스라우스토키트리드류

Thraustochytrids
스라우스토키트리드류
Thraustochytrids SEM.png
외부 플라스틱 망을 보여주는 트라우스토키트리드의 SEM 이미지.
과학적 분류 e
도메인: 진핵생물
문: 이형식물
클래스: 미로류
주문: 스라우스토키트리다
스패로우, 1973년
가족들
동의어

미로목

라우스토키트리드는 해양 생태계에 널리 분포하는 단세포 부영양 진핵생물(decomposer)으로 아밀라아제, 단백질분해효소,[1][2][3][4][5][6] 포스파타아제 등을 포함하지만 이에 한정되지 않는다.그것들은 많은 양의 이물질과 부패한 식물 [1]물질이 있는 지역에 가장 많이 있다.그들은 망그로브 숲에서 생태학적으로 중요한 역할을 하는데, 그곳에서 부패 [7][8][9][10]물질을 분해함으로써 영양 순환을 돕습니다.또한 갑각류의 [11][12][13]성장과 번식에 필수적인 지방산인 오메가3 다불포화지방산(PUFA)인 도코사헥사엔산(DHA)과 에이코사펜타엔산(EPA)의 합성에 크게 기여한다.Thraustchytrids는 비슷한 외모와 [14]생활습관 때문에 이전에 곰팡이로 잘못 분류되었던 원생동물 그룹인 Rabilochulea의 일원입니다.DNA 염기서열 분석 기술의 등장으로, 미로균은 다른 스트라메노파일과 함께 적절히 배치되었고, 이후 미로균의 그룹으로 분류되었다.

세포외 비세포성 비늘로 이루어진 세포벽, 특징적인 헤테로콘트 편모를 가진 동물성 포자, 세포외 [15][16][17][18][19][20][21][22][23]소화에 사용되는 두로솜 생산 엑토플라스미 그물 등 트라우스토키드류 특유의 특징이 몇 가지 있다.티로스토키트리드는 그들의 생애주기 내내 형태학적으로 가변적이다.그들은 주요 식물성 무성의 주기를 가지고 있으며,[24][10] 이것은 속에 따라 다를 수 있습니다.이 그룹에서는 성적 번식이 관찰되고 있지만, 여전히 [25]잘 이해되지 않고 있다.

라우스토키트리드는 인간의 건강에 [10][17][26][27][28][29][30][31][32]이로운 영향을 미치는 높은 농도의 도코사헥사엔산(DHA), 팔미틴산, 카로티노이드, 스테롤 때문에 특히 생명공학적으로 관심이 많다.라우스토키트리드는 그들의 일생 [33][34][35][36][37][38][39][40][41]동안 유기 탄소의 다양한 원천과 무기 소금과 같은 많은 자원들에 의존합니다.과학자들은 유전자 구성이나 배지 조성/[42][43][44][45][46][47][48]조건의 변화를 통해 생체 내 DHA, 지방산 및 스쿠알렌 농도를 증가시키는 것에 기인하는 스라우스토키트리드의 몇 가지 잠재적 용도를 고안해냈다.또한 특정 기름의 분리를 더 쉽고 비용 [49][50]효율적으로 만들기 위해 식물 종으로 유전자를 옮기는 결과를 초래한 몇 가지 획기적인 발견들이 있었다.라우스토키트리드는 현재 어류 사료 및 인간과 [51][52][53]동물의 영양 보조 식품 생산에 사용하기 위해 양식되고 있다.게다가 과학자들은 현재 폐수를 스쿠알렌과 같은 유용한 제품으로 변환하기 위한 새로운 방법론을 연구하고 있으며, 스쿠알렌은 바이오 [54][55][56][57][58]연료의 생산에 사용될 수 있다.

형태학

슬라우스토키트리드는 순백균류로서 [14]이 그룹의 다른 유기체와 뚜렷한 특징을 공유한다.여기에는 마스티고네를 포함한 전편모, 양편모에서 생산된 외소체망, 골지체에서 [19][20][21][22][18][16][15][23][17]유래한 비늘을 가진 다층세포벽이 포함된다(이에 한정되지 않는다).티라우스토키트리드는 단세포 원생물로, 포자낭(단일 중심),[59][60] 외소체망, 겹치는 원형 [59][61]비늘로 만들어진 다층 비세포벽이 특징입니다.종종 조류라고 불리고 있지만, 그들은 색소체를 가지고 있지 않기 때문에 이종영양동물에 [62]속합니다.

이형편모충이 있는 동물포자.

슬라우스토키트리드는 식물상태에서 직경 4~20μm로 구상 또는 아구형이다.그들은 황산 [59]갈락토스로 만들어진 다층 세포벽을 가지고 있다.황갈색 포자낭은 전형적으로 타원형 또는 구형이며,[63] 속마다 다르다.예를 들어, Botryochytrium 속에서는, 동물원 포랭이움의 모양이 [63]포도와 비교되었다.티라스토키트리드는 다른 스트라메노파일의 전형적인 이형편모를 가진 이중편모충 동물성 포자를 가지고 있다.후단에는 채찍질이 짧고, 전단에는 긴 편모가 [61]돌출되어 있다.

초인프라스트럭처

입상 세포질 안에는 단일 딕티오솜, 중심체, 소포체, 미토콘드리아, 그리고 경우에 따라 지질체가 존재한다.티라우스토키트리드는 다형성이고 관 모양의 크리스테를 [61]가진 많은 미토콘드리아를 포함하고 있다.황화 다당류로 이루어진 트라스토키트리드의 세포벽은 다층성 [18][61]및 비셀룰로오스성이다.세포벽은 시상발달 동안 기저막에 원형 비늘(소포)이 형성되어 합쳐지는 침엽에서 유래한다.티라우스토키트리드에서 세포벽은 갈락토스와 [18]자일로스가 풍부하다.

티라우스토키트리드의 특징은 두 개의 세포막(플라즈마막의 연장선)에서 나오는 엑토플라스미 그물(exterplasmic net)이다.[19]세포질 망은 일방적이고 운동성이 있으며 주사 전자 [64][63]현미경으로 볼 때 미세 섬유와 유사합니다.그 속에 따라, 그것들은 가지치기 또는 가지치기 되지 않을 수 있으며, 단일 줄기 또는 오가넬에서 [18][1][65]유래한 것으로 생각됩니다.엑토플라즈믹 그물은 가수분해효소(셀룰라아제, 아밀라아제, 리파타아제, 포스파타아제 및/또는 단백질분해효소)를 배설하여 물 속의 유기물을 소화시키는 능력이 있으며,[66][1][3][4][5] 따라서 분해의 역할을 한다.연구실 환경에서 티라우스토키트리드의 소포체 그물은 미생물 [67][68]분해에 강한 플라이머로 구성된 소나무 꽃가루의 포스포폴레닌에 침투하는 능력을 보여주었다.이 실험 과정은 꽃가루를 잡아먹는 [67][68]과정이라고 합니다.분해뿐만 아니라, 엑토플라스믹 네트는 접착 기능을 제공하고 소화 유기 물질의 동화(흡수)[69]에도 관여합니다.

라이프 사이클

라우스토키트리드의 라이프 사이클은 일반적으로 복잡하며, 속마다 다르며, 전형적으로 동물원포랭지아, 다핵 세포, 단핵 세포, 그리고 아메보이드 [24][70][25]세포와 같은 세포 유형의 다단계로 구성됩니다.

이원분열을 겪고 있는 외부플라스미드 실을 가진 트라우스토키트리드 세포.
Thraustochytrid의 라이프 사이클에 대한 설명(Aurantiochytrium acetophilum)

무성 생식

모든 슬라우스토키트리드는 핵분열을 거쳐 다핵이 되는 단핵세포에서 시작하여 [10]다시 순환을 시작하기 위해 동물 포자를 방출하는 포자낭으로 성숙하는 주요 식물 생활 주기를 거친다.주요 식물성 라이프 사이클에서 분기하여 [10]균주에 따라 추가 경로를 취할 수 있습니다.트라우스토키트리드는 크게 두 가지 방법으로 세포 분열을 겪는다: 동물원 포랭지움을 통해서 또는 연속적인 [61]분열을 통해서.이러한 방법은 동일한 종과 라이프사이클의 다른 단계에서 발생할 수 있습니다.세포 분열이 동물원 포낭의 형성을 통해 일어날 때,[61] 핵은 하나의 세포 내에서 분열하여 진행성 분열에 따라 동물원 포낭이 되는 다핵 세포를 만든다.세포가 연속적인 분열을 통해 분열할 때, 세포는 핵분열 직후, 플라즈마막의 [61]침입이나 내부 소포막과의 융합에 의해 분열된다.티라우스토키트리드는 세포 분열 중에 핵막이 파괴되고 [71]핵 분열에 따라 개혁되는 개방적 유사분열 과정을 거친다.

아메로이드 루프

트라우스토키트리드의 특정 변종들은 단핵 또는 다핵 아메보이드 [24]세포로서 표면을 가로질러 천천히 이동할 수 있는 이점을 얻으면서, 여러 식물 생활 주기 단계에서 아메보이드 고리에 들어갈 수 있다.울케니아, 시조키트리움, 혼데아, 아우란티오치트리움은 아메로이드 세포로 변할 수 있고 아메로이드 고리로 [61][72]들어갈 수 있는 단핵세포의 클러스터를 형성하기 위해 이원분열을 겪을 수 있다.아메로이드 루프는 또한 단핵 아메로이드 세포로 직접 바뀌는 단핵 세포 또는 다핵 세포로 [61]직접 바뀌는 포자낭 세포로부터 들어갈 수 있다.아메보이드 루프의 변종은 [25]결국 동물 포자를 생산하기 위해 주요 식물성 라이프 사이클로 다시 들어가야 합니다.

성적 생식

성생식의 세부 사항은 잘 알려져 있지 않지만, 식물 세포는 이배체이고 생식체를 [25]방출하는 포자낭을 형성하기 위해 감수분열 과정을 거치는 것으로 생각된다.Aurantiochytrium acetophilum에서 syngamy가 관찰되었지만, 접합자의 운명은 비교적 알려져 있지 않지만,[25] 단핵 세포로서 식물 사이클에 들어가는 것으로 의심된다.

분류법

Thraustchytrids는 1934년 [73]J.P. Sparrow에 의해 처음 보고되었다.다른 미로균류처럼, 그들은 외소체 그물과 동물 [74]포자를 생성하는 능력 때문에 균류로 분류되었다.그러나 티로스토키트리드의 형태학적 가소성 때문에 외관에 따라 정확하게 분류할 수 없다.1973년이 되어서야 Sparrow는 그들을 균류가 [61]아닌 지층동물임을 나타내는 난균류로 재분류했다.그 후 몇 년 동안 과학자들은 티라우스토키트리드의 위치를 더 탐구하기 위해 형태학 및 분자 유전학 연구를 병행하기 시작했다.Cavalier-smith 등은 리보솜 RNA를 계통발생학적 지표로 사용하여 트라우스토키트리드가 곰팡이 [75]또는 난균류와 밀접한 관련이 없음을 나타내는 강력한 분자 증거를 제공했다.다른 연구들은 thraustchytrids와 다른 미로균들 [18][20][23]사이의 형태학적 유사성을 강조함으로써 이러한 발견을 뒷받침했다.황체류의 계통 발생은 아직 비교적 미해결이지만 분류학적으로 명확하게 정의되어 있다.미로목 미로목의 두 종류 중 하나이며,[61] 균류로 간주된 역사 때문에 이 그룹의 명명법은 매우 가변적이다.

생태학

분배

스라우스토키트리드는 인도양, 태평양,[70][76][77] 북아랍해의 열대 해안, 호주, 아르헨티나, 지중해, 북해의 [78]온대하고 차가운 바다, 그리고 아북극,[80] 남극,[79] 아한대 바다와 같은 다양한 서식지에서 발견됩니다.전반적으로, 황토끼류는 바닷물에 [81][82][83]널리 퍼져있다.그들은 광음, 유포음,[81][82][83] 그리고 무음 영역에서 발견될 수 있다.이 원생물의 염분 범위는 ~20µ-30º이지만 에우리할린이며 [84][85][86][87][88][89]염분 12º까지 생존할 수 있습니다.그들은 생존하기 위해 특정한 농도의 소금이 필요하기 때문에, 할로필성 [90]원생물로 분류된다.

생활 조건

게다가, 그들은 살기 위해 나트륨을 필요로 하고 이것은 [1]칼륨으로 대체될 수 없다.부패하는 식물 [1]재료와 함께 많은 양의 이물질이 있는 시스템에서 더 높은 빈도로 발견됩니다.주목되는 지역은 맹그로브 숲, 염습지, 하천 산출 [1]지대입니다.라우스토키트리드는 어떤 형태의 부패하는 유기물로부터든 성장을 위해 상당한 양의 영양분을 얻고, 그 결과 오염이 높거나 유기 물질이 [91]풍부한 지역에서 번성할 수 있습니다.그것들은 토종(자동) 또는 그곳으로 운반된(알로크톤)[87][66] 물질에서 발견될 수 있다.그것들은 일반적으로 살아있는 유기체에서 발견되지 않으며, 만약 있다면, 산발적이고 낮은 [92]농도로 발견됩니다.그 이유는 식물이 미생물에 [93]의해 군집화되는 것을 막기 위해 항균성 화합물을 방출할 수 있기 때문이라고 추측된다.분해의 초기 단계에서는 아직 [93]유기체의 성장을 저해하는 물질이 존재하기 때문에 트라스토키트리드의 수가 적게 관찰된다.

분해가 진행됨에 따라 슬라우스토키트리드가 [94][95]기판을 빠르게 채운다.맹그로브 숲과 관련된 연구에서, 잎에 있는 thraustchytrids는 셀룰라아제, 아밀라아제, 자일라아제, 단백질분해효소, 그리고 [3]펙티나아제라는 효소를 생산할 수 있는데, 이것은 그들이 일어나는 화학 작용에서 역할을 할 수 있다는 것을 암시합니다.황조류 표면에서 황조류가 배양된 사례는 있었지만 적은 [93]수 밖에 없었다.특히 갈색조류 후커스 세라투스 상에서 황조류를 배양할 경우 [93]조류에 의해 억제물질이 분비되기 때문에 잠재적으로 저수인 것으로 밝혀졌다.1992년 한 실험에서 녹조인 울바파시아타와 발로놉시스 [96]파치네마에서는 황조류가 배양되지 않는 것으로 밝혀졌다.이 두 해조류는 많은 양의 페놀 화합물을 포함하고 있는데, 이것이 [96]그 원인으로 여겨진다.

기생

식물과의 기생 관계에 관한 구체적인 증거는 없지만,[97] 연구 결과 무척추동물과의 관계가 밝혀졌다.문어 엘레돈 간경사의 경우 다른 해양 [97]생물에게 전염될 수 있는 궤양성 병변이 발견됐다.Thraustchytrids는 초기 [98]감염 후 옥토피와 접촉한 것을 암시하며 이러한 치명적인 병변의 원인으로 자신 있게 규명할 수 없었다.엘레돈 간경사와 유사한 감염에 대한 다른 발견들은 굴, 양식된 무지개 송어, 오징어 아가미, 스폰지, 자유 생활하는 평지벌레, 누드브랜치, 튜넛류에서 발견되었다.[99][100][101][102][103]

슬라우스토키트리드와 생물 사이의 기생충 관계에 대한 사례를 조사하면서, 원생물은 숙주에 대한 질병의 직접적인 원인이 될 수도 있고 기회주의적 [97][99][100][101][102][103]기생충일 수도 있다.티라우스토키트리드가 병원체로서 작용하는 것은 무엇 때문인지는 불분명하지만, 환경적 요인의 조합으로 보이며, 억제 [61]물질을 배설할 수 없는 등의 숙주 유기체의 병원성 방어 메커니즘에 문제가 있는 것으로 보인다.

기타 생물학적 관계

연구들은 [104]성게인 Lytechinus variegatus의 위 내용물과 대변에서 상당한 양의 황색 티드를 발견했다.이 발견은 티라우스토키트리드를 포함한 이물질의 섭취 또는 잠재적으로 성게 종의 위장의 규칙적인 구성 [104]요소일 수 있다.울케니아 비수르겐시스는 면역 형광을 [105]이용한 인도 조수지의 건강한 카니다리안에게서도 발견되었다.살프 페게아 콘포데라타의 [106]배설물에서도 다량의 원생물이 발견되었다.이러한 발견들은 바다 [107]환경에서 잠재적으로 다른 동물들뿐만 아니라 언급된 무척추동물들과도 관계가 있다는 것을 암시한다.바나클 유충은 또한 슬라우스토키트리드가 살았던 기질에서 생존하고 자라는 것으로 밝혀졌으며,[2] 이는 둘 사이의 관계를 나타낼 수 있다.

해양식품망에서의 역할

트라우스토키트리드는 해양 갑각류에 필수적인 오메가-3 다불포화지방산([11][12][13]PUFA)인 도코사헥사엔산(DHA)과 에이코사펜타엔산(EPA)의 합성에 크게 기여하며 해양식품망에서 큰 역할을 한다.해양 먹이사슬에 이러한 지방산이 주로 기여하는 것은 그들이 번성할 수 있는 환경, 보통 [11]물기둥에 특히 많은 잔여물이 있는 지역에서 발생합니다.특별히 생성된 PUFA는 갑각류에서 [12]성장과 번식을 가능하게 한다.박테리아는 상당한 양의 PUFA를[108] 합성하지 않고 동물성 플랑크톤 합성 속도는 보통 [67]필요한 2% 미만으로, 박테리아에 대한 이러한 지방산의 주요 공급원이 먹이사슬 하부에서 발견되어 그들이 [80]먹고 사는 황체로부터 그들의 몸으로 통합된다는 것을 암시한다.이러한 지방산의 합성은 영양 수준이 [109]높은 유기체에게도 중요하다.

생리학

다른 환경에서 자라난 트라우스토키트리드 세포.

티라우스토키트리드는 필수 이종영양원생동물(비광합성 미세조류)이기 때문에 대부분의 자원을 [10]부패물질로부터 얻는다.분해자 역할을 하기 위해, 라우스토키트리드는 아밀라아제, 단백질분해효소, 포스파타아제, 셀룰라아제, 리파아제, 우레아제, 젤라틴분해효소, 키티나제 및 α-글루코시다아제를 포함한 다양한 가수분해효소를 포함하도록 진화했다.이러한 가수 분해 효소는 ECM에 축적되거나 주변 [1][3][4][6]용액으로 분비됩니다.엑토플라즈믹 그물은 가수분해효소(셀룰라아제, 아밀라아제, 리파타아제, 포스파타아제 및/또는 단백질분해효소)를 배설하여 물 속의 유기물을 소화시키는 능력이 있으며,[66][1][3][4][5] 따라서 분해의 역할을 한다.연구실 환경에서, 티라우스토키트리드의 소포체 그물은 매우 미생물 저항성이 강한 [67][68]폴리머인 파인 꽃가루의 스포로폴레닌을 침투시키는 능력을 보여 주었다.이 실험 과정은 꽃가루를 잡아먹는 [67][68]과정이라고 합니다.분해뿐만 아니라, 엑토플라스믹 네트는 접착 기능을 제공하고 소화 유기 물질의 동화(흡수)[69]에도 관여합니다.

라우스토키트리드는 성장을 위해 단칼륨 인산염, 염화나트륨, 황산나트륨과 같은 광범위한 무기 물질에 의존한다.칼륨과 같은 이온의 부재는 슬라우스토키트리드의 [33]성장을 방해할 수 있다.특히 나트륨 이온의 부재는 대규모 성장 조건에 [34]필요한 무기 인산염의 흡수를 방해할 수 있다.또한 일부 슬라우스토키트리드는 가수분해 과정을 통해 요소를 성장을 위한 질소원으로 이용할 수 있으며, 이는 궁극적으로 이산화탄소와 [6]암모니아를 발생시킨다.

유기 탄소원의 관점에서 볼 때, 트라스토키트리드는 에너지 소비와 성장을 위해 말토스, 과당, 수크로스, 포도당, 글리세롤,[35][36][37][38][39] 에탄올과 같은 유기 탄소 화합물을 이용할 수 있다.또한 티아민, 비오틴, 코발라민, 니코틴산, 판토텐산, 리보플라빈 등의 비타민도 [40][41]이용된다.

Thraustchytrids의 홍콩 분리주들은 적절한 성장을 위해 4에서 9까지의 광범위한 pH를 보였지만, 각각의 종들은 다른 범위의 pH 최적화를 보였다.또한 이러한 홍콩 절연체는 20~25°C의 온도 범위에서 자라는 경향이 있으며 염분 수준은 약 7.5~30°C입니다.그러나 pH 범위와 마찬가지로 각 종에 따라 나타나는 온도와 염도의 최적 범위는 [110]서로 달랐다.

주요 화합물 합성

슬라우스토키트리드의 막을 구성하는 지방산의 약 65% 이상이 DHA(22:6)와 팔미트산(16:0)[10]에서 유래한다.확립되지 않은 생리학적 수단을 통해 질소가 부족한 환경에서 유지되는 슬라우스토키트리드는 지질 [111]합성을 시작할 것이다.배지 내 질소 결핍에 의해 유발되는 한계는 세포 분열을 멈출 수 있으며, 이는 막과 단백질 합성을 유지하기 위해 사용되는 탄소 플럭스의 변화를 야기하고 궁극적으로 TAG의 생성을 촉진한다.[112]전체 지질 조성으로 볼 때 극지방과 [10]비교하여 글리세린지질 분포의 대부분을 TAG로 이루어진 중성지질이 차지하고 있다.

Aurantiochytrium sp의 지방산 합성 대사 경로도.

포화지방산 및 다가불포화지방산

포화 지방산과 다불포화 지방산의 생산은 각각 타입 I 지방산 합성효소(FAS) 구조와 폴리케티드 합성효소(PKS) 유사 기계(일명 PUFA 합성효소)를 필요로 하는 두 가지 경로를 통해 이루어진다.FAS는 에어로빅 경로를 통해 길이가 16개의 탄소인 포화 지방산을 발생시킵니다.한편, PUFA 합성효소는 혐기성 경로를 통해 길이가 20, 22탄인 불포화지방산을 발생시킨다.FAS는 일반적으로 팔미트산을 풍부하게(16:0) 생성하는 반면, PUFA 합성효소는 일반적으로 DHA를 풍부하게(22:[10][113][114][115][116]6) 생성합니다.지방산 합성에 두 가지 다른 경로가 필요한 이유는 확실하지 않지만, 연구 결과에 따르면 보조영양성 황토키트리드는 PUFA 합성효소에 대한 돌연변이의 직접적인 결과이며, 따라서 두 경로가 중복되지 않고 [113]서로 독립적이라는 것을 알 수 있다.PUFA 합성효소 서브유닛 C의 DH/I 도메인이 돌연변이되면 PUFA의 전체 수율 50% 이상 감소하여 합성 경로 및 이용에 [48]대한 중요성을 나타내는 것으로 보고되었다.

DHA 합성

아세틸-CoA는 먼저 CoA-SH를 방출하는 KS에 부착하고, 다음으로 MAT는 ACP에 말로닐기를 첨가하면서 CoA-SH를 부산물로 방출한다.KS는 활성화된 아세틸기를 말로닐기로 응축하여 아세토아세틸-CoA를 생성하며, 부산물로 CO를 방출한다2.이어서 KR은 NADPH+H를+ 통해 아세토아세틸-CoA를 환원하고, 후속 생성물은 DH 또는 DH/I 탈수효소를 통해 탈수되어 2-트랜스 2이중결합(트랜스-γ-부테노일-ACP)을 가진 아실 사슬을 생성한다.그런 다음 2-트랜스 이중 결합은 NADPH + H+(FAS 경로 연속)를 이용한 ER을 통해 환원되거나 DH/I를 통해 이성화되어 2,3 또는 2,2 트랜스시스 생성물(PUFA 합성효소 경로 연속)로 이어질 수 있다.두 경로 중 하나를 통해 두 개의 탄소를 더 추가하여 CLF(chain length factor) 도메인 [10][117]처리를 통해 가늘고 긴 지방산 또는 PUFA 22:6(DHA)의 전구체를 생성함으로써 주기가 여러 번 반복될 수 있다.사용된 DH 탈수효소의 유형은 PUFA 22:6(DHA) 합성에 대한 과정을 지시하는 것으로 보고되었으며, 이는 궁극적으로 이미 성장 중인 아실 [118]사슬의 길이를 통해 결정된다.

스테롤과 카로티노이드 합성

메발론산염(스테롤과 카로티노이드의 전구체)을 형성하기 위해, 두 개의 아세틸-CoA가 결합되어 아세틸-CoA를 형성하고, 다른 아세틸-CoA가 첨가되어 HMG-CoA를 형성한다.메발론산염은+ 2개의 NADPH + H를 이용하여 형성된다.메발론산염은 메발론산염-5-PP를 형성하기 위해 각각 전용의 1개의 ATP와 3개의 일련의 반응을 거친다.메발론산-5-PP는 3γ-이소펜테닐피로인산염에서 CO와i P를 잃고2, 이소펜테닐피로인산은 디메틸알릴피로인산염으로 이성화될 수 있다.머리-꼬리 축합에서 이러한 두 가지 성분을 모두 추가하면, 제라닐 피로인산은 중간 생성물인 파르네실 피로인산을 통해 카로티노이드와 스테롤을 합성할 수 있다.스테롤을 향해 3γ-이소펜테닐 피로인산을 머리-꼬리 축합으로 가진 제라닐 피로인산염은 파르네실 피로인산염으로 이어진다.파르네실 피로인산은 NADPH + H의 이용을+ 통해 또 다른 파르네실 피로인산과 결합하여 (스쿠알렌 합성효소를 통해) 스테롤 [10][117]합성의 주요 전구체인 스쿠알렌을 생성한다.

적용들

지질 축적을 위한 야생형(A, C) 또는 돌연변이형(B, D)으로 트라스토키트리드 세포를 표시하는 주사 투과 전자 현미경 화상.기름 방울은 검은색으로 표시되어 있습니다.

트라우스토키트리드는 많은 도코사헥사엔산을 생산한다.특정 조건에서 재배될 때, 일부 황달나무과의 총 중량은 DHA [42]15-25%로 구성될 수 있습니다.DHA는 우울증의 시작을 감소시키고, 항염증 특성을 가지며, 적절한 신경 세포 발달을 통해 기억력 감퇴의 시작을 감소시키는 등의 많은 이점을 가지고 있는 것으로 보고되어 왔다.[119][26][27][28]라우스토키트리드는 또한 관상동맥 심장병, 암, 골다공증과 [29][30]같은 질병의 감소와 관련이 있는 카로티노이드와 스테롤을 생산할 수 있다.또한 스쿠알렌은 비특이적 면역반응 활성화, 암치료제, 자외선 이온화 세포손상 감소 및 외인성 [31][32]항산화제로서의 작용능과 관련된 이점을 가진 스쿠알렌을 추출할 수 있다.

잠재적인 용도

Thraustochytrids는 새로운 형태의 지속 가능한 상업용 석유 생산국으로서의 어류 자원의 착취를 뒤집을 수 있는 잠재력을 가지고 있으며, 또한 독성 환경 [27]노출로 인한 손실을 최소화할 수도 있다.이것은 질소로부터 세포를 제거함으로써 달성될 수 있으며, 따라서 DHA의 [43]생산을 촉발시킨다.좀 더 구체적으로 말하면, 이 작업을 수행하기 위해 2단계 발효 프로토콜을 사용할 수 있다.셀은 우선 낮은 C:N(고질소 함유량) 비율 배지 내에서 성장한 후 높은 C:N(저질소 함유량) 비율 배지로 대체되며, 그 후 DHA 및 FAs [44]수율 증가를 촉진한다.15:0 지방산이 대량으로 필요한 경우 저질소 배지에 발린, 이소류신, 류신 등의 [45]분지 아미노산이 과잉 공급될 수 있다.

스쿠알렌(스테롤의 전구체)은 일반적으로 상어 [10][31][32]간유에서 유래한 보습제 및 약물 전달 시스템으로서 인간의 건강을 증진시키기 위해 사용됩니다.시간이 지남에 따라 스쿠알렌에 대한 수요가 증가함에 따라 상어는 개체수의 큰 감소에 직면하게 된다.따라서, 새로운 형태의 스쿠알렌 생산에 대한 동기가 생성되었고, Aurantiochytrium은 이 [120][121][122][123]문제에 대한 실행 가능한 해결책으로 보인다.

과학자들은 돌연변이를 만들고, 유전자를 과도하게 발현시키고, 녹인을 [46][47][48]도입함으로써 트라스토키트리드의 유익한 제품 생산량을 증가시키기 위한 몇 가지 경로를 유전공학적으로 조작해 왔다.일부 실험에서는 지방산 생산량이 1.5-3배 증가, 아스타크산틴 생산량이 2-9배 증가, EPA 생산량이 4배 증가(20:5)하고 DHA [124][125][126][127][128]양이 2.5-3배 증가하는 등 유의미한 결과를 보였다.최근 데이터에 따르면 Aurantiochytium limacinum SR21이 성장배지 내에서 50%의 용존산소 농도로 유지되면 바이오매스와 DHA 수치 모두에서 큰 증가가 [129]관찰된다.다른 연구와 특허는 다른 파장을 사용하는 [85][130][131][132]지속적 또는 불연속적인 조명을 통해 바이오매스, 카로티노이드, DHA를 증가시키는데 빛이 사용될 수 있다는 것을 보여 주었다.

Aurantiochytrium multrobei FB3 및 Shychytrium multrobei와 같은 특정 thraustchytrids 균주를 포함한 배양물에 terbinine 염산염과 jasmonate를 첨가함으로써 스테롤 [120][133]합성에 이용될 수 있는 스쿠알렌 생산의 증가를 증명했다.칼슘 및 마그네슘 이온의 보충은 Thraustchytrids 균주 Aurantiochytrium sp. DBTIOC-18 및 Chiloschytrium sp. DBTIOC-1이 성장을 억제하는 고농축 글리세롤 배지에서 성장하도록 지원하여 바이오매스, 지방산 및 DHA 생산률을 [134]증가시켰다.

또한 세포외 리파아제 또한 염기성 pH에서 최적의 활성을 보이는 2개의 트라우스토키트리드 변종에서 유도되어 잠재적인 세제 [135]사용을 야기하였다.일부 과학자들은 또한 황화석(thraustchytrids)이 인플루엔자와 다른 종류의 [136][137]바이러스에 대항하는 항원을 만드는데 사용될 수 있다는 것을 증명했다.게다가, 식물 종자로의 유전자 이식은 성공적이었고, 따라서 PUFA 합성효소의 과잉 발현이 허용되었다.그 결과, 이러한 씨앗은 상업적으로 [49][50]판매될 수 있도록 기름을 분리하여 추출할 수 있습니다.

온도나 계절에 따라 인도에서 격리된 트라우스토키트리드의 지방산 성분이 달라지는 것으로 보고되었다.동절기 분리제는 영양학 응용에 유용한 DHA 함량이 크게 증가한 반면, 서절기 분리제는 바이오디젤 [138]제제와 직접 관련된 오메가 3 지방산과 화합물이 크게 증가한 것으로 나타났다.

산업용도

식이 보조 식품으로 해양 생선의 대체물로 사용되는 트라스토키트리드.

Royal DSM, Alltech, Martek Bioscience, Ocean Nutrition Canada와 같은 회사들은 현재 인간과 동물의 [51][52][53]섭취에 적합한 식이 보충제를 생산하기 위해 어떤 형태로든 Thraustchytrids를 사용하고 있습니다.계란, 고기, 우유, 그리고 아기 분유와 같은 식품들은 티라우스토키트리드에서 [52][139][140][141]유래한 오메가3 지방산으로 농축된 많은 제품들 중 일부입니다.이 제품들 중 상당수는 FDA와 [142][143][144][145]유럽위원회에 의해 인간의 건강에 무해한 것으로 인증되었다.

트라스토키트리드 기름은 대서양 연어, 자이언트그루퍼, 롱핀 옐로테일, 메기,[146][147][148][149][150][151][152] 연어 등 양식업자에게 먹이를 주기 위해 사용되어 왔다.로티퍼에는 디시조키트리움주를 이용한 다불포화지방산이 보충되고, 이후 지느러미 [153]유충에게 공급되는 것으로 보고되었다.산란기에 DHA를 보충한 상업용 생선은 더 빨리 자라고 [154][155]이상 현상이 줄어들면서 생존율이 더 높다는 연구결과가 나왔다.아스타크산틴은 스라우스토키트리드에서 유래한 케토카로티노이드로 생선, 닭고기, 칠면조를 먹이고 심지어 음식을 [10]염색하는데도 사용되어 왔다.

Thraustchytrids는 바이오 연료 산업에도 돌파구를 마련했다.정신분열성 관절염과 같은 변종.S31과 Chrisochytrium Mangrovei PQ6는 바이오디젤과 [54][55]같은 특정 연료 화합물의 생산에 대해 좋은 가능성을 보여주었다.일본은 또한 슬러지 폐수로 스쿠알렌을 생산할 수 있는 새로운 종류의 트라우스토치트리드 Aurantiochytrium 18 W13a를 개발했다.그런 다음 루테늄/산화세륨 촉매 작용을 사용하여 스쿠알렌을 작은 사슬 알칸으로 변환하여 산업 및 상업용 [56][57][58]연료 생산에 사용할 수 있습니다.과학자들은 또한 사료 원료에서 생성된 반세포성 폐기물을 먹고 살 수 있고, 따라서 유용한 지질들을 생산할 수 있는 새로운 티라우스토키트리드 변종([156]T18)을 개발했습니다.이는 헤테로ous 자일로오스 키나아제 및 내인성 자일로스 [156]이성질화효소의 과발현을 통해 달성되었다.

또한 유럽특허는 단열재 [157]제조에 사용되는 슬라우스토키트리드에서 공급되는 오일의 성능을 입증했습니다.

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