNA 클러스터는 이제 생물정보학 [24]방법을 통해 쉽게 검출될 수 있다.D. melanogaster와 척추동물 piRNA는 단백질 코드 [11][20]유전자가 없는 영역에 위치하는 반면, C. elegans의 piRNA는 단백질 코드 [13]유전자들 사이에서 확인되었다.

포유동물에서 piRNA는 고환과[25] [26]난소에서 모두 발견되지만 [4]수컷에게만 필요한 것으로 보인다.무척추동물에서 piRNA는 수컷과 암컷의 [15][19]생식선 모두에서 검출되었다.

세포 수준에서, piRNA는 핵과 세포질 모두에서 발견되었고, 이는 piRNA 경로가 이[11] 두 영역 모두에서 기능할 수 있으며, 따라서 여러 [27]가지 영향을 미칠 수 있음을 시사한다.

분류

진핵생물에서 발견된 적어도 3개의 아고아과가 있다.동물, 식물, 핵분열 효모에 존재하는 아고 아과와는 달리, 피위 아과는 [28]동물에서만 발견되었습니다.RasiRNA 염색체와 일부 단세포 진핵 생물들에지만 이후 rasiRNA를 연상한다 단백질 둘 다 척색 동물과 무척추 동물에서 가능한가 발견된다 포유류에 그 존재는 무척추 동물과 척추 동물 중 포유류 등 많은 종들의 관찰되었다 piRNA과는 다르다[29] 하지만, 정해지지 않았지만 관찰되었다.t모자 활성 rasiRNA가 존재하며 다른 동물에서는 아직 관찰되지 않았다.RasiRNA는 효모의 한 종류인 Shychoscaromyces pombe에서 관찰되었으며, 일부 식물에서는 둘 다 Argonaute [8]단백질의 Piwi 하위 패밀리를 포함하는 것으로 관찰되지 않았다.RasiRNA와 piRNA가 모두 모계적으로 연결되어 있는 것이 관찰되었지만, 보다 구체적으로 모계적으로 연결된 것은 Piwi 단백질 서브패밀리이며, 따라서 RasiRNA와 piRNA가 [clarification needed][30]모계적으로 연결되어 있다는 관찰로 이어진다.

생물 생성

rasiRNA의 5' 말단의 생물 형성을 위한 ping-pong 메커니즘.

piRNA의 생물 형성은 가능한 메커니즘이 제안되었지만 아직 완전히 이해되지 않았습니다. piRNA는 유의한 가닥 편견을 보여줍니다. 즉, 그것들은 DNA의 한 가닥에서만 [1]파생되며, 이것은 그들이 긴 단일 가닥 전구체 [2]분자의 산물임을 나타낼 수 있습니다.1차 처리 경로는 파키텐 piRNA를 생성하기 위해 사용되는 유일한 경로로 제안되며, 이 메커니즘에서는 piRNA 전구체가 전사되어 5' [31][32]우리딘을 목표로 하는 경향이 있는 piRNA를 생성한다.또한 1차 piRNA가 상보적 표적을 인식하고 piwi 단백질의 신병을 일으키는 '핑퐁' 메커니즘도 제안된다.이것은 1차 piRNA의 5' 말단에서 10개의 뉴클레오티드에서 전사체의 분열을 초래하여 2차 piRNA를 [32]생성한다.이러한 2차 piRNA는 10번째 위치에 [31]아데닌을 가진 배열을 대상으로 한다.탁구 사이클에 관여하는 piRNA는 트랜스포존 트랜스크립트에 대한 공격을 지시하기 때문에 탁구 사이클은 [22]전사 수준에서만 작용한다.예를 들어 C. 엘레강스는 piRNA를 가지고 있지만 탁구 메커니즘을 [19]전혀 사용하지 않는 것으로 보인다.

제브라피쉬와 D.멜라노가스터에서 식별된 상당한 수의 piRNA는 10번째 [11]위치에 아데닌을 포함하고 있으며,[17] 이는 종 간에 보존된 생합성 메커니즘의 가능한 증거로 해석되어 왔다.탁구 서명은 스펀지나 카니다리안과 같은 매우 원시적인 동물에서 확인되었으며, 이는 메타조아류의 [33]초기 가지에 탁구 사이클이 이미 존재함을 나타낸다.

탁구

piRNA 핑퐁 경로는 두 개의 세포질 Piwi 단백질인 아우베르긴(Aub)과 아르고나이트-3(Ago3)과 연관된 piRNA가 정확히 5µ [32][34]말단에서 10개의 뉴클레오티드에 대해 높은 빈도수의 배열 상보성을 보인 드로소필라 연구에서 처음 제안되었다.이 관계는 "핑퐁 시그니처"로 알려져 있으며 마우스 고환에서 분리된 Mili 및 Miwi2 단백질의 관련 piRNA에서도 관찰됩니다.드로소필라 또는 마우스에서의 핑퐁의 제안된 기능은 아직 이해되어야 하지만, 주요 가설은 Aub와 Ago3 사이의 상호작용이 활성 트랜스포존 염기서열을 목표로 하는 데 가장 적합한 piRNA의 주기적인 정교화를 허용한다는 것이다.Aub piRNA는 주로 전이성 요소 전사에 대한 안티센스이며, 상보성을 통해 유해 전사를 표적으로 하는 주요 인자로 여겨진다.반대로, Ago3 piRNA 배열은 주로 트랜스포저블 요소 전사에 대한 감각 배향이며 트랜스포저 mRNA의 Aub 절단 산물에서 유래한다.따라서, Abo3 piRNA는 트랜스포저블 요소 전사를 직접 목표로 하는 능력이 없다.따라서, Abo3 piRNA는 새롭게 수출된 piRNA 클러스터 전사체를 대상으로 하여 Oub에 로드되는 piRNA 생성을 유도하는 것이 제안되었다.몇몇 증거들은 Ab piRNA 생성에 대한 Ago3의 영향을 뒷받침한다. 특히 Abo3와 튜더 도메인 단백질 Kumo/Qin의 [35][36]돌연변이인 Drosophila 난소의 piRNA 레퍼토리를 조사함으로써 더욱 그렇다.

Ping-Pong을 지탱하는 분자 메커니즘은 여러 piRNA 경로 관련 인자를 포함할 수 있습니다.Qin은 Aub와 Abo3와의 상호작용뿐만 아니라 piRNA로 Ago3의 [36]로드를 조정하는 것으로 보고되었습니다.그러나 튜더 단백질 krimper(A1ZAC4)는 튜더 도메인을 통해 Aub 및 Ago3와 상호작용하는 동시에 N 말단 krimper [37]도메인을 통해 결합하는 것으로 나타났다.구체적으로 Krimper는 piRNA 미부하 상태에서 Ago3와 상호작용하는 반면, Aub와의 상호작용은 [37][38]Aub의 N 말단 영역에서 아르기닌 잔기의 대칭적인 디메틸화에 의존한다.Silkmoth 배아세포에서는 Vasa 단백질이 Silkmoth Aub(Siwi)와 Ago3의 [39]Ping-Pong 메커니즘을 조정하는 것이 제안되었다.

Ping-Pong 메커니즘은 Krimper에 의해 주로 조정될 가능성이 높지만 Kumo/Qin 및 Vasa와 같은 요소들은 Ping-Pong 메커니즘에 필요한 기능을 가지고 있다.

piRNA 페이징

Drosophila piRNA 경로는 두 갈래로 분리될 수 있다. 즉, Ping-Pong 메커니즘을 작동하는 Aub와 Ago3로 구성된 세포질 분기와 핵에서 Piwi에 의한 게놈 궤적의 동시 전사 사일링과 관련된 핵 분기다.보완 전략을 통해, 두 연구는 Aub와 Ago3 표적의 분할이 PiRNA를 Piwi로 [40][41]'단계적' 로딩하는 것을 유발한다는 것을 보여준다.페이징은 '응답자' piRNA와 연관된 Aub 또는 Ago3에 의한 상호 보완적인 타겟의 타겟팅 및 분할에서 시작됩니다.일단 분해되면 표적전사는 미토콘드리아 관련 엔도핵산가수분해효소인 애호박니를 필요로 한다고 생각되는 메커니즘에 의해 더욱 처리되며, 이는 표적전사의 순차적 단편으로 Piwi 단백질의 로딩으로 이어진다.이와 같이, Aub 또는 Ago3 '응답' piRNA 배열은 상보적인 표적을 쪼개서 Piwi 단백질에 순차적으로 로드되는 약 27개의 뉴클레오티드의 주기적인 간격으로 잘라낸다.일단 piRNA가 탑재되면, PiWi는 생식 세포 핵으로 들어가 piRNA [42]가이드에 대한 보완성과 함께 초기 전사를 동시에 침묵시킨다.다른 유기체에서도 상화가 일어나는지 여부는 현재 알려져 있지 않다.

기능.

종에 걸친 piRNA 배열과 piwi 기능의 광범위한 변화는 [43]piRNA의 기능을 확립하는 데 어려움을 초래한다.그러나 다른 작은 RNA와 마찬가지로 piRNA는 유전자 소음,[1] 특히 트랜스포존의 [44]소음에 관여하는 것으로 생각된다.대부분의 piRNA는 트랜스포존 [3]배열에 대한 안티센스이며, 트랜스포존이 piRNA의 표적이 된다는 것을 암시한다.포유동물에서는 [31]태아의 발달 과정에서 piRNA의 활동이 가장 중요하며, C.엘레건과 인간 모두 정자 [43]형성에 piRNA가 필요하다.

RNA 사일링

piRNA는 RNA 유도 사일런싱 복합체(RISC)의 형성을 통해 RNA 사일런싱에 역할을 한다. piRNA는 Argonautes라고 불리는 단백질군의 일부인 piwi 단백질과 상호작용한다.이것들은 포유류의 고환에서 활성화되며 무척추동물의 배아세포와 줄기세포 발달에 필요하다.세 개의 피위 아족 단백질인 MIWI, MIWI2, MILI는 생쥐의 정자 형성에 필수적인 것으로 밝혀졌다. piRNA는 피위 단백질을 그들의 트랜스포존 [31]표적으로 유도한다.PIWI 유전자 발현 감소 또는 부재는 트랜스포존 [11][31]발현 증가와 상관관계가 있다.트랜스포존은 숙주에[21] 유해한 영향을 미칠 가능성이 높으며, 실제로 piRNA 경로의 돌연변이는 D. 멜라노거스터의 [20]번식력을 감소시키는 것으로 밝혀졌다.또한 piRNA와 내인성 소간섭 RNA(endo-siRNA)는 포유동물 [22]난모세포의 트랜스포존 제어에서 동등하고 심지어 중복된 기능을 가질 수 있다고 생각된다.

piRNA는 트랜스포존을 [31]인식하고 침묵시키는 데 필요한 메틸화를 수행하는 특정 메틸전달효소(methyl transferase)에 영향을 미치는 것으로 보이지만, 이러한 관계는 잘 이해되지 않는다.

항바이러스 효과

디프테란에서 양성감각 RNA 바이러스에서 파생된 바이러스 유래 piRNA는 드로소필라 난소 체세포([45]OSS)에서 처음 확인되었다.후속 실험 연구에서 piRNA 경로가 드로소필라 멜라노고스터의 [46]항바이러스 방어에 필요하지 않음을 보여주었다.그러나 모기에서는 PIWI 계열의 단백질이 확장되었고[47] 일부 PIWI 단백질은 Piwi4와 [48]같은 항바이러스성 단백질로 확인되었다.모기의 이러한 바이러스 감염은 다양한 양의 RNA,[49] 음의 RNA[50][48], 단가닥 DNA [51]바이러스에서 바이러스 유래의 piRNA를 생성하는 것이 일반적이다.

후생 효과

piRNA는 [15]모성적으로 전염될 수 있으며, D. melanogaster의 연구에 따르면, piRNA는 모성 유래 후생유전 효과에 [20]관여할 수 있다.후생유전 과정에서 특정 piRNA의 활성은 또한 [18]piwi 단백질과 HP1a 및 다른 요인 사이의 상호작용을 필요로 한다.

piRNA 경로의 보조 단백질

불임성 결함을 검사하는 유전자 검사에서 피위클레이드 아르고네테스는 아니지만 피위 돌연변이와 같은 불임 표현형을 생성하는 많은 단백질을 확인했다.

드로소필라 튜더 도메인 단백질

드로소필라에서 piRNA 경로에 필요한 많은 인자는 Piwi 단백질의 메틸화 모티브에 존재하는 대칭적으로 디메틸화된 아르기닌 잔기(sDMA)와 결합하는 것으로 알려진 튜더 도메인을 포함한다.Piwi 단백질은 발루아(MEP50)와 캡슐레엔(Dart5; PRMT5)[52][53]으로 구성된 PRMT5 메틸로좀 복합체에 의해 대칭적으로 디메틸화된다.

  • 튜더(Tud)
  • 진/쿠모
  • 스핀들-E(SpnE)
  • 쿠르임페러
  • 테하스(Tej)
  • 브레테노(브렛)
  • 빠삐
  • Yb (fs(1) Yb)
  • YB의 형제(BoYB)
  • YB의 자매(SoYB)

비토도르 드로소필라 piRNA 경로단백질

  • 바사
  • 마엘스트롬(마엘)

드로소필라핵 piRNA경로단백질

  • 코뿔소(HP1D)
  • 교착 상태
  • 컷오프
  • SetDB1(Eggless
  • SuVar3 – 9

조사

piRNA 연구의 큰 진보는 Solexa, 454 및 Illumina 플랫폼 시퀀싱과 같은 차세대 시퀀싱 기술을 사용한 덕분에 달성되었습니다.이러한 기술은 piRNA와 같은 매우 복잡하고 이질적인 RNA 집단을 분석할 수 있게 합니다.작은 크기 때문에 작은 RNA의 발현과 증폭은 어려울 수 있으므로, 이러한 [54][55]어려움에 대응하여 PCR 기반의 전문 방법이 개발되었습니다.그러나, 연구는 또한 주석이 달린 많은 piRNA가 거짓 양성일 수 있다는 것을 밝혀냈다. 예를 들어, 체세포 비선조 조직에서 발현된 대부분의 piRNA는 비코드 RNA [56]단편에서 파생된 것으로 간주되었다.

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추가 정보

외부 링크

  • Ping Pong Pro – ping-pong 시그니처 및 ping-pong 사이클 액티비티를 검출하기 위한 소프트웨어
  • piRNA Bank – 기밀 및 클러스터화된 piRNA 관련 웹 리소스
  • proTRAC – 확률론적 piRNA 클러스터 검출, 시각화 및 분석용 소프트웨어
  • piRNA 클러스터– 데이터베이스