신경 계산 모델

신경 연산 모델은 생물학적 신경계에서의 정보 처리의 기초가 되는 핵심 원리, 즉 그 기능적 요소를 추상적이고 수학적 방식으로 해명하려는 시도들이다. 이 기사는 신경 생물학적 계산의 가장 결정적인 모델과 그것들을 구성하고 분석하는 데 일반적으로 사용되는 도구의 개요를 제공하는 것을 목표로 한다.

소개

신경계 동작의 복잡성 때문에 관련 실험 오차 한계가 잘못 정의되어 있지만, 특정 서브시스템의 서로 다른 모델의 상대적 장점은 실제 동작을 얼마나 가깝게 재현하거나 특정 입력 신호에 반응하는가에 따라 비교할 수 있다. 계산 신경윤리학에서 밀접하게 관련된 분야에서는 루프가 닫히는 방식으로 모델에 환경을 포함시키는 것이 실천이다. 경쟁 모델을 사용할 수 없거나 총 반응만 측정 또는 계량화된 경우, 명확히 구성된 모델은 과학자가 생화학적 메커니즘 또는 네트워크 연결을 조사하는 실험을 설계하도록 안내할 수 있다.

가장 간단한 경우를 제외하고, 모형의 기초를 이루는 수학 방정식은 정확히 풀 수 없다. 그럼에도 불구하고, 컴퓨터 기술은 때때로 전문화된 소프트웨어나 하드웨어 구조의 형태로 과학자들이 반복적인 계산을 수행하고 그럴듯한 해결책을 찾을 수 있게 해준다. 원래의 유기체와 유사한 방식으로 자연 환경과 상호작용할 수 있는 컴퓨터 칩이나 로봇은 유용한 모델의 한 구현이다. 그러나 성공의 궁극적인 척도는 시험 가능한 예측을 할 수 있는 능력이다.

모델 평가를 위한 일반 기준

정보 처리 속도

생물학적 신경 시스템의 정보 처리 속도는 작용 전위가 신경 섬유로 전파될 수 있는 속도에 의해 제한된다. 이 전도속도는 1m/s에서 100m/s 이상이며, 일반적으로 뉴런 공정의 직경에 따라 증가한다. 소리의 속도나 중력의 힘에 의해 지시되는 생물학적으로 관련된 사건의 시간 계산이 느린 신경계는 시간에 중요한 응용에서 연속적인 것들보다 압도적으로 병렬적인 계산을 선호한다.

강건함

모델은 노이즈에 의해 유입된 입력 또는 작동 매개변수의 변화 하에서 동일한 계산 결과를 계속 생성하는 경우 강력하다. 예를 들어, 강력한 움직임 감지기에 의해 계산된 움직임의 방향은 휘도, 대비 또는 속도 지터의 작은 변화 하에서 변경되지 않을 것이다. 예를 들어, 뉴런의 간단한 수학 모델의 경우, 신호 지연에 대한 스파이크 패턴의 의존도는 동맥 내 연결의 "체중" 변화에 대한 의존보다 훨씬 약하다.^[1]

게인컨트롤

이는 환경으로부터의 입력이 급격하게 변하더라도 신경계의 반응은 일정한 범위 내에 있어야 한다는 원칙을 말한다. 예를 들어 해가 쨍쨍한 낮과 달이 없는 밤 사이를 조정할 때 망막은 10 ${\$ 이상의 인수로 빛과 뉴런 출력의 관계를 변화시켜$$ 시각계의 후기 단계에 전송되는 신호는 항상 훨씬 좁은 진폭 범위 내에 있게 된다.^[2][3][4]

선형성 대 비선형성

선형 시스템은 한 번에 고려되는 입력 집합에 대한 특정 측정 단위에서의 반응이 개별적으로 고려되는 입력으로 인한 반응의 합인 것이다.

선형 시스템은 수학적으로 분석하기 더 쉽고 맥컬로치와 피츠 뉴런, 인구 코딩 모델, 그리고 인공 신경망에서 자주 사용되는 단순한 뉴런을 포함한 많은 모델에서 설득력 있는 가정이다. 선형성은 시냅스 후 뉴런의 반응과 같은 신경회로의 기본 요소에서 발생하거나 비선형 서브회로의 조합의 긴급 특성으로서 발생할 수 있다.^[5] 선형성이 종종 부정확한 것으로 보여지지만, 사실 어떤 경우에는 생물학적으로 그럴듯할 수도 있다는 최근의 연구결과가 있다.^[6][7]

예

계산 신경 모델은 개별 뉴런의 생화학적 신호 전달 수준에 제약을 받거나 그 환경의 전체 유기체를 설명할 수 있다. 여기서의 예는 그 범위에 따라 분류된다.

뉴런에서의 정보 전달 모델

생물학적 뉴런에서 가장 널리 사용되는 정보 전달 모델은 전기 회로와 유사성을 기반으로 한다. 해결해야 할 방정식은 전류, 전도성 또는 저항, 캐패시턴스 및 전압과 같은 전자역학 변수를 갖는 시간에 따른 미분방정식이다.

호지킨-헉슬리 모델과 그 파생상품

호지킨-20세기 생물물리학의 위대한 업적 중 하나로 널리 여겨지는 헉슬리 모델은 뉴런의 작용 전위가 전압 게이트 이온 채널을 통해 액손에서 어떻게 시작되고 전파되는지를 설명한다. 1952년 알란 로이드 호지킨과 앤드루 헉슬리가 오징어 거대 액손에 대한 전압 클램프 실험 결과를 설명하기 위해 도입한 비선형 통상 미분방정식 세트다. 분석 솔루션은 존재하지 않지만, 수정된 가우스-뉴턴 알고리즘인 Levenberg-Marquardt 알고리즘은 종종 이러한 방정식을 전압 클램프 데이터에 맞추기 위해 사용된다.

피츠휴-나구모 모델은 호지킨-나구모형을 단순화한 것이다.헉슬리 모델 힌드마르슈-로즈 모델은 뉴런 스파이크 버스트를 설명하는 확장형이다. 모리스-레카 모델은 스파이크를 발생시키지 않는 수정이지만, 중심 패턴 발생기의 억제 시냅스 메커니즘에 관여하는 저파 전파에 대해 설명한다.

솔리턴스

솔리톤 모델은 호지킨-대안이다.신경 맥박 전파의 열역학 이론에 근거하여 액손들을 따라 솔리톤으로 모델링할 수 있는 특정한 종류의 고독한 소리(또는 밀도) 펄스의 형태로 작용 전위가 어떻게 시작되고 수행되는지를 설명한다고 주장하는 헉슬리 모델.

전송 함수 및 선형 필터

제어 이론과 신호 처리의 영향을 받은 이 접근방식은 뉴런과 시냅스를 입력 신호의 선형 조합인 출력을 생성하는 시간 변화성 실체로 취급하며, 종종 시간 또는 공간 주파수가 잘 정의된 사인파로 묘사된다.

뉴런이나 시냅스의 전체 동작은 전달 함수로 암호화되어 있는데, 정확한 기본 메커니즘에 대한 지식이 부족하다. 이것은 정보 전달 문제에 대해 고도로 발달된 수학을 가져온다.

선형 필터에 수반되는 분류법은 신경 회로의 특성화에 유용한 것으로 밝혀졌다. 저역 필터와 고역 통과 필터 모두 각각 고·저 대조도 환경에서 정보 손실을 방지하는 작용을 하기 때문에 감각 시스템에 어떤 형태로든 존재한다고 가정한다.

실제로 선형 시스템 분석에 따른 편자 게 망막 내 뉴런의 전달 기능을 측정한 결과, 저역 통과 필터 방식으로 장기 추세만 남겨둔 입력 신호의 단기 변동을 제거하는 것으로 나타났다. 이 동물들은 물살에 의한 광학 왜곡의 도움 없이는 저조도 물체를 볼 수 없다.^[8][9]

감각 시스템에서의 연산 모델

망막의 측면 억제: 하르트라인-라틀리프 방정식

망막에서 흥분된 신경수용체는 억제장이라고 불리는 영역 내에서 주변 뉴런의 활동을 억제할 수 있다. 가로 억제라고 알려진 이 효과는 시각적 반응에서 대비와 날카로움을 증가시키지만 마하 밴드의 경이로움으로 이어진다. 이는 휘도가 다른 이미지에서 두 지역 사이의 날카로운 경계 옆에 있는 빛이나 어두운 줄무늬의 착시현상으로 자주 나타난다.

Hartline-Ratliff 모델은 p 광수용체 세포 그룹 내의 상호작용을 설명한다.^[10] 이들은 이러한 상호작용이 선형이라고 가정하고, j ${\displaystyle {주변}_{}}$ 수용체의 정상$$ 상태 응답률 $r{\displaystyle {}_{}}$ j ${\$ 측면에서 주어진 p-th 광수용체의 정상$$ 상태 응답률 $r{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle p_{}}$ ${\$에 대해 다음과 같은 관계를 제안했다.

${\displaystyle r_{p}=\left \left[e_{p}-\sum _{j=1,j\neq p}^{n}k_{pj}\left r_{j}-r_{pj}^{o}\right \right]\right }$.

여기

${\displaystyle e_{}}$ ${\displaystyle p_{}}$ ${\$는 감각 전달에서 대상 p-th 수용체를 흥분시키는 것이다.

${\displaystyle r_{}^{}}$ ${\displaystyle p_{}^{}}$ ${\displaystyle j_{}^{}}$ ${\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\$은(는) 발화 셀의 관련 임계값이며$$,

${\displaystyle k_{}}$ ${\displaystyle p_{}}$ ${\displaystyle j_{}}$ ${\$는 p-th 수용체와 j번째 수용체 사이의 억제 상호작용 계수다. 억제 상호작용은 대상 p-th 수용체와의 거리에 따라 감소한다.

사운드 로컬리제이션에서의 교차상관: Jeffress 모델

Jeffress에 따르면,^[11] 청각 시스템은 음원의 위치를 경막간 시간 차이로부터 계산하기 위해 지연선에 의존한다: 입자 청각 수용기에서 특정 뉴런으로의 유도 신호는 원래 소리가 그 귀에서 다른 귀로 우주로 가는 것과 동시에 지연된다. 각 시냅스 후 세포는 서로 다르게 지연되고 따라서 특정 경작 시간차에 대해 특정된다. 이 이론은 교차상관이라는 수학적 절차에 해당한다.

피셔와 앤더슨에 이어 좌우 귀에서 나오는 신호에 대한 시냅스 후 뉴런의 반응은 다음과 같다.^[12]

${\displaystyle y_{R}\왼쪽(t\오른쪽)-y_{L}\왼쪽(t\오른쪽)}$

어디에

${\displaystyle y_{L}\왼쪽(t\오른쪽)=\int _{0}^{\tau }{L}\left(\sigma \right)\left(t-\sigma \right)d\sigma }}}}$

${\displaystyle y_{R}\왼쪽(t\오른쪽)=\int _{0}^{\tau_{R}\좌측(\sigma \오른쪽)w\좌측(t-\sigma \rigma \오른쪽)d\sigma }}}$

그리고

${\displaystyle w}$( ${\displaystyle t}$ -${\displaystyle \sigma }$) ${\$은 지연 함수를 나타낸다$$. 이것은 전적으로 옳은 것은 아니며 기호를 순서대로 배열하기 위해서는 명확한 안목이 필요하다.

제프레스형 메커니즘과 일치하는 구조물이 외양간 올빼미 안에 위치했다.^[13]

동작 감지를 위한 교차 상관: 하센슈타인-라이차르트 모델

동작 감지기는 쌍 입력, 비대칭 및 비선형성의 세 가지 일반적인 요건을 충족해야 한다.^[14] 한 쌍의 광수용체의 반응에 비대칭적으로 시행된 교차상관 수술은 이러한 최소한의 기준을 만족시키며, 나아가 양동 곤충에서 로불라 판의 신경세포 반응에서 관찰된 특징을 예측한다.^[15]

반응에 대한 주 방정식은

${\displaystyle R=A_{1}(t-\tau )B_{2}(t)-A_{2}(t-\tau)B_{1}(t)}$

HR 모델은 특정 입력 시간 주파수에서 반응의 정점을 예측한다. 개념적으로 비슷한 바를로-레빅 모델은 쌍의 한 수용체에게만 제시된 자극이 반응을 일으키기에 충분하다는 점에서 부족하다. 이는 두 개의 상관된 신호가 시간 순서 방식으로 전달되어야 하는 HR 모델과는 다르다. 그러나 HR 모델은 높은 대조도의 반응 포화도를 보여주지 않으며, 이는 실험에서 관찰된다. Barlow-Levick 모델의 확장은 이러한 불일치를 제공할 수 있다.^[16]

왓슨-아후마다 모형 인간 내 움직임 평가

이것은 공간적 방향과 시간적 방향 모두에 교차상관을 사용하며, 광학적 흐름의 개념과 관련이 있다.^[17]

반헤비안적응: 스파이크타이밍 의존적 가소성

• Tzounopoulos, T; Kim, Y; Oertel, D; Trussell, LO (2004). "Cell-specific, spike timing-dependent plasticities in the dorsal cochlear nucleus". Nat Neurosci. 7 (7): 719–725. doi:10.1038/nn1272. PMID 15208632. S2CID 17774457.
• Roberts, Patrick D.; Portfors, Christine V. (2008). "Design principles of sensory processing in cerebellum-like structures". Biological Cybernetics. 98 (6): 491–507. doi:10.1007/s00422-008-0217-1. PMID 18491162. S2CID 14393814.

감각-운동 커플링 모델

신경생리학적 메트로놈: 패턴 생성을 위한 신경 회로

상호 억제 프로세스는 모든 중앙 패턴 생성기의 통일 모티브다. 이는 가재와 가재의 기공신경계(STG)에서 입증되었다.^[18] STG에 기반한 2개 및 3개 셀 진동 네트워크는 수학적 분석에 적합하며, 시냅스 강도와 전체적인 활동에 간단한 방법으로 의존하며, 아마도 이러한 것들에 대한 노브일 것이다.^[19] 관련된 수학은 역동적인 시스템 이론이다.

피드백 및 제어: 플라이 내 비행 제어

파리에서의 비행 제어는 시각 시스템과 각도 속도를 측정하는 노브와 같은 한 쌍의 기관인 할테르의 입력에 의해 매개되는 것으로 여겨진다. 뉴런 회로가 부족하지만 관제 이론이 제시하는 일반적인 지침과 파리 줄무늬 비행의 데이터를 바탕으로 드로소필라의 통합 컴퓨터 모델이 구축돼 비행 제어의 세부사항을 조사 중이다.^[20][21]

소뇌 감각 운동 조절

텐서 네트워크 이론은 감각 공간 시간 좌표를 운동 좌표로 변환하는 수학적 모델을 제공하는 소뇌 기능의 이론이다. 이 이론은 1980년대에 안드라스 펠리오니스와 로돌포 릴리나스에 의해 텐서를 이용한 뇌 기능(특히 중추신경계)의 기하학적 형상으로 전개되었다.^[22][23]

소프트웨어 모델링 접근 방식 및 도구

신경망

이 접근방식에서 시냅스 연결의 강도 및 유형, 흥분 또는 억제성은 특정 뉴런에 대한$$ 입력 $x{\displaystyle }$ ${\displaystyle x}$ 앞에 있는$$ ${\displaystyle {\prime }^{}}$ ${\$ w$'}$의 크기 및 기호로 표현된다. $j{\displaystyle }$ ${\displaystyle j}$ -th$$ 뉴런의 응답은 다음과 같이 입력의$$ 비선형, 대개 "sigmoidal" $함수{\displaystyle }$ g ${\displaystyle g}$의 합에 의해 주어진다.

${\displaystyle f_{}}$ ${\displaystyle j_{}}$= ${\displaystyle \underset{}{}}$ i ${\displaystyle \underset{}{}}$(${\displaystyle w{}_{}^{}}$ ${\displaystyle j_{}^{}}$ ${\displaystyle i_{}^{}}$ ${\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\displaystyle x_{}}$ ${\displaystyle i{}_{}}$+ b ${\displaystyle j_{}}$) ${\$.

그리고 나서 이 반응은 다른 뉴런 등에 대한 입력으로 공급된다. 목표는 입력 계층에서 주어진 입력에 따라 출력 계층에서 원하는 응답을 출력하도록 뉴런의 가중치를 최적화하는 것이다. 뉴런 가중치의 이러한 최적화는 백프로파게이션 알고리즘과 구배 강하 또는 뉴턴의 최적화 방법과 같은 최적화 방법을 사용하여 수행되는 경우가 많다. 백프로포메이션은 네트워크의 출력을 훈련 데이터의 예상 출력과 비교한 다음, 네트워크의 총 오류에 대한 해당 개별 뉴런의 기여를 최소화하기 위해 각 뉴런의 가중치를 업데이트한다.

유전 알고리즘

유전자 알고리즘은 뇌-신체-환경 시스템 모델에서 신경(그리고 때로는 신체) 특성을 진화시켜 원하는 행동 성능을 나타내기 위해 사용된다. 그런 다음 진화된 작용제는 상세한 분석을 통해 작동 원리를 밝혀낼 수 있다. 진화적 접근방식은 주어진 행동이 어떻게 인스턴스화되어야 하는지에 대한 선행 가정을 최소화하기 때문에 주어진 행동 과제에 대한 가능한 해결책의 공간을 탐색하는데 특히 유용하다. 또한 생물학적 관심 시스템에 부분 신경 회로만 사용할 수 있는 경우 계산 신경 윤리학 모델을 완성하는 다양한 방법을 탐구하는 데 유용할 수 있다.^[24]

뉴런

듀크대에서 개발된 뉴런 소프트웨어는 개별 뉴런과 뉴런 네트워크를 모델링하기 위한 시뮬레이션 환경이다.^[25] NEWSON 환경은 그 GUI를 통해서 또는 임시나 비단뱀을 이용한 스크립팅을 통해서 인터페이스를 가능하게 하는 자급자족 환경이다. 뉴런 시뮬레이션 엔진은 호지킨을 기반으로 한다.Borg-Graham 제형을 사용한 Huxley 유형 모델. NEWSON으로 작성된 모델의 몇 가지 예는 온라인 데이터베이스 ModelDB에서 확인할 수 있다.^[26]

전자 하드웨어 구현

컨덕턴스 기반 실리콘 뉴런

신경계는 순차적 프로세서가 아닌 아날로그 컴퓨터(디지털 데이터 프로세서가 아님)와 대규모 병렬 프로세서를 닮았다는 점에서 실리콘 기반 컴퓨팅 장치의 대다수와 다르다. 신경계를 정확하게 실시간으로 모델링하려면 대체 하드웨어가 필요하다.

현재까지 가장 현실적인 회로는 기존 디지털 전자제품(비표준 조건에서 작동)의 아날로그 특성을 활용하여 호지킨--을 실현한다.실리코의 헉슬리형 모델들.^[27][28]

레티노폴릭 칩

^[29]

참고 항목

참조

외부 링크

• NSI의 Neural Dynamics – NSI의 Patrick D Roberts 웹 페이지
• Dickinson Lab – Drosopila의 비행 제어를 연구하는 Caltech의 Dickinson 그룹의 웹 페이지