피토사우루스
Phytosaur| 피토사우루스과 | |
|---|---|
 | |
| 카네기 자연사 박물관 레돈다사우루스의 골격 | |
과학적 분류  | |
| 왕국: | 애니멀리아 |
| 문: | 챠다타 |
| 클래스: | 파충류 |
| Clade: | 대룡류 |
| Clade: | 가성수증(? |
| 주문: | †피토사우루스류 폰 마이어, 1861 |
| 속 | |
| 동의어 | |
| 파라수치아 헉슬리, 1875년 | |
Phytosaurs (Φυτόσαυροι in greek) are an extinct group of large, mostly semiaquatic Late Triassic archosauriform reptiles.피토사우루스는 피토사우루스과와 피토사우루스목에 속합니다.피토사우루스과와 피토사우루스과는 종종 같은 종을 포함하는 동등한 집단으로 간주되지만, 일부 연구에서는 비피토사우루스과 피토사우루스과가 확인되었습니다.피토사우루스는 코가 길고 갑옷이 두텁고 크기, 생김새, 생활양식 면에서 현대 악어와 매우 흡사하며 융합 또는 병렬 진화의 한 예이다."피토사우루스"라는 이름은 "식물 파충류"를 의미하는데, 피토사우루스의 최초 화석이 식물성 식인종인 것으로 잘못 생각되었기 때문이다.피토사우루스 턱의 날카로운 이빨은 그들이 포식자였다는 것을 명확하게 보여주기 때문에 그 이름은 오해를 불러일으킨다.
수년 동안, 피토사우루스는 새보다 악어와 더 가까운 관계라고 생각되었던, 프도수키아(악어족)의 가장 기초적인 그룹으로 여겨졌습니다.그 후, 초기 대룡류의 진화 관계에 대한 몇몇 연구는 피토사우루스가 악어 대룡과 새 대룡 대룡이 갈라지기 전에 진화했으며, 대룡의 자매 분류군이라는 것을 시사했다.가장 최근의 연구는 피토사우루스를 의사족으로 [2]분류하는 이전의 방식을 유지하고 있다.
피토사우루스는 트라이아스기에 거의 전 세계에 분포했다.화석은 유럽, 북미, 인도, 모로코, 태국, 브라질[3], 그린란드, 마다가스카르에서 발견되었다.식물공룡의 화석은 쥐라기 초기 암석에서 발견되어 트라이아스기-쥬라기 경계 너머로 시간 범위를 넓혔을 가능성이 있다.
묘사
피토사우루스는 다양한 형태, 특히 매우 다른 두개골 형태로 알려져 있다.이러한 변화는 동물의 먹이와 습관과 관련이 있으며, 완전히 진화적인 변화는 아니다.돌리코로스트랄 ("긴 코로") 피토사우루스는 길고 가느다란 코를 가지고 있으며 많은 원뿔형 이빨을 가지고 있으며, 이는 모두 동일하다.이 분류군은 빠른 수생 먹이를 잡는데 잘 적응한 어류였을 가능성이 높지만, 육지 동물은 아니다.고생물, 루티오돈, 미스트리오수쿠스는 돌리코로스트랄 식물공룡이지만, 슈도팔라투스 같은 다른 형태형들은 다른 긴 코를 가진 분류군보다 미스트리오수쿠스와 더 밀접하게 관련되어 있기 때문에 뚜렷한 분류군(Friedrich von Huene의 Mystrioschinae)을 형성하지 않는다.상완골(짧은 코)의 형태는 그 반대이며, 크고 넓은 코와 매우 강한 두개골과 턱을 가지고 있다.앞니가 튀어나온 송곳니로, 뒷니는 먹기 쉬운 덩어리로 썰기 위한 칼날 모양이다.니코사우루스와 스밀로수쿠스와 같은 이러한 분류군은 물을 마시러 오는 육지 동물과 같이 더 강한 먹이를 먹는 강력한 분류군이었다.알티로스트랄("높은 코로") 동물은 두 가지 뚜렷한 유형 사이의 중간이다.그들은 이형 치아를 가지고 있었지만 상완골형만큼 심하게 발달하지는 않았다.Pseudopalatus는 고산성 식물공룡으로 일반주의자였을 가능성이 높다.현대의 악어들은 넓은 코로 된 알티로스트랄 악어와 긴 코로스트랄 가비알과 [4]같은 유사한 형태학적 다양성을 보인다.
다양한 피토사우루스는 주둥이에 볏과 비슷한 장식을 가지고 있다.니콜로사우루스는 코에 생명체의 각질인 볏을 지탱하는 능선을 가지고 있는 반면, 미스트리오수쿠스 웨스트팔리는 여러 개의 뼈로 된 [4]볏을 가지고 있다.
악어와의 차이점
생김새와 생활방식의 큰 유사점에도 불구하고, 피토사우루스와 실제 악어를 구별하는 많은 작은 차이점들이 여전히 있다.우선, 피토사우루스의 발목 구조는 어떤 악어보다 훨씬 더 원시적이다.또한, 피토사우루스는 입에 물이 가득 차 있을 때에도 악어가 숨을 쉴 수 있게 해주는 뼈 있는 2차 입천장이 없다.그러나, 많은 중생대 악어들이 가지고 있었던 것으로 추정되듯이, 피토사우루스가 다육질 미각을 가지고 있었을 가능성이 있다.피토사우루스는 악어보다 갑옷이 더 좋았고, 무거운 뼈 덩어리로 보호되었고, 배는 위골의 밀집된 배열로 강화되었다.마지막으로, 그리고 가장 눈에 띄는 것은, 코 끝에 콧구멍이 있는 악어와 대조적으로, 피토사우루스는 눈 높이 근처 또는 위에 콧구멍을 가지고 있었다.이 적응은 몸의 나머지 부분이 물에 잠기는 동안 그들이 숨을 쉴 수 있도록 하기 위해 발달했을지도 모른다.
이빨.
대부분의 악어와 달리, 피토사우루스는 이빨이 [5]톱니 모양이다.
2001년 공룡 알베르토사우루스 이빨의 생체역학에 대한 연구에서, 윌리엄 L. 애블러는 [6]또한 이빨이 갈라진 것처럼 보일 정도로 미세한 톱니를 가지고 있다는 것을 발견하면서, 피토사우루스의 이빨을 조사했다.알베르토사우루스는 갈라진 톱니 모양이었지만, 각각의 톱니 모양 밑부분에서 둥근 보이드를 발견했는데, 이 보이드는 더 넓은 [6]표면적에 힘을 분산시키는 기능을 했을 것입니다.앰풀라라고 불리는 이 보이드는 [6]톱니 모양으로 형성된 "균열"이 치아를 통해 번식하는 것을 방해할 것입니다.피토사우루스는 치아 균열의 [6]번식을 막기 위한 적응력이 부족한 것으로 밝혀졌다.아블러는 또 다른 종류의 선사시대 포식자인 디메트로돈을 조사했고, 균열 [6]전파를 막기 위한 적응력이 부족하다는 것을 발견했다.그들의 이빨에 근거해, 대부분의 피토사우루스 속은 육식성, 어류성, 또는 이 둘을 조합한 것이다.하지만, 두 분류군은 더 힘든 무척추동물을 [7]사냥하고 소비하는 것에 약간 적응하고 있습니다.
피토사우루스 마이크로파 패턴에 대한 연구는 미스트리오수쿠스가 부드러운 무척추동물 소비자들, 니코사우루스가 단단한 무척추동물 소비자들, 그리고 스밀로수쿠스와 마차로프로소푸스가 육식동물과 어류 [8]동물들과 일치하는 것을 발견했다.
이동성과 지상성
피토사우루스는 전통적으로 육지 이동에 관해 다소 "원시적인" 동물로 여겨져 왔으며, 특히 악어와 같은 대룡에 관해서는 이러한 유사 공룡, 공룡, 익룡에서 볼 수 있는 직립 보행력이 결여되어 있다.하지만 아파토푸스 이크노포실은 사실 이 동물들이 그들의 [9][10]대룡류처럼 직립보행을 했다는 것을 보여준다.
대부분의 식물공룡은 수생 동물로 생각되며, 실제로 대부분은 그러한 생활방식에 적응한 것을 보여준다; 예를 들어,[11] 피토사우루스의 것으로 여겨지는 수영 트랙은 알려져 있다.하지만, 적어도 니코사우루스는 더 긴 사지 뼈, 곧은 대퇴골, 그리고 더 깊은 골반을 발달시키며, 2차적인 지상 생활 방식으로 진화한 것으로 보이며, 실제로 지상 또는 한계 라쿠스트린 환경에서 발생한다.깊은 위턱과 결합하면 [12]세베키아와 같은 육식성 크로코딜로폼과 비슷한 생활을 했을 것이다.
반대로, 미스트리오수쿠스와 같은 일부 돌기둥 모양은 물속 생물에 더욱 특화되어 있으며,[13] 해양 환경에서 발생합니다.해양 환경에서 발견되고 사후 운송의 증거가 거의 없는 Mystrioschus Planirostris의 뼈는 이 동물이 바다나 근처의 민물 환경에서 죽었다는 것을 보여준다. 이는 이 동물이 다른 대부분의 [14]피토사우루스보다 육상 이동에 덜 적응된 노와 같은 팔다리를 가졌음을 보여준다.게다가 미스트리오수쿠스의 꼬리는 측면으로 압축되어 있어 [15]추진에 사용되었을 가능성이 있다.
내복 연구
다양한 피토사우루스 뇌 케이스에 대한 스캔은 이 동물들이 일반적으로 긴 후각, 약하게 구분된 뇌 영역, 긴 복부 내골 미로와 큰 안와와 경정맥을 포함한 다양한 부비동을 가지고 있었다는 것을 암시합니다; 일반적인 바우플랜은 악어들의 그것과 약간 유사하지만, p에서 유의하게 다릅니다.여러 개의 부비강, 더 작은 대뇌 반구, 그리고 더 작은 내골 미로의 저항성.유사성은 조상들의 아치사우루스 형태 디자인과 관련하여 플라시모형으로 간주되며, 생활양식의 융합도 [16]한몫을 할 수 있지만 아베타살리안에서 볼 수 있는 많은 특징이 없다.
재생산
지금까지 발견된 피토사우루스 알은 없다.친러층에는 발자국과 관련된 구덩이가 있지만, 이러한 "둥지"는 분명히 사암 [17]풍화의 결과이다.최근의 연구는 그들이 부모의 [18]보살핌을 받았을 수도 있다는 것을 암시한다.
역사
최초의 식물공룡 화석이 발견되었을 때, 그들이 어떤 종류의 동물이었는지는 즉시 분명하지 않았다.과학에 알려진 최초의 피토사우루스 종은 1828년 G. 재거가 턱에 석화된 진흙 충전재가 초식성 이빨이라고 잘못 믿었기 때문에 피토사우루스 원통형 이빨로 명명되었다.그 표본은 진단하기에는 너무 형편없고, 이 종명은 더 이상 유효하지 않다.피토사우르시아라는 이름은 1861년 독일의 고생물학자 헤르만 폰 마이어가 이 첫 번째 종을 기초로 만든 것입니다.
다음에 기술된 종은 폰 마이어의 벨로돈 플리에닝거리와 1844년 플리에닝거였다.파라수치아(Parasuchia)라는 더 적절한 이름은 1875년 토마스 헉슬리가 인도종 파라수쿠스 히슬로피(Chatterjee, 1978년)를 발견하고 명명하면서 붙여졌다.이 표본은 또한 보통 진단이 불가능한 것으로 간주되며, 파라수쿠스라는 이름은 Paleorhinus로 대체되었다.파라수치과와 피토사우루스과라는 이름은 여전히 다양한 전문가들에 의해 사용되고 있지만, "피토사우루스"는 육식동물이라는 것이 명백하게 밝혀졌음에도 불구하고 이 동물들의 표준 총칭이다.
진화사
피토사우루스는 카르니안 시대에 처음 나타났습니까?알려지지 않은 십자군 조상에서 진화한 라디니아 시대.현존하는 대부분의 육생 공룡과는 달리 가장 먼저 알려진 피토사우루스도 고도로 전문화된 수생 동물이기 때문에 명확한 중간 형태는 없다.하지만, 최근의 연구는 Diantonosuchus가 기초 식물 공룡이라는 것을 암시했다.만약 그렇다면, 이 분류군은 피토사우루스와 이전의 아르코사우루스과 [19]사이의 다리를 더 많이 제공한다.
최초의 피토사우루스는 전통적으로 고생룡속으로 분류되며, 현재는 다계통으로 여겨진다.파라수쿠스와 그와 관련된 기초종이 널리 분포되어 있는데, 이는 피토사우루스가 일찍부터 판게아 전역에 흩어져 분포하는 데 지리적 장벽이 거의 없었다는 것을 의미한다; 아마도 건조도가 [20]증가했기 때문에 최남단 지역에서만 희귀하다.
좀 더 발전된 더 큰 형태인 앵지스터히누스는 동시에 또는 곧 나타난다.나중에 카르니아에서, 이 두 동물들은 루티오돈, 렙토수쿠스, 그리고 거대한 스밀로수쿠스와 같은 더 특별한 형태로 대체되었다.카르니아-노리아 멸종은 이 동물들이 멸종했다는 것을 의미했고, 초기 노리아인들은 니코사우루스와 슈도팔라투스 같은 새로운 속들을 보는데, 두 속 모두 가장 파생된 피토사우루스 분류군인 슈도팔라티나에 속합니다.이후 중기의 노리안에는 고기잡이인 미스트리오수쿠스가 등장한다.이 널리 퍼진 동물의 화석 유적은 독일, 이탈리아 북부, 그리고 태국에서 알려져 있다.마지막으로 북미 남서부의 큰 Redondasaurus와 유럽의 긴 코를 가진 Angististinopsis ruetimeyeri가 Rhaetian으로 그룹을 이어갔습니다.피토사우루스 발자국(이크노탁손 아파토푸스)은 미국 동부 해안의 최신 래티안(뉴어크 슈퍼그룹)에서도 알려져 있다(올슨 외 2002년).이것은 피토사우루스가 트라이아스기 말기까지 성공적인 동물로 지속되었고, 그 때 다른 많은 대형 크루로타르족 파충류와 함께 약 200 Ma 전 트라이아스기 말기 멸종 사건까지 멸종되었다는 것을 나타냅니다.
쥐라기 바위 가장 아래쪽에서 발견된 피토사우루스 유골에 대한 보고가 있었다.프랑스의 쥐라기 초기 퇴적물에서 나온 몇몇 이빨들은 피토사우루스 이빨로 확인되었지만, 다른 연구들은 그것들이 잘못 확인되었거나 트라이아스기 후기에서 쥐라기 초기 퇴적물로 재작업되었다고 주장한다.1951년 중국 쥐라기 후기 루펑 시리즈에서 위턱 일부가 발견돼 새로운 속인 파키수쿠스로 묘사됐지만 2012년 연구 결과 용각류 [21]공룡으로 재해석됐다.
영국 서머셋에 있는 왓쳇 마을의 초기 헤탕가 지층에서 발견된 긴 갑각류 공룡의 아래턱 조각이 묘사되었다.텔로사우루스과 탈라토수키안들은 피토사우루스와 비슷한 긴 턱을 가지고 있고 쥐라기에서는 흔했지만, 쥐라기 초기의 바위에는 나타나지 않습니다.하악골은 태생동물보다는 알려진 피토사우루스와 더 유사하며 미스트리오수쿠스속과 밀접한 관련이 있는 피토사우루스에 속할 것으로 보인다.쥐라기 초기에 피토사우루스가 존재했기 때문에 [22]당시 태생동물들이 비슷한 생태적 틈새를 차지하지 못했을 수도 있다.하지만, 더 최근의 연구는 이 턱 조각이 헤탕기 이전의 암석 단위에서 나왔고,[21] 따라서 나이가 트라이아스기 후기라는 것을 암시한다.또한, 만약 마그네시안 재벌의 시대가 쥐라기 초기까지 연장된다면, 라일리야수쿠스가 [23]쥐라기 초기까지 생존했을 가능성이 있다.
분류
속
| 속 | 상황 | 나이 | 위치 | 구성 단위 | 메모들 | 이미지들 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 주니어 동의어 | 니크로사우루스의 주니어 동의어 | |||||
| 유효한 | 후기 카르니안 |  | ||||
| 유효한 | 중세 카르니안 | |||||
| 주니어 동의어 | 마카로프로소푸스의 하위 동의어 | |||||
| 노멘두비움 | 미들 노리안 | 그 후 많은 유골들이 다른 동물들의 것으로 여겨지거나 그들의 속들을 부여받았다. |  | |||
| 유효한 | 카르니안 | 'Pre-Tecovas Horizon'(도쿰 그룹) | ||||
| 노멘두비움 | 노리안 | 1856년에 여러 이빨에서 이름을 따왔다. | ||||
| 유효한 | 노리안 | |||||
| 유효한 | 라디니아어 | 가장 기본적인 분류군일 수 있습니다. |  | |||
| 유효한 | 후기 카르니안 | |||||
| 노멘두비움 | 후기 카르니안 | |||||
| 유효한 | 카르니안 | 테코바스 생성 및 미지의 생성(도쿰 그룹) | ||||
| 유효한 | 카르니아-노리아어 |  | ||||
| ? 유효 | 트라이아스기, ? 초기 올레네키안 | |||||
| 유효한 | 미들 노리안 | |||||
| 니크로사우루스 | 유효한 | 후기 노리안 – Rhaetian | 아른슈타트 포메이션 |  | ||
| 주니어 동의어 | 후기 카르니안 | 다계통성 | ||||
| 유효한 | 후기 카르니안 – 초기 노리안 |  인도 |  | |||
| 유효한 | 노리안 | |||||
| 유효한 | ||||||
| 유효한 | 노리안 |  | ||||
| 주니어 동의어 | 마카로프로소푸스의 하위 동의어 | |||||
| 유효한 | 노리안 – Rhaetian |  | ||||
| 유효한 | 카르니안 |  | ||||
| 유효한 | 카르니안 |  | ||||
| 유효한 | 카르니안 | 인도 | 티키 포메이션 | |||
| 유효한 | 카르니아-노리아어 |
계통발생학
피토사우루스는 일반적으로 악어와 그들의 멸종된 [24][25][26]친척들을 포함하는 대룡 무리인 크루로타르시의 가장 기초적인 그룹으로 여겨진다.피토사우루스는 보통 아에토사우루스,[26] 라우이수치아, 크로코딜로모프를 포함한 다른 모든 크루타르산을 포함하는 수치아라고 불리는 군락에서 종종 제외된다.몇몇 연구들은 피토사우루스와 오르니토수키아과와 수치아와 같은 다른 무리들 사이에서 다종을 발견했다.이러한 경우, 피토사우루스가 [27]가장 기초적인 크루로타르산인지는 불분명합니다.크루로타르산 계통 발생에 대한 초기 연구 중 하나인 세레노와 아르쿠치(1990)는 크루로타르시가 피토사우루스, 오르니토수키드, 그리고 더 파생된 그런 동물들로 구성된 단관류 그룹이라는 것을 발견했지만,[28] 그들의 나무에 있는 세 그룹 사이에 삼분열을 만들었다.파리쉬(1993)는 이 세 가지 절개를 해결하기 위해 가장 기초적인 크루타르산으로 피토사우루스가 아닌 오르니토수키드류를 지목했다.그러나 세레노(1991년)와 벤튼 등(2010년)과 같은 대부분의 다른 연구들은 크루타르산 [29]중에서 가장 기초적인 위치에 있는 피토사우루스를 회복한다.아래는 Benton [26]et al. (2010)에서 수정한 분해도이다.
| 대룡류 |
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고생물학자 스털링 네스빗(2011)의 초기 대룡 계통학 분석에 따르면 피토사우루스와 [30]아르코사우루스 사이의 자매 분류군 관계가 강하게 뒷받침된다.만약 그렇다면, 피토사우루스는 대룡류 중에서 더 기초적인 위치에 있을 것이다.피토사우루스는 악어와 공룡의 조상과 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨질 것이다.게다가, 크루로타르시 분지군의 정의는 종종 피토사우루스의 포함으로 정의되기 때문에 바뀔 것이다.따라서 크루로타르시는 이 계통발생학 [31]하에서 피토사우루스와 공룡을 포함한 다른 모든 공룡들을 포함할 것이다.아래는 네스빗(2011년)[30]의 피토사우루스 위치를 나타낸 분해도이다.
| 아르코사우루스과 |
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Stocker(2010)의 계통학적 분석 결과 Paleorhinus는 Phytosauridae의 바깥쪽에 기초적인 Phytosaur로 분류되었다.이 계통발생학에서 피토사우루스과와 피토사우루시아는 동의어가 아니다.스토커는 또한 렙토수쿠스와 스밀로수쿠스를 [32]포함한 파생된 피토사우루스를 위해 렙토수코모르파 분지군을 세웠다.
에즈쿠라(2016년)는 네스빗의 분석을 갱신했고 피토사우루스가 다시 한 번 기초 사이도수기류 대룡군이라는 것을 발견했다.그의 연구는 네스빗이 주장한 10가지 계통발생학적 특성들을 분석했는데, 이는 피토사우루스가 아니라, 따라서 피토사우루스를 의사수기아에서 제외시킨 것이다.네 가지 특징(중간선에서 만나는 상악골의 잘 발달된 구개돌기, 긴 달팽이관 오목부, 척골 측면의 덩어리, 그리고 발꿈치 결절의 특정 방향) 중 네스빗의 피토사우루스아 배치를 뒷받침하는 것으로 확인되었다.하지만, 10가지 특징 중 하나는 유파케리아에서 발견되었고, 다른 하나는 프로테로캄프시안(부은 이두근 덩어리)에서 발견되었으므로, 피토사우루스의 부족은 기본적인 특징보다는 역행일 수 있다.또 다른 특징들 중 하나는 기초 피토사우루스 파라수쿠스에서 발견되었다.한 특성(중족골에 비해 짧은 중족골)은 어떤 크루타르산에서도 분석하기 어려웠고, 또 다른 특성(대퇴골의 내측결절)은 프로테로캄프시드와 파라수쿠스 모두에서 발견되었다.마라스쿠스와 눈다수쿠스에 없는 특성(아스트라갈로스의 갈라진 정강이뼈 면)은 아르코사우르시아에 가변적으로 존재했다.이 재분석은 피토사우루스와 유사 공룡을 연관짓는 많은 특징들을 관찰한 것과 함께 피토사우루스가 비고룡인 아치오사우루스류보다 유사 공룡일 가능성이 더 높다는 결론을 내렸다.다음 분해도는 그의 연구에서 에즈쿠라의 세 번째 계통발생학적 분석의 네 번째 엄격한 축소 합의 나무이다.이 분지도는 Eucrocopoda군의 [33]분류군만 보여줍니다.
| 유크로소포다과 |
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각주
- ^ "Phytosauria: The phytosaurs". University of California Museum of Paleontology. Matt Wedel. Retrieved 20 June 2022.
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외부 링크
- 번역 및 발음 가이드
- 피토사우루스 생활습관의 기초생물역학 분석
- 피토사우루스속 – 팔레오스
- 미코의 계통발달 – 분지교목
- 위대한 트라이아스기 조립품 1부 – 친과 뉴어크 – 식물공룡에 관한 자료
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