발아

Germination
발아 후 3일 후 해바라기 묘목
해바라기 시간은 흙과 함께 흐른다.식물의 뿌리와 윗부분이 어떻게 자라는지를 보여주는 단면

발아는 유기체가 씨앗이나 포자에서 자라는 과정이다.이 용어는 앤지오스퍼 또는 나체오스퍼의 씨앗에서 싹을 틔우는 것, 곰팡이, 양치류, 박테리아 등의 포자로부터의 포자 성장, 종자 식물의 꽃가루 알갱이에서 꽃가루 튜브의 성장을 말한다.

종자 식물

원예에서 식물 자르기 및 플러그 재배에 사용하는 종자 트레이
플라스틱 체액 발아유리(유리 분무기 병)
발아종자

발아란 보통 씨앗 안에 포함된 식물의 성장이다; 그것은 씨앗의 형성을 초래한다.또한 종자의 대사기계가 다시 활성화되어 방사선과 혈관이 출현하는 과정이기도 하다.혈관식물의 씨앗은 수컷과 암컷의 생식세포가 합쳐진 후 과일이나 원추형으로 만들어진 작은 포장체이다.완전히 발달한 모든 씨앗은 배아를 포함하고 있으며, 대부분의 식물 종에서는 씨앗 껍질에 싸인 식량 비축량이 있습니다.어떤 식물들은 배아가 없는 다양한 수의 씨앗을 생산한다; 이것들은 발아하지 않는 빈 씨앗이다.휴면 종자는 성장을 재개하기 위해 특정한 내부 또는 환경 자극이 필요하기 때문에 발아하지 않는 생존 가능한 씨앗이다.적절한 조건하에서 씨앗은 발아하기 시작하고 배아는 성장을 재개하여 [clarification needed]묘목으로 성장한다.

1단계: 수분 흡수는 종피 파열로 이어진다.
스텝 2: 종피 침윤에 의해 방사체(1)와 자두(2)가 출현하고, 자두(3)가 전개된다.
3단계: 이것은 씨앗의 발아에 있어서 마지막 단계로, 진정한 잎인 자엽이 확장되는 곳입니다.참고: 온도를 최적의 수준으로 유지해야 합니다.

토양의 교란은 이미 토양에 있는 씨앗을 종자의 깊이나 토양의 너무 촘촘한 깊이로 인해 발아가 억제되었을 수 있는 환경적 요인의 변화에 노출시킴으로써 식물의 활발한 성장을 야기할 수 있다.이것은 매장 [1]후 무덤에서 종종 관찰된다.

씨앗의 발아는 내외부 조건에 따라 달라집니다.가장 중요한 외부 요인에는 적절한 온도, 물, 산소 또는 공기 그리고 때로는 빛이나 [2]어둠이 포함됩니다.씨앗 발아에 성공하기 위해서는 식물마다 다른 변수가 필요합니다.종종 이것은 개별 종자의 종류에 따라 다르며 식물의 자연 서식지의 생태 조건과 밀접하게 연관되어 있다.일부 씨앗의 경우, 미래의 발아 반응은 씨앗 형성 중 환경 조건에 의해 영향을 받습니다; 대부분의 경우 이러한 반응은 씨앗 휴면의 유형입니다.

  • 발아에는 물이 필요하다.성숙한 씨앗은 종종 극도로 건조하며 세포 대사와 성장이 재개되기 전에 씨앗의 건조한 무게에 비해 상당한 양의 물을 섭취해야 합니다.대부분의 씨앗들은 씨앗을 촉촉하게 하기 위해서는 충분한 물이 필요하지만, 그것들을 담글 만큼은 아니다.씨앗에 의해 수분을 흡수하는 것을 흡착이라고 하는데, 이것은 씨앗의 껍질이 붓고 부서지게 만든다.씨앗이 형성될 때, 대부분의 식물들은 녹말, 단백질, 기름과 같은 씨앗과 함께 식량을 저장한다.이 비축식량은 성장하는 태아에게 영양분을 공급한다.씨앗이 물을 흡수할 때, 저장된 음식 자원을 신진대사에 유용한 [2]화학 물질로 분해하는 가수 분해 효소가 활성화된다.묘목이 종피에서 나와 뿌리와 잎을 기르기 시작한 후, 묘목의 식량 비축량은 전형적으로 고갈됩니다; 이 시점에서 광합성은 지속적인 성장에 필요한 에너지를 제공하고 묘목은 물, 영양소, 그리고 빛의 지속적인 공급을 필요로 합니다.
  • 발아하는 씨앗은 [3]신진대사를 위해 산소가 필요하다.산소는 잎이 [2]자랄 때까지 묘목의 에너지의 주요 원천인 유산소 호흡에 사용됩니다.산소는 토양 모공 공간에서 발견되는 대기 가스이다; 만약 씨앗이 토양 안에 너무 깊이 묻히거나 토양이 물에 잠기면, 씨앗은 산소가 부족할 수 있다.어떤 씨앗들은 산소가 씨앗으로 들어가는 것을 막는 불침투성 종자 외피를 가지고 있는데, 이것은 씨앗 외피가 가스 교환과 환경으로부터의 수분 흡수를 가능하게 할 정도로 닳아 없어지면 깨지는 물리적 휴면의 한 종류를 야기한다.
    • 쌀과 같은 소수의 식물에서는 물에 잠긴 상태에서 혐기 발아 현상이 발생할 수 있다.그 씨앗은 씨앗이 [4]산소에 접근할 수 있도록 '스노켈'과 같은 역할을 하는 속이 빈 콜옵타일을 생성한다.
  • 온도는 세포 대사율과 성장률에 영향을 미친다.다른 종의 씨앗과 심지어 같은 식물의 씨앗도 다양한 온도에서 발아한다.씨앗은 종종 발아할 온도 범위를 가지며, 이 범위보다 크거나 낮지는 않을 것입니다.많은 씨앗은 화씨 60-75도(16-24C)를 약간 웃도는 온도에서 발아하는 반면, 다른 씨앗은 동결 바로 위에서 발아하고 다른 씨앗은 온기와 냉기의 온도 변화에 반응하여 발아한다.어떤 씨앗은 토양이 시원할 때 발아하고 어떤 씨앗은 토양이 따뜻할 때 발아한다.일부 씨앗은 휴면 상태를 깨기 위해 추운 온도에 노출되어야 합니다(버널라이제이션).휴면 상태에 있는 종자는 조건이 좋아도 발아하지 않는다.휴면 기간 동안 온도에 의존하는 씨앗은 생리적인 휴면 기간을 가지고 있다.예를 들어, 겨울 추위가 필요한 씨앗은 가을에 물을 받아 온도가 낮아질 때까지 발아를 억제한다.한랭 성층화는 [5]발아를 촉진하는 발광 전에 휴면상태를 깨는 과정이다.섭씨 4도는 대부분의 시원한 휴면 종자의 휴면기를 끝낼 수 있을 만큼 충분히 서늘하지만, 일부 그룹, 특히 Ranunculaceae와 다른 그룹들은 영하 5도보다 더 차가운 환경을 필요로 합니다.어떤 씨앗들은 씨앗의 털에 금이 가는 산불 동안 뜨거운 온도 후에만 발아한다; 이것은 물리적인 휴면의 한 종류이다.

대부분의 일반적인 연간 채소는 75-90°F(24-32°C) 사이의 최적의 발아 온도를 가지고 있지만, 많은 종(예: 무 또는 시금치)은 40°F(4°C)까지 상당히 낮은 온도에서 발아할 수 있기 때문에 더 서늘한 기후의 씨앗에서 자랄 수 있다.최적의 온도가 아니게 되면 성공률이 낮아지고 발아 기간이 길어집니다.

  • 빛이나 어둠은 발아에 대한 환경적 방아쇠가 될 수 있고 생리적 휴면의 한 종류이다.대부분의 씨앗들은 빛이나 어둠의 영향을 받지 않지만, 숲의 환경에서 발견되는 종들을 포함한 많은 씨앗들은 [2]모종의 성장에 충분한 빛을 허락할 때까지 발아하지 않을 것입니다.
  • 흉터화는 발아 전에 종자막을 약화시키는 자연적인 과정을 모방한다.자연에서, 일부 씨앗은 발아하기 위해 특정한 조건을 필요로 한다. 예를 들어, 화재의 열(예: 많은 호주 토종 식물) 또는 오랜 시간 동안 수역에 담그고 있다.다른 것들은 씨앗이 [2]나올 수 있을 만큼 씨앗의 털을 약화시키기 위해 동물의 소화관을 통과할 필요가 있다.
맥아(발효) 보리알

휴면

일부 살아있는 씨앗은 휴면 상태이며 시간이 더 필요하며 발아하기 전에 특정 환경 조건에 따라야 합니다.종자 휴면은 종자의 다른 부분, 예를 들어 배아에서 발생할 수 있으며, 다른 경우 종자 외피가 관여합니다.휴면 해제는 휴면 해단 신호에 의해 시작되는 막의 변화를 수반하는 경우가 많습니다.이것은 일반적으로 수분이 함유된 [6]씨앗 안에서만 발생합니다.종자 휴면에 영향을 미치는 요인으로는 특정 식물 호르몬, 특히 발아를 억제하는 아브시스산 및 종자 휴면을 끝내는 지베렐린이 있습니다.양조 시 보리씨를 지베렐린으로 처리하여 보리 [2]맥아 제조를 위한 균일한 종자 발아를 확보한다.

묘목 시설

일부 정의에 따르면, 방사체의 출현은 발아 종료와 씨앗에 저장된 식량 비축량을 이용하는 기간인 "확립"의 시작을 나타낸다.발아 및 독립 유기체로서의 확립은 식물이 부상, 질병 및 [2]물 스트레스에 가장 취약할 때 식물의 삶에서 중요한 단계이다.발아지수는 토양 내 식물독성의 지표로 사용될 수 있다.씨앗의 분산과 정착의 완료 사이의 사망률은 너무 높아서 많은 종들이 많은 양의 씨앗을 생산하는데 적응할 수 있다.

발아율 및 발아능력

파종 후 3일 후 유칼립투스 씨앗에서 자란 모종의 발아

농업과 원예에서 발아율은 특정 식물 종, 품종 또는 종묘의 씨앗이 특정 기간 동안 발아할 가능성이 얼마나 되는지를 나타낸다.이는 발아 시간 코스의 척도이며, 보통 백분율로 표현된다. 예를 들어 85%의 발아율은 100개 중 약 85개가 발아 기간에 걸쳐 적절한 조건에서 발아한다는 것을 나타낸다.종자의 발아율은 종자의 유전자 조성, 형태학적 특징 및 환경적 [citation needed]요인에 의해 결정된다.발아율은 특정 면적 또는 원하는 식물 수에 필요한 종자 수를 계산하는 데 유용하다.종자 생리학자와 종자 과학자에게 "발아 속도"는 발아 과정이 파종 시점부터 완료되는 데 걸리는 시간의 역수이다.한편, 집단에서 발아를 완료할 수 있는 종자의 수(즉, 종자 로트)를 발아 능력이라고 한다.

DNA 손상 복구

씨앗의 질은 나이가 들수록 악화되며, 이는 게놈 [7]손상의 축적과 관련이 있다.발아 중에는 축적된 DNA [8]손상을 처리하기 위해 복구 과정이 활성화된다.특히 DNA의 단일 및 이중 가닥 절단은 복구할 [9]수 있습니다.DNA 손상 검사점 키나제 ATM은 발아를 통한 진행과 노화된 [10]씨앗에 의해 축적된 DNA 손상에 대한 복구 반응을 통합하는 데 큰 역할을 한다.

쌍떡잎 발아

완두콩 식물의 발아 단계 : A. 종피, B. 방사체, C. 1차 뿌리, D. 2차 뿌리, E. 자엽, F. 자엽, G. 잎, H. 탭 뿌리

씨앗에서 처음 나오는 식물의 부분은 기근 또는 일차근이라고 불리는 배아근이다.그것은 묘목을 땅에 고정시키고 물을 흡수하기 시작할 수 있게 해준다.뿌리가 물을 흡수하면 씨앗에서 싹이 튼다.이 싹은 주로 세 부분으로 구성됩니다: 자엽(씨잎), 자엽(히포코틸), 자엽(에피코틸) 위의 싹 부분.새총이 나타나는 방법은 [2]식물군마다 다르다.

에피제알

발아(또는 목초 발아)는 발아가 땅 위에서 일어나는 것을 나타내는 식물 용어이다.발아에서, 하이포코틸은 연장되고 후크를 형성하며, 자엽과 꼭대기 자낭을 흙을 통해 밀어내는 것이 아니라 잡아당긴다.일단 표면에 도달하면, 그것은 곧게 펴고 자엽을 잡아당기고 자라는 묘목의 끝을 공중으로 쏘아 올린다.콩, 타마린드, 파파야는 [2]이런 방식으로 발아하는 식물의 예이다.

하이포게일

발아 또한 에피코틸이 연장되어 고리를 형성하는 저엽성 발아에 의해 이루어질 수 있습니다.이런 종류의 발아에서 자엽은 땅속에 머물며 결국 분해된다.예를 들어 완두콩, 그램, 망고는 이런 방식으로 [11]발아한다.

외떡잎 발아

외떡잎 씨앗에서 배아의 근막과 자엽은 각각 콜레오히자와 콜레오타일로 덮여 있다.콜레오히자는 씨앗에서 가장 먼저 자라는 부분이고, 그 다음으로는 방사체이다.그리고 나서 콜옵타일은 지표면에 도달할 때까지 땅을 통해 밀어 올려진다.거기서, 그것은 더 이상 늘어나지 않고 [2]첫 잎이 나온다.

조숙한 발아

씨앗이 구형, 심장형, 어뢰형, 자엽형 등 4단계 모두 거치지 않고 싹을 틔우면 조숙한 발아로 알려져 있다.

꽃가루 발아

나체배추와 꽃식물의 수명주기 중 또 다른 발아현상은 수분 후 꽃가루 알갱이 발아이다.씨앗과 마찬가지로 꽃가루 알갱이는 한 식물에서 다른 식물로의 분산을 촉진하기 위해 방출되기 전에 심하게 탈수된다.그것들은 여러 개의 세포를 포함하는 보호막으로 구성되어 있다(나조식물에서는 최대 8개, 현화식물에서는 2-3개).이 세포들 중 하나가 튜브 세포입니다.일단 꽃가루 알갱이가 수용성 꽃의 낙인에 떨어지면, 그것은 물을 흡수하고 발아한다.꽃가루 발아 촉진은 기장의 수분 공급과 기장과 [2]스타일의 구조와 생리학에 의해 이루어진다.꽃가루는 또한 체외에서 발아하도록 유도될 수 있다.[12][13]

발아 중에 튜브 셀은 꽃가루 튜브로 늘어난다.꽃에서 꽃가루 튜브는 수정하기 위해 꽃가루 알갱이에서 생성된 정자를 배출하는 배란을 향해 자란다.두 개의 정자 세포와 함께 발아한 꽃가루 알갱이가 이 [2]식물들의 성숙한 수컷 미세 생식체이다.

자기 비호환성

대부분의 식물은 꽃에 수생기와 암생식을 모두 가지고 있기 때문에 자가 수분과 근친 교배의 위험이 높다.일부 식물은 꽃가루 발아 조절을 자가 수분 방지 수단으로 사용한다.꽃가루 튜브의 발아와 성장은 오명과 꽃가루 사이의 분자 신호를 포함한다.식물의 자기부적합성에 있어서, 특정 식물의 낙인은 같은 식물의 꽃가루를 분자적으로 인식하여 [14]발아를 막을 수 있다.

포자의 발아

발아는 또한 휴면 포자에서 세포의 출현과 곰팡이, 조류 및 일부 식물의 포자에서 포자 균사 또는 탈리의 성장을 나타낼 수 있습니다.

코니디아는 특정한 조건에서 발아하는 곰팡이의 무성 생식 포자이다.발아원추로부터 다양한 세포를 형성할 수 있다.가장 흔한 것은 균사로 자라고 발달하는 생식관이다.퍼거스 아스페르길루스 니제르에서 배아관의 초기 형성 및 후속 연장은 홀로토모그래피 현미경을 사용하여 3D로 포착되었습니다.또 다른 유형의 세포는 원추문합관(CAT)이다. 이것들은 얇고, 짧고, 가지가 부족하고, 확연한 성장을 보이며 서로에 대한 집이라는 점에서 생식관과 다르다.각각의 세포는 관형이지만, 원추 문합관은 원추체 [15][16]사이의 융합을 가능하게 하는 가교를 형성한다.

Aspergillus 니제르 포자 발아 3D 가시화.이 이미지는 홀로토모그래피 현미경으로 촬영되었습니다.

휴면 포자

휴면 포자의 발아는 휴면 포자의 두꺼운 세포벽을 깨는 것을 포함한다.예를 들어 접합균은 두꺼운 벽의 접합포자낭 균열이 열려 내부의 접합포자가 생겨난 포자낭포자를 발생시킨다.슬라임 곰팡이에서 발아란 굳은 포자에서 아메보이드 세포가 출현하는 것을 말한다.포자막을 갈라낸 후, 추가적인 발달은 세포 분열을 수반하지만, 반드시 다세포 유기체의 발달은 아니다(예를 들어 슬라임 [2]곰팡이의 자유 생활 아메바).

양치과 이끼

이끼식물, 양치식물, 그리고 몇몇 다른 식물들에서 포자는 독립적인 배우체로 발아한다.이끼류(예: 이끼류 및 간엽류)에서 포자는 배우체가 자라는 균사균류와 유사한 양성자모양으로 발아한다.양치식물에서, 배우체 식물은 작은 하트 모양의 프로탈리이며 포자가 있는 성체 [2]식물 아래에서 종종 발견될 수 있습니다.

박테리아

박테리아 포자는 여러 다른 박테리아에 의해 생성된 휴면 구조인 외포자 또는 내포자일 수 있습니다.그들은 대사활성이 없거나 매우 낮으며, 불리한 [17]환경조건에 반응하여 형성된다.그들은 생존을 허락하고 [18]생식의 형태가 아니다.적절한 조건하에서 포자는 생존 가능한 박테리아를 생성하기 위해 발아한다.내포자는 모세포 내부에 형성되며, 외포자는 모세포 끝에 [19]싹으로 형성된다.

광자극 발아

앞서 언급했듯이, 빛은 발아 과정을 자극하는 환경적 요인이 될 수 있다.씨앗은 언제가 발아하기에 완벽한 시기인지 결정할 수 있어야 하며 그들은 환경적 신호를 감지함으로써 그것을 한다.발아가 시작되면 성숙한 동안 축적된 영양소가 소화되기 시작하여 세포의 확장과 전체적인 [20]성장을 지원한다.광자극 발아에서 피토크롬B(PHYB)는 발아의 시작 단계를 담당하는 광수용체이다.붉은 빛이 있으면 PHYB는 활성 형태로 전환되어 세포질에서 핵으로 이동하여 PIF1, 피토크롬-상호작용-인자-1은 생식기 내 주요 호르몬인 지베렐린(GA)의 합성을 억제하는 단백질의 발현을 증가시킴으로써 발아를 음성적으로 조절한다.n [21]프로세스발아를 촉진하는 또 다른 인자는 HFR1이다.[22]HFR1은 어떤 방식으로든 빛을 축적하여 PIF1과 비활성 헤테로디미터를 형성한다.

정확한 메커니즘은 알려지지 않았지만, 이 경로에서도 일산화질소(NO)가 한 역할을 합니다.NO는 PIF1 유전자 발현을 억제하고 [20]발아 시작을 지원하기 위해 HFR1을 안정시키는 것으로 생각된다.베스케 외(2006년) 휴면 아라비도시스 씨앗을 NO 가스에 노출시켰고 이후 4일 이내에 90%의 씨앗이 휴면기를 깨고 발아했다.저자들은 또한 NO와 GA가 영양소의 움직임을 소화시키는 알류론 세포의 진공 제거 과정에 어떻게 영향을 미치는지 조사했다.NO 돌연변이는 진공의 억제를 초래했지만 나중에 GA가 첨가되었을 때 다시 활성 상태가 되어 경로에서 NO가 GA보다 앞선다는 믿음을 갖게 되었다.NO는 또한 종자 [23]휴면에 주로 관여하는 식물 호르몬인 아브시산(Abscisic acid, ABA)의 민감도 저하로 이어질 수 있다.GA와 ABA의 균형은 중요하다.ABA 수치가 GA보다 높으면 휴면 종자로 이어지고 GA 수치가 높으면 씨앗이 [24]발아한다.씨앗의 휴면과 발아 사이의 전환은 씨앗이 생존할 가능성이 가장 높고 씨앗의 발아 과정과 전체 식물의 성장을 시작하는 중요한 신호가 가벼운 시기에 일어날 필요가 있다.

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레퍼런스

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추가 정보

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외부 링크

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