트리투루스

Triturus
트리투루스
시간 범위:Eocene–Recent[1]PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Triturus marmoratus 2.JPG
영원Marbled
Kammmolchmaennchen.jpg
북부 newt가 최고조에 달해
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
망울: 코다타
클래스: 양서류
주문: 우로델라
패밀리: 살라만디다과
하위 패밀리: 플뢰로델리나과
속: 트리투루스
Rafinesque, 1815[2]
모식종
Triturus 40cm
(Laurenti, 1768년)
종
9species[3][4]
동의어[3]
  • 트리톤 Laurenti, 1768년
  • Molge Merrem, 1820년
  • Oiacurus Leuckaert, 1821년
  • 몰가 보이, 1827년
  • 트리토넬라 스와인슨, 1839년
  • 헤미살라만드라 듀게스, 1852년
  • 페트라포니아 마살롱로1853번길
  • 파이로니아 회색로1858번길
  • 알레토트리톤 파티오, 1872년
  • 트리투루스 불링거, 1878년
  • 투라노몰게 니콜스키, 1918년
  • 네오트리톤 볼케이, 1927년

트리투루스는 대영제국에서 시베리아, 아나톨리아, 카스피해 서부를 거쳐 대륙 유럽의 대부분 지역을 거쳐 영국으로부터 발견되는 볏과 갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기그들의 영어 이름은 그들의 생김새를 가리킨다: 구슬무늬 새들은 녹색-검은색 무늬를 가지고 있는 반면, 노란색이나 주황색 밑면이 있는 암갈색 새들의 수컷들은 번식기에 등과 꼬리에 두드러지게 들쭉날쭉한 솔기가 생긴다.

볏짚고 말쑥한 새들은 초목이 풍부한 연못이나 비슷한 수생 서식지에서 2~6개월 동안 살고 번식하며 보통 번식지와 가까운 그늘지고 보호가 풍부한 육지 서식지에서 1년을 보낸다.수컷은 암컷에게 의례적인 표시로 궁정을 시키고, 암컷이 집어들어가는 정조세포의 퇴적으로 끝난다.수정 후 암컷은 200~400개의 알을 낳아 개별적으로 수초 잎으로 접는다.유충은 육지 청소년으로 변하기 전에 2-4개월 이상 발달한다.

역사적으로 유럽의 뉴트들은 대부분 속주에 포함되었지만 분류학자들은 알파인 뉴트(이크티오사우라), 몸집이 작은 뉴트(리소트리톤), 밴드드 뉴트(옴마토트리톤)를 별도의 속성으로 분리해냈다.트리투루스의 가장 가까운 친척은 유럽의 개울 뉴트(Calotriton)이다.2종의 마블드 뉴트(marbled newt)와 7종의 마블드 뉴트(marbled newt)가 수용되는데, 이 중 아나톨리안 볏드 뉴트는 2016년에야 기술됐다.이들의 범위는 대체로 인접하지만, 서로 겹치는 경우 혼성화가 일어날 수 있다.

당장 위협을 받지는 않지만, 볏이 있고 얼룩덜룩한 새들은 주로 서식지 감소와 분열로 인한 인구 감소로 고통 받고 있다.그들의 수생 번식지와 지상 기간 동안 의존하는 덮개가 풍부한 자연 경관이 모두 영향을 받는다.모든 종은 유럽에서 법적으로 보호받고 있으며, 서식지 중 일부는 특별보호구역으로 지정되었다.

분류 법은

속명 트리투루스(Trieturus)는 1815년 다산술 콘스탄틴 사무엘 라파네스케에 의해 도입되었으며, 북방 볏뉴트(Triturus christatus)를 활종으로 한다.[2]그 종은 원래 1768년 조세푸스 니콜라우스 로렌티에 의해 트리톤 크리스타투스라고 설명되었지만, 리나에우스는 이미 10년 전에 바다 달팽이의 한 종에 트리톤이라는 이름을 사용했기 때문에 새로운 종의 이름을 필요로 했다.[3][5]

트리투루스는 20세기 말까지 대부분의 유럽 뉴트 종을 포함하였으나 다혈질인 것으로 판명되어 실질적으로 수정되었다.[3]이제 세 개의 분리된 성종이 그 속들의 이전 구성원들을 수용한다: 작은 몸집의 뉴트 (리소트리톤), 띠 모양의 뉴트 (Ommatotriton), 그리고 알파인 뉴트 (Ichtheosaura).엄격한 의미에서의 트리투루스 속 단세포는 배아 사망률 50%를 유발하는 유전적 결함과 같은 분자[1] 데이터와 시냅토픽에 의해 지지된다(아래, 난자 증착 및 발달 참조).

2020년 현재, 그 속은 7종의 볏이 있는 뉴트와 2종의 구슬이 있는 뉴트를 포함하고 있다.[3][6]두 집단 모두 오랫동안 트리투루스크리스타투스, T.마모라투스라는 단일 종으로 여겨졌다.그러나 아종들 간의 상당한 유전적 차이가 지적되었고, 종국에는 완전 종으로 인식되었으며, 볏이 있는 새들은 흔히 "T. christatus superspeece"[3]라고 통칭한다.공식적으로 가장 최근의 종인 발칸과 아나톨리아 볏뉴트(각각 2013년과 2016년)는 유전 데이터를 통해서만 인식되었다. 남방 볏뉴트와 함께 그들은 형태적 차이가 전혀 알려지지 않은 암호화된 종 콤플렉스를 형성한다.[7][4]

설명

공통 특성

A brown newt with well developed crest under water.
수컷은 등과 꼬리에 볏이 생기는데, 볏이 있는 새치(여기 마케도니아 볏이 있는 새치)에서 가장 눈에 띈다.

트리투루스(Trioturus)는 다소 몸집이 큰 뉴트족의 속이다.일반적으로 총 길이는 10~16cm(3.9~6.3인치)이며, 최대 20cm(8인치)의 파고형 새치가 설명되어 있다.크기는 성별과 환경에 따라 달라진다: 암컷은 대부분의 종에서 수컷보다 약간 크고 비례적으로 긴 꼬리를 가지고 있으며, 이탈리아 볏이 있는 뉴트는 그 범위의 추운 부분에서 더 큰 것처럼 보인다.[8]: 12–15 [9]: 142–147

볏이 있는 새들은 어두운 갈색이며, 옆면에는 검은 점이 있고, 일부 종에서는 흰 점이 있다.그들의 배는 노란색에서 주황색까지 검은 얼룩이 있어 개개인의 특징을 이룬다.일부 종의 암컷과 청소년들은 등과 꼬리를 타고 내려오는 노란 선을 가지고 있다.번식기에는 볏이 생긴 새의 외모가 변화하는데, 가장 두드러진 것은 수컷이다.이것들은 등과 꼬리를 따라 흐르는 피부 솔기를 발달시킨다; 이 볏은 볏이 있는 뉴트의 이름난 특징이며, 북쪽 볏이 있는 뉴트에서는 높이가 1.5 cm이고 매우 들쭉날쭉하다.번식기 수컷의 또 다른 특징은 꼬리 옆을 따라 은백색 띠를 이룬다는 점이다.[8]: 12–15 [9]: 142–147

마블레드 뉴트들은 녹색-검은색-마블드 컬러 패턴 때문에 이름을 지었다.암컷에서는 주황색 붉은 선이 뒤로 꼬리를 타고 흘러내린다.갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈매기갈기갈기[9]: 142–147

종별식별

볏과 갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈매기아나톨리아, 발칸, 남부 볏뉴트뿐만 아니라 남부 볏뉴트에서도 튼튼한 팔다리를 가진 육중한 것에서부터 다뉴브 볏뉴트에서는 짧은 다리로 매우 날씬한 것까지 다양하다.[7]이러한 종류들은 첨탑형 뉴트(현재의 완전한 종)의 아종을 구별하기 위해 전엽과 후엽형 사이의 거리에 대한 전엽 길이의 비율을 사용했던 곤충학자 윌리 울터스토르프에 의해 처음으로 언급되었다. 그러나 이 지수는 때때로 오식화를 초래하기도 한다.[8]: 10 골격의 갈비뼈가 있는 척추뼈의 수는 더 나은 종 지표로 나타났다.그것은 마블드 뉴트의 12개에서 다뉴브 파고 뉴트의 16-17에 이르며, 보통 죽은 시편이나 진정된 시편의 방사선 촬영을 통해 관찰된다.[10][11]

그 두 마리의 얼룩무늬 새들은 크기와 색깔에 의해 쉽게 구별된다.[12]이와는 대조적으로 생김새에 따라 볏을 분리하는 것은 간단하지 않지만, 대부분은 체형, 색채, 수컷 볏모양의 조합에 의해 결정될 수 있다.[8]: 10–15 그러나 아나톨리아, 발칸, 그리고 남부 산마루 뉴트는 암호화된 형태학적으로 구별할 수 없는 종이다.[4]삼중수소 뉴트리는 뚜렷한 지리적 영역을 점유하지만(분포 참조), 잡종 형태는 일부 종 사이의 범위 경계에서 발생하며 중간 특성을 갖는다(혼합화 및 내성 참조).

트리투루스 종의 형태학적 특성

그리피스(1996년)[9]와 제흘 외(2011년)의 저서에 근거하여,[8] 최근에 인정된 종에 관한 기사에서 추가되었다.[4][7][12]NRBV = 늑골을 지탱하는 척추뼈의 수, 비엘스트라 & 아크젠(2011년)의 값.[10]트리투루스 아나톨리쿠스, T. 이반부레치, T. 카렐리니는 암호화된 종으로 유전자 분석을 통해서만 분리되었다.[7][4]

이미지 종 길이와 체격 뒷면 및 옆면 밑면 수컷마루 NRBV
Triturus anatolicus types lateral.png
 T. 아나톨리우스(Anatolian crasted newt),
T. 이반보레치(발칸 또는 부레쉬의 볏이 있는 뉴트),
T. 카렐리니(남쪽 또는 페르시아의 볏뉴트)		 10–13cm, 예외적으로 최대 18cm, 육중함 검은 반점이 있는 짙은 갈색, 무거운 흰색 스티플링, 볼에 흰 자국이 있음 목에도 검은 점이 많은 오렌지색, 꼬리 밑면 밝은 오렌지색 상당히 들여쓰기됨 13
Benny Trapp Triturus carnifex.jpg T. 카니펙스
(이탈리아 또는 알파인 파고 뉴트)		 최대 17cm(페말레); 중간 크기, 다리 크기 검은 반점이 있는 암갈색, 하얀 스티플링이 없거나 거의 없으며, 여성과 청소년들은 종종 노란색 또는 초록색 등사선을 가지고 있다. 노란색 또는 주황색, 크고 둥근 점, 회색에서 검은색, 흐릿한 점 높은 14
TriturusCristatusFirstYearMaleFirstYear.JPG 티크리스타투스
(마늘 또는 큰 볏이 있는 뉴트)		 15-16cm; 적당히 가늘고 중간 크기의 다리 흑갈색에 검은 반점이 있고 흰색 스티플링이 있음 가장자리가 날카로운 노란색 또는 주황색 검정색 얼룩 매우 높음(최대 1.5cm) 및 들쭉날쭉함 15
Triturus dobrogicus.jpg T. 도브로기쿠스
(Danube 볏 newt)		 13-15cm; 날씬하고 다리가 짧음 흑갈색에 검은 반점이 있고 흰색 스티플링이 있음 주황색에서 적색으로, 소형에서 중형 사이즈의 잘 정의된 블랙 블럭 매우 높고 들쭉날쭉하며 눈과 콧구멍 사이에서 시작한다. 16–17
Benny Trapp Triturus macedonicus Griechenland.jpg T. 마케도니아속
(마케도니아 볏뉴트)		 14-16cm, 중간 크기, 다리 크기 짙은 갈색에 검은 반점이 있고, 옆면에는 짙은 흰색 스티플링 T. 카니펙스보다 작은 검은색 얼룩이 있는 노란색, 흐릿하지 않음 높은 14
Triturus marmoratus 2.JPG T. 마모라투스
(marned newt)		 15-16cm; 육중한 녹색 바탕에 검게 점점이 찍히고 망가지거나, 때로는 옆구리에 흰색의 가는 줄무늬가 있고, 암컷은 뒤에서부터 꼬리까지 주황색 붉은 선을 가진 경우가 많다. 검고 하얀 반점이 있지만 노란색 표시는 없음 검은색 세로 막대가 있는 플레시 12
BennyTrapp Zwerg-Marmormolch Triturus pygmaeus Andalusien Spanien.jpg T. 피그마우스
(신규 또는 피그미 마블레드 또는 피그미(pyt)		 10-12cm; 육중함 암반점, 망막 또는 녹색 바탕에 망가지기; 암컷은 뒤에서부터 꼬리까지 주황색 빨간 선을 종종 가지고 있다. 큰 검은색과 작은 흰색 반점이 있는 옐로 크림 검은색 세로 막대가 있는 플레시 12

라이프사이클 및 동작

다른 뉴트리와 마찬가지로 트리투루스 종은 물속에서 유충으로 발달하며, 번식을 위해 매년 그 곳으로 돌아온다.성인은 종에 따라 1년 중 절반에서 3분의 1을 육지에서 보내기에 적합한 수생육지와 육지 서식지 모두에 의존한다.첫해 유충발달 후, 청소년들은 성숙기에 이르기 1~2년 더 지나간다. 북부와 고도에서, 이것은 더 오래 걸릴 수 있다.애벌레와 청소년 단계는 신참에게 가장 위험한 단계인 반면, 성인은 생존율이 더 높다.일단 위험한 단계가 지나면, 북쪽의 볏이 있는 새들의 개체들은 야생에서 17세에 도달했지만, 성인 새들은 보통 7세에서 9세에 도달한다.[8]: 98–99

수생상

A large pond with abundant vegetation and trees surrounding it
식물이 풍부한 큰 연못은 전형적인 트리투루스 번식지(여기서 북쪽의 볏이 있는 새 연못)이다.

새들이 선호하는 수생 서식지는 중·대형 수역인 중·대형 수역이 정체돼 있고, 수중 식물은 풍부하지만 유충을 잡아먹는 물고기가 없는 곳이다.전형적인 예로는 자연적인 기원을 가질 필요가 없는 더 큰 연못이 있다; 사실, 영국의 북방 산마루 뉴트가 서식하는 대부분의 연못은 인간이 만든 것이다.[8]: 48 다른 적합한 2차 서식지의 예로는 도랑, 수로, 자갈 구덩이 호수, 정원 연못 또는 (이탈리아 볏짚) 논이 있다.다뉴브 볏은 흐르는 물에 더 잘 적응하며 종종 물고기와 함께 자주 공존하는 강가, 황소 호수 또는 침수된 습지에서 번식한다.트라이투루스 종과의 싱토피에서 발견될 수 있는 다른 뉴트로는 매끈매끈, 야자수, 카르파티아, 고산 뉴트 등이 있다.[8]: 44–48 [9]: 142–147 [13]

성충은 4~5°C(39~41°F) 이상의 온도가 유지되는 봄에 번식지로 이동하기 시작한다.이것은 보통 대부분의 종에 대해 3월에 발생하지만, 분포 범위의 남쪽 부분에서는 훨씬 더 일찍 발생할 수 있다.남방큰돌고래는 주로 1월부터 3월 초까지 번식하며 가을에 이미 연못에 들어갈 수도 있다.[14]성인들이 물에서 보내는 시간은 종마다 다르고, 몸의 형태와 관련이 있다: 지저분한 새치에서는 3개월 정도밖에 되지 않지만, 가느다란 몸이 수영에 가장 잘 적응하는 다뉴브 볏뉴트에서는 6개월이다.[8]: 44 수생상 트라이투루스 뉴트리는 대부분 야행성이며, 리소트리톤과 이크티오사우르사우라의 작은 뉴트들과 비교했을 때, 보통 그들은 초목 아래에 숨어있는 수역의 더 깊은 부분을 선호한다.다른 뉴트들과 마찬가지로, 그들은 때때로 공기를 마시기 위해 표면으로 이동해야 한다.수생 단계는 번식을 위한 역할뿐만 아니라 동물들에게 더 풍부한 먹잇감을 제공하고, 미숙한 볏짚은 번식을 하지 않아도 봄철에 물속으로 돌아오는 경우가 많다.[8]: 52–58 [9]: 142–147

지상 위상

A newt turned on its back, rolled up, exposing its underside with an orange, dark-spotted belly and an orange band running along its tail
포식자를 막기 위해 밝은 주황색 밑면을 드러내며 이탈리아의 볏이 있는 뉴트 암컷이 몸을 굴렸다.

그들의 지상 단계 동안, 볏과 갈퀴가 있는 새들은 덮개, 무척추동물 먹이, 습도를 제공하는 풍경에 의존한다.대부분의 종의 정확한 요건은 아직 잘 알려져 있지 않다. 왜냐하면 뉴트들은 육지에서 탐지하고 관찰하기가 훨씬 더 어렵기 때문이다.낙엽성 삼림이나 숲이 일반적으로 선호되지만 침엽수 숲도 특히 북쪽과 남쪽 먼 지역에서 허용된다.남쪽의 황갈색 뉴트는 전형적으로 지중해 오크 숲에서 발견된다.[15]숲이 없는 경우, 울타리, 문질러진 목초지, 또는 채석장과 같은 다른 덮개가 풍부한 서식지를 거주할 수 있다.그러한 서식지 내에서, 새들은 통나무, 나무껍질, 판자, 돌담 또는 작은 포유류 굴토와 같은 은신처를 사용한다; 여러 명의 사람들이 동시에 그러한 굴레를 점유할 수 있다.일반적으로 새들은 그들의 수생 번식지에 매우 가까이 있기 때문에, 주변의 육지 서식지의 질은 다른 적절한 수역이 서식할 것인지에 크게 좌우된다.[8]: 47–48, 76 [13][16]

청소년들은 종종 새로운 번식지로 흩어지는 반면, 성인들은 매년 같은 번식지로 다시 이주한다.이 뉴트들은 아주 멀리 이동하지 않는다: 그들은 하룻밤에 약 100미터(110 yd)를 커버할 수 있고 1킬로미터(0.62 mi)보다 멀리 분산되는 경우는 거의 없다.오리엔테이션을 위해, 뉴트들은 냄새와 다른 양서류들의 부름을 포함한 신호들의 조합을 사용할 가능성이 높으며, 밤하늘에 의한 오리엔테이션은 지저분한 뉴트에서 증명되었다.[17]습한 밤에는 활동이 가장 활발하다; 낮 동안에는 보통 새들이 숨어 있다.늦여름과 가을에는 종종 활동량이 증가하는데, 이때는 뉴트들이 번식지로 더 가까이 이동하기 쉽다.대부분의 범위에 걸쳐, 그들은 주로 많은 사람들이 모이는 지하 은신처를 이용하여 겨울에 동면을 취한다.그들의 남쪽 범위에서는, 그들은 대신에 여름의 건조한 달 동안 미관을 할 수도 있다.[8]: 73–78 [13]

식이요법과 포식자

다른 뉴트리와 마찬가지로 트리투루스 종은 육식성이며 주로 무척추동물을 먹고 산다.육지 단계에서 먹이는 지렁이와 다른 아넬리드, 다른 곤충, 나무늘보, 달팽이와 민달팽이를 포함한다.번식기에는 다양한 수생 무척추동물을 잡아먹으며, 또한 개구리나 두꺼비 같은 다른 양서류의 올챙이와 더 작은 새도 잡아먹는다.[8]: 58–59 유충은 크기에 따라 작은 무척추동물과 올챙이를 먹으며, 또한 자기 종의 작은 유충도 먹는다.[13]

애벌레는 육식성 무척추동물이나 물새 등 다양한 동물이 스스로 잡아먹으며 특히 포식성 어류에 취약하다.[13]어른들은 일반적으로 그들의 숨겨진 생활방식을 통해 포식자를 피하지만 때때로 왜가리와 다른 새, 풀뱀과 같은 뱀, 그리고 뾰루지, 오소리, 고슴도치와 같은 포유류에게 잡아먹힌다.[8]: 78 그들은 피부에서 독성 테트로도톡신을 분비하는데, 비록 예를 들어 북미 태평양 뉴트(타리차)보다는 훨씬 적지만 말이다.[18]볏이 있는 뉴트의 밝은 노란색 또는 주황색 밑면은 위험으로 인식될 때 나타날 수 있는 경고 색상이다.그런 자세에서 뉴트족은 전형적으로 우윳빛 물질을 굴려 분비한다.[8]: 79

재생산

구애

연못에 있는 북부의 볏 뉴트 구애, 수컷이 "레닌-인"과 꼬리 자르기 행동을 보인다.
A cream-white egg in a gelatinous capsule before a dark background.
젤라틴 캡슐에서 뉴런 단계에서 배아를 보여주는 대리석 뉴트 알의 클로즈업 뷰

물속에서 행해지는 복잡한 구애 의식은 산꼭대기와 갈기갈기 찢어진 새들의 특징을 나타낸다.수컷은 영역이며 암컷을 전시하고 유인하는 작은 맑은 땅의 작은 조각인 레크(lek), 즉 구애의 영역을 사용한다.그들이 다른 수컷들을 만났을 때, 그들은 상대방에게 깊은 인상을 주기 위해 구애를 하기 위해 아래에 설명된 것과 같은 자세를 사용한다.때때로, 그들은 심지어 서로를 물기도 한다; 얼룩덜룩한 새들은 뾰족한 새들보다 더 공격적으로 보인다.수컷은 또한 종종 다른 수컷의 구애에 방해가 되고 암컷을 그들의 경쟁자로부터 멀리 떨어뜨리려고 노력한다.페로몬은 암컷을 유인하는 데 사용되며, 수컷이 페로몬을 발견하면 페로몬을 뒤쫓아 그녀 앞에 자리를 잡을 것이다.이 첫 번째 오리엔테이션 단계 후에 구애는 디스플레이와 정조세포 이전을 진행한다.[8]: 80–89 [9]: 58–63

구애 표시는 남성의 신체와 파고 크기를 강조하고 페로몬을 암컷을 향해 날리는 역할을 한다.큰 트리투루스 종의 특징적인 위치는 "고양이 버클"로, 수컷의 몸은 꼬여 있고 종종 앞다리에만 놓여 있다.그는 또한 암컷에게 기대어 몸을 흔들고, 때로는 암컷을 향해 꼬리를 펄럭이며 격렬하게 채찍질할 것이다.암컷이 관심을 보이면 수컷이 그녀로부터 슬금슬금 다가가 꼬리를 떨면서 의식을 치른다.암컷이 코로 그의 꼬리를 만지면, 그는 땅에 정자 한 봉지(정자(정자)를 쌓아둔다.의식은 수컷이 암컷을 정조세포 위로 안내하는 것으로 끝나고, 수컷은 암컷의 클로카카로 이 의식을 치른다.남방귀신종에서 구애는 수컷 "고양이 버클"과 "와이플래시"가 아니라 꼬리 끝의 부채질 및 굴절 속도가 느리게 보인다는 점에서 큰 종과는 다소 다르다.[8]: 80–89 [9]: 58–63 [14]

난자 증착 및 개발

암컷은 보통 번식기에 여러 마리의 수컷과 교제한다.그 알들은 배란관에서 내부적으로 수정된다.암컷은 수생식물의 잎사귀에 개별적으로 침전시키고, 주로 수면에 가까운 물냉이나 부유식 당밀과 같은 수생식물의 잎사귀에 침전시키고, 그녀의 뒷다리를 이용하여 포식자와 방사능으로부터 보호하기 위해 알 주변의 잎사귀를 접는다.적절한 식물이 없을 때, 알들은 또한 잎사귀, 돌 또는 심지어 비닐 봉지에 침전될 수 있다.북쪽 볏이 있는 뉴트에서는 암컷이 한 알의 증착에 약 5분 정도 걸린다.마름모라투스(T. marmoratus)는 최대 400개의 알을 낳을 수 있는 반면, 볏모래 암컷은 보통 한 계절에 약 200개의 알을 낳는다.삼중수소 배아는 보통 6mm 젤리 캡슐을 가진 지름 1.8~2mm의 밝은 색상으로, 더 작고 더 어두운 색상의 다른 현존하는 뉴트 종의 난자와 구별된다.속에서의 유전적 특수성은 배아의 50%를 죽게 한다: 배아의 발달은 그들이 두 가지 다른 종류의 염색체 1을 소유하지 않을 때(즉, 그들이 그 염색체에 동질일 때) 체포된다.[8]: 61–62 [9]: 62–63, 147 [19][6]

유충은 주로 온도에 따라 2주에서 5주가 지나면 부화한다.부화 후 처음 며칠 동안은 남은 배아 노른자 공급으로 생활하며 수영을 할 수 없지만 머리에 접착제인 발란서 2개가 달린 식물이나 달걀 캡슐에 부착한다.이 기간이 지나면 작은 무척추동물을 섭취하기 시작하며, 부화 후 10일 정도 지나면 활발하게 먹이를 찾는다.모든 도롱뇽과 뉴트처럼, 부화시 그루터기로서 이미 존재하는 앞다리가 먼저 발달하고, 그 다음에 뒷다리가 발달한다.작은 뉴트리와 달리 트리투루스 애벌레는 물기둥에서 자유롭게 헤엄치는 등 대부분 네크토닉이다.육지로 전환되기 직전에, 유충들은 외부 아가미를 재흡수한다; 그들은 이 단계에서 더 큰 종에서 7 센티미터(2.8인치)의 크기에 도달할 수 있다.변형은 부화 후 2~4개월 후에 발생하지만, 온도에 따라 모든 유충발육 단계의 지속기간이 달라진다.부화에서 변태에 이르는 유충의 생존율은 북방 볏이 있는 뉴트(newt)의 평균 4% 정도로 추정돼 다른 뉴트(newt)와 견줄 만하다.불리한 조건에서는 유충이 작은 몸집의 새에 비해 덜 흔해 보이지만, 유충은 그들의 발육을 늦추고 물속에서 겨울을 나기도 한다.아가미를 유지하며 수생에 머무르는 소아성인들은 가끔 볏이 있는 몇몇 뉴트 종에서 관찰되었다.[8]: 64–71 [9]: 73–74, 144–147

북방마루 뉴트 개발
A transparent egg with a white embryo on the leaf of an aquatic plant
젤리 캡슐 속의 배아
A newt larva with gills and forelimbs, but no hindlimbs developed
어린 애벌레
A dark-coloured larva with limbs forming and spotts on the tail
미드사이즈 라바 스테이지
A dark-coloured larva with all limbs developed but gills still apparent
변성 직전 애벌레
A small, black newt without gills or crest on mosstaxobox
지상 소년
트리투루스 종은 수생식물의 잎에 알을 접는다.애벌레는 먼저 전후후후후순엽이 생겨 7cm까지 자랄 수 있다.변성 후 청소년들의 몸길이는 약 3~5cm이다.애벌레 발달은 총 2개월에서 4개월 정도 걸린다.

분배

Map showing the parapatric distribution of Triturus in Eurasia
유라시아의[7] 마름모꼴 뉴트 분포 범위

유라시아에서는 볏과 갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈매기가 발견되며, 서쪽에 있는 대영제국과 이베리아반도에서 서시베리아, 동쪽에 있는 카스피해 남부지역까지, 북쪽에 있는 페노산디아 중부에 이른다.전체적으로, 이 종들은 연속적이고 편평한 범위를 가지고 있다;[7] 오직 북쪽의 볏과 갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기

북쪽 볏은 가장 널리 분포하는 종이며, 다른 종들은 남쪽의 남서 이베리아 반도와 [15]다뉴브 강에 있는 다뉴브 분지와 그 지류의 일부 지류와 같은 더 작은 지역에 한정되어 있다.[20]이태리식 파고드뉴트(T. carnifex)는 일부 유럽 국가들과 아조르족에서 자국 영토 범위를 벗어나서 도입되었다.[21]발칸 북부에서는 네 종의 볏이 가까운 곳에서 발생하며, 때로는 공존하기도 한다.[8]: 11

트리투루스 종은 보통 낮은 고도에서 산다. 예를 들어 다뉴브 파고 뉴트는 해발 300m(980ft)까지 저지대에 국한된다.[20]그러나 그들은 그들의 범위의 남쪽을 향해 더 높은 고도에서 발생한다: 이탈리아 산 볏은 아펜닌 산맥에서 최대 1,800m(5,900ft),[22] 남쪽 볏은 남부 코카서스에서 2,000m(6,600ft),[22] 그리고 스페인 중심부에서 약 2,100m(6,900ft)까지 새로 발견된다.[23]

진화

볏과 구슬이 있는[24] 새의 단순화된 계통생성형

볏모가 있고 구슬이 있는 새들의 가장 가까운 친척은 유럽의 개울 뉴트(Calotriton)이다.[1][25]계통 분석은 트리투루스속 내의 관계를 해결했다.볏과 갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기갈매기북방(T. Christatus)과 다뉴브 볏뉴트(T. dobrogicus)는 물론 이탈리아어(T. carnifex)와 마케도니아 볏뉴트(T. madagetonicus)도 각각 자매종이다.[10][24]이러한 관계들은 오늘날 지저분한 뉴트에서 발견되는 것처럼 육중한 체격과 주로 육지 생활양식에서 다뉴브 볏 뉴트처럼 호리호리한 몸매와 보다 수중적인 생활양식으로의 진화를 암시한다.[24]

트리투루스(Triaturus)에 속하는 2400만년 된 화석, 어쩌면 구슬이 박힌 뉴트(newt)는 그 당시 그 속들이 이미 존재했음을 보여준다.[1]이것과 다른 화석을 기반으로 한 분자 시계 연구는 Eocene의 약 39 mya에 있는 Calotriton으로부터 트리투루스 사이의 차이를 두고 있으며 불확실성의 범위는 47 - 34 mya이다.[1]저자들은 이러한 추정에 근거하여 속내의 다양화를 조사하여 이를 고생지오그래피와 관련시켰다.볏과 [10]갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기

볏이 있는 뉴트는 발칸반도에서[26] 발원하여 11.5에서 8 mya 사이의 짧은 시간 간격으로 방사된 것으로 여겨진다.첫째, 발칸-아시아 그룹(아나톨리아, 발칸, 남방 볏뉴트)은 아마도 발칸과 아나톨리아 땅덩어리의 분리에 의해 야기된 대리행사에서 다른 볏이 있는 뉴트로부터 갈라져 나왔다.오늘날 종의 기원은 아직 완전히 이해되지는 않았지만, 한 가설은 생태학적 차이, 특히 수생 생활 양식에 대한 적응이 개체들 사이에서 진화하여 편평한 분화로 이어졌을 수도 있다는 것을 암시한다.[10][27]대안적으로, 발칸 반도의 복잡한 지질 역사는 이후 모든 동식물 분화와 종들이 현재 범위로 확산되면서 더 많은 개체군을 그곳으로 분리시킬 수 있다.[26]

빙하 리푸지아 및 재식민지화

2.6 mya 전후의 Qaternary 빙하 주기가 시작될 때, 현존하는 트리투루스 종은 이미 출현했다.[10]따라서 그들은 그들의 분포를 형성한 춥고 살기 힘든 지역의 팽창과 후퇴의 주기에 영향을 받았다.환경적 틈새 모델링과 식물 지질학을 사용한 연구는 약 21,000년 전 라스트 빙하 최대치 동안, 주로 남유럽에서 더 따뜻한 레퓨지아에서 굽이치고 기절된 뉴트들이 살아남았을 가능성이 높다는 것을 보여주었다.거기서부터 빙하 퇴각 후 북부를 다시 식민지화하였다.이 연구는 또한 종들의 범위 경계선이 변화하여, 일부 종들이 재식민지화 동안에 다른 종들을 대체한다는 것을 보여주었는데, 예를 들어, 남쪽 종들은 북쪽으로 확장되고 새로운 종을 대체했다.오늘날 가장 널리 퍼진 종인 북방 볏은 마지막 빙하 동안 카르파티아인들의 작은 역류 지역에 국한되었을 가능성이 높았고, 거기서부터 기후가 다시 호전될 때 그 범위를 북쪽, 동쪽, 서쪽까지 넓혔다.[27][28]

혼성화 및 내향성

북방 볏뉴트(Newt)와 마름모뉴트(Marled newt)는 (프랑스 서부에서) 상당한 범위가 겹치는 속(속)에서 유일한 종이다.그 지역에서, 그들은 지저분하고 모자이크 같은 분포를 가지고 있으며, 일반적으로 다른 서식지를 선호한다.[23][29]그들이 같은 사육장에서 발생할 때, 그들은 중간 특성을 가진 잡종들을 형성할 수 있다.마블링 뉴트 암컷과 함께 볏이 있는 뉴트 수컷의 십자가에서 비롯된 개인은 구별되는 종인 트리톤 블라시 드 리슬 1862로 잘못 설명되었고, 역 잡종인 트리톤 트루에사르티 페라카 1886년이라고 잘못 묘사되었다.첫 번째 유형은 유충의 사망률이 높아져 훨씬 드물고 수컷으로만 구성되며, 두 번째 유형은 수컷이 암컷보다 생존율이 낮다.전반적으로, 이러한 잡종에서 생존가능성은 감소하고 그들은 그들의 모종과 거의 역행하지 않는다.하이브리드는 다른 연구에서 성인 인구의 3-7%를 차지했다.[30]

다른 트리투루스 종들은 그들의 범위 국경의 좁은 지역에서만 만난다.혼합은 유전 데이터와 중간 형태에서 보여지듯이 이러한 접촉 영역 중 몇 곳에서 발생하지만, 전체 생식 격리를 지원하는 경우는 드물다.그러나 역행과 내성은 미토콘드리아 DNA 분석에서 나타난 바와 같이 발생한다.[31]네덜란드의 사례연구에서 소개된 이탈리아산 볏뉴트의 유전자가 토착 북부 볏뉴트의 유전자 풀에 내성하는 것으로 밝혀졌다.[32]이 두 마리의 황갈색 뉴트 종은 포르투갈과 스페인 중부의 좁은 지역에서 가까운 곳에서 발견될 수 있지만, 그들은 보통 별도의 연못에서 번식하며, 그 지역의 개인은 이 두 종 중 한 종으로 분명히 식별될 수 있었다.[12][33]그럼에도 불구하고, 접촉 구역의 어떤 부분에서는 양방향으로 일어나는 내향성이 있고, 오직 남방 방향에서 그 종들이 역사적으로 그 기절된[34] 뉴트(위, 빙하 리푸지아 및 재식민지화 참조)를 대체한 곳에서만 기절 뉴트(marbled newt)의 방향으로만 일어난다.

위협 및 보존

Low plastic fence around an area of recently upturned soil.
영국의 한 개발 현장에서 북방 산등성이의 포획과 이전을 위한 표류 울타리

볏가리와 갈기갈기갈기류의 대부분은 국제자연보전연맹(IU)의 '최저 우려' 종으로 등재돼 있지만, 개체수 감소는 모든 평가 종에 등록돼 있다.[21][35][36][37]다뉴브강 볏뉴트, 남부 갈무리뉴트는 인구가 크게 줄었기 때문에 "가까운 위협"으로 간주된다.[15][20]어떤 나라에서는 개체수가 더 많이 영향을 받았고 어떤 나라에서는 종들이 국가 적색 리스트에 올라 있다.[13]최근에야 인정된 아나톨리안, 발칸, 마케도니아 볏뉴트는 아직 보존 상태에 대해 별도로 평가되지 않았다.[38]

거절사유

볏과 갈기갈기 찢어진 새들의 주요 위협은 서식지 손실이다.이는 특히 농업, 배수로, 도시의 무질서한 확장, 인공 홍수 체제(특히 다뉴브강 볏 뉴트)의 상승과 격화로 인해 유실되는 번식지에 관한 것이다.특히 남부지역에서는 지구온난화로 인한 지하수 착취와 봄비 감소로 인해 사육 연못이 위협받고 있다.수생 서식지 또한 농약과 비료로 오염되어 퇴화된다.가재와 포식 물고기의 도입은 애벌레의 발달을 위협하고 있다; 중국 잠자는 사람은 동유럽에서 주요 관심사였다.이국적인 식물들은 또한 서식지를 떨어뜨릴 수 있다: 늪의 돌덩어리가 영국의 자연적인 초목을 대체하고 수질을 무색하게 하며, 그것의 단단한 잎은 알을 낳아서 볏이 있는 새싹을 만들기에 적합하지 않다.[9]: 106–110 [13]

뉴트족에게도 마찬가지로 중요한 토지 서식지는 자연림을 대체하거나 (특히 북부지역) 잘라서 자연림을 대체하고, 구조가 풍부한 경관을 균일한 농지로 전환함으로써 상실된다.그들의 제한적인 분산은 뉴트들을 특히 조각화에 취약하게 만든다. 즉, 적절한 서식지 사이의 교환을 위한 연결의 상실이다.[9]: 106–110 [13]고농도의 도로 염분이 볏이 있는 새에 치명적이라는 사실이 밝혀졌다.[39]

또 다른 위협으로는 주로 남방산맥 뉴트와 동부산맥의 북방산맥 뉴트가 우려되는 애완동물 거래에 대한 불법 수집이 있다.[13][36]특히 볏이 있는 뉴트에서는 교배 가능성이 있다는 것은 북부 볏이 있는 뉴트 범위에 도입된 이탈리아 볏이 있는 뉴트(Newt)가 해당되기 때문에 가까운 종의 유입을 통해 토종 종들이 유전적으로 오염될 수 있다는 것을 의미한다.[32]지구 온난화로 인해 더 따뜻하고 습한 겨울은 동면을 방해하고 더 많은 에너지를 소비하도록 강요함으로써 새로운 사망률을 증가시킬 수 있다.[8]: 110 마지막으로, 이 속은 아시아에서 유럽으로 유입된 고병원성 곰팡이 바트라초키트리움 살라미만드리보란스에 잠재적으로 취약하다.[40]

보존대책

첨탑형 뉴트는 베른 협약 부록 II에 "엄격한 보호"로 기재되어 있으며, 부록 III의 변형된 뉴트는 "보호"로 기재되어 있다.[41]그것들은 또한 EU 서식지와 종 지시의 부속서 II(보존의 특별한 구역의 지정을 필요로 하는 종, 파고 있는 뉴트)와 IV(엄격한 보호가 필요한 종, 모든 종)에도 포함된다.[42]이러한 프레임워크에서 요구하는 대로, 그들의 서식지 파괴뿐만 아니라 그들의 포획, 교란, 살상 또는 무역은 대부분의 유럽 국가에서 금지된다.[41][42]EU 서식지 지시는 나투라 2000 보호구역의 기초가 되기도 하는데, 이 중 몇 곳은 볏짚으로 지정된 곳이기도 하다.[13]

서식지 보호와 관리는 트라이투러스 뉴트 보존을 위한 가장 중요한 요소로 여겨진다.여기에는 자연수역 보존, 비료 및 농약 사용의 감소, 도입된 포식 어류의 통제 또는 근절, 미개간지의 충분히 넓은 복도를 통한 서식지 연결 등이 포함된다.가까운 수생 서식지의 네트워크는 개체군을 유지하기 위해 중요하며, 다른 서식지가 근처에 있을 때 급속하게 식민지화되기 때문에 일반적으로 새로운 사육 연못의 조성은 매우 효과적이다.개발 프로젝트에 의해 위협받을 때 전체 인구를 이동시킨 경우도 있지만, 그러한 번역이 성공하기 위해서는 세심하게 계획할 필요가 있다.[8]: 118–133 [9]: 113–120 [13]영국의 북방산 볏에 대한 엄격한 보호는 지역 개발 프로젝트들과 갈등을 일으키고 있다; 동시에 카리스마적인 볏 볏 볏은 다른 양서류들의 보존에도 도움이 되는 대표적인 종으로 여겨진다.[13]

참조

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