포포사우루스
Poposaurus포포사우루스 | |
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필드 박물관 소장품 중 포포사우루스 그라실리스(1915년)의 완모식표본인 UR 357의 그림. | |
과학적 분류 | |
왕국: | 애니멀리아 |
문: | 챠다타 |
클래스: | 파충류 |
Clade: | 가성수초과 |
패밀리: | †포포사우루스과 |
속: | †포포사우루스 멜, 1915년 |
종. | |
동의어 | |
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포포사우루스(Popo Agie 파충류)는 미국 남서부 트라이아스기 후기에 서식한 멸종된 유사수생대공룡이다.그것은 돛등, 부리, 그리고 수생 형태를 포함하는 트라이아스기의 특이한 유사 동물군인 포포사우루스아과(Poposauroidea)에 속합니다.화석은 와이오밍, 유타, 애리조나, 텍사스에서 발견되었다.두개골을 제외하고, 골격의 대부분의 부분이 알려져 있다.모식종인 P. gracilis는 1915년 Maurice Goldsmith Mehl에 의해 기술되고 명명되었다.두 번째 종인 P. langstoni는 원래 리스로수쿠스속의 모식종이었다.이것이 처음 기술된 이후, 포포사우루스는 공룡, 피토사우루스, 그리고 "라우이수치아인"으로 다양하게 분류되어 왔다.
수각류 공룡처럼, 포포사우루스는 의무적인 두 발로 걸었고, 이는 네 개의 다리가 아닌 두 개의 다리로 걸었다는 것을 의미한다.하지만, 의사 동물로서,[1] 그것은 공룡보다는 살아있는 악어와 더 밀접하게 관련되어 있다.Poposaurus는 이러한 형태의 이동성을 독립적으로 진화시켰다고 생각되는데, 아마도 초기 대룡의 능력에서 높은 걸음걸이로 진화했을 것이다.
묘사
포포사우루스는 몸길이가 약 4미터(13피트)였고, 꼬리는 몸길이의 약 절반으로 구성되어 있었다.몸무게는 약 60~75kg으로 추정되며, 가장 큰 개체는 90~100kg(200~220파운드)[1]에 이른다.포포사우루스의 몸은 길고 좁은 엉덩이 구조로 측면으로 압축되어 있다.치골과 좌골은 길쭉하다.치골의 끝부분은 포포사우루스와 몇몇 다른 초기 사이도수과 동물들에게 독특한 갈고리를 형성합니다.Poposaurus는 척추와 엉덩이를 연결하는 5개의 선골 척추를 가지고 있는데, 이는 대부분의 초기 대룡들보다 3개가 더 많다.뒷다리는 팔보다 두 배 정도 길고 서로 가까이 놓입니다.발에는 5자리가 있지만, 5자리는 중족골 옆에 있는 작은 뼈 부목으로 감소합니다.가운데 발가락 세 개가 잘 발달되어 있어 발의 모양이 트리닥틸처럼 보인다.발꿈치뼈는 발목에서 멀리 뻗어나와 뚜렷한 발꿈치를 형성한다.
역사
포포사우루스의 첫 번째 유적은 1904년 와이오밍 주 랜더 근처에서 발견되었다.1907년 고생물학자 J. H. 리스는 이 화석을 Popo Agie Formation의 장골(엉덩이 부분)이라고 기술했고, 이것이 피토사우루스 Paleorhinus Bransoni의 [2]화석이라고 확인했다.1915년, 고생물학자 M. G. Mehl은 척추, 엉덩이, 그리고 사지뼈를 포함한 포포 아기 층의 더 완전한 자료를 바탕으로 포포사우루스를 명명했다.그는 완모형을 [Walker Museum] 602라고 언급했지만, 사실 완모형은 UR 357이다.멜은 리스가 묘사한 장골 UR 358도 포포사우루스의 것이라고 결론지었다.그는 Poposaurus의 장골 모양이 다르고 더 많은 선골 척추가 엉덩이에 융합되어 있었기 때문에 Poposaurus를 피토사우루스로 분류하지 않았다.멜은 포포사우루스와 와이오밍의 트라이아스기에 살았던 이전의 돌리초브라키움이라는 이름을 가진 공룡을 비교했다.돌리초브라키움은 치아, 상완골, 가슴띠의 일부에서만 알려져 있었기 때문에 멜은 포포사우루스와 돌리초브라키움 물질이 같은 동물일 수 있다고 제안했다.멜은 포포사우루스와 수각류 공룡의 공통점인 속이 빈 다리 뼈와 깊은 엉덩이 구멍에 주목했지만, 각각의 천추는 [3]하나의 갈비뼈만을 지탱하고 있기 때문에 공룡으로 간주하지 않았다.
그 후 몇 년 동안, 포포사우루스는 많은 파충류 그룹에 배정되었다.헝가리 고생물학자 프란츠 노프사는 1921년 이 공룡을 조류 공룡으로 분류해 이구아노돈트와 캄프토사우루스와의 유사성을 확인했다.1928년, Nopcsa는 그것을 Poposauroidea라고 불리는 새로운 과와 Poposauroidea라고 불리는 새로운 아목으로 분류했다.Nopsca에게 Poposauroidea는 Ornithopoda목을 구성하는 세 아목 중 하나였다.그 후 몇 년 동안 많은 고생물학자들이 이 분류를 지지했다.예를 들어, 독일의 고생물학자인 오스카 쿤은 팝사우루스를 조류의 아목(아목)으로 분류했는데, 그는 그것을 팝사우루스라고 불렀다.1930년, 미국의 고생물학자 올리버 페리 헤이는 포포사우루스를 용각류 공룡의 한 과인 안키사우루스과로 분류했다.독일의 고생물학자 프리드리히 폰 휴네는 [4]1950년에 이것을 매우 초기의 스테고사우루스로 여겼다.
1961년, 미국의 고생물학자 에드윈 해리스 콜버트는 포포사우루스의 알려진 물질에 대해 광범위한 설명을 했고 수각류 공룡으로 분류했다.콜버트는 포포사우루스가 속이 빈 다리 뼈와 복잡한 척추뼈를 가지고 있기 때문에 더 원시적인 대룡일 수 없다고 생각했다.그는 그것을 카르노사우르시아에 넣었지만, 그것의 장골은 다른 모든 대룡들과는 달랐기 때문에, 콜버트는 Poposaurus를 그 자신의 과인 Poposauridae에 두었다.같은 논문에서 Colbert는 텍사스주 하워드 카운티의 Dockum Group의 장아질을 P. [4]gracilis에게 할당했습니다.
1977년 후기 트라이아스기사우르스에 대한 그의 연구에서 피터 갈튼은 팝사우루스를 테코돈트 유사 척추 동물로 재분류했다.1915년 멜은 포포사우루스의 완모식표본에서 먼 대퇴골(distal femur)을 설명했지만, 골튼은 이것이 고관절 치골의 융해된 끝이라고 해석했다.갈튼은 포포사우루스, 아리조나사우루스, 브롬스로비아, 포스트수쿠스, 테라토사우루스 등의 엉덩이가 비슷하다는 점에 주목해 이들을 모두 포포사우루스과로 분류했다.그의 이전 고생물학자들처럼, 갈튼은 장골의 [5]독특한 모양을 바탕으로 팝사우루스를 구별했다.
1995년, 고생물학자 로버트 롱과 필립 머리는 아리조나 친레 층의 플라세리아스 채석장에서 발견된 팝오사우루스의 새로운 화석을 묘사했다.새로운 재료 중에는 경골과 발꿈치를 포함한 하지의 일부도 있었다.그들은 포스포사우루스과에서 포스토수쿠스를 제거했고, 이 임무에 사용된 물질은 키메라, 즉 다른 동물들의 뼈 집합체라고 주장했다.포스토수쿠스의 치골은 사실 포포사우루스의 치골이었기 때문에 잘못된 분류로 이어졌다.롱과 머리는 포포사우루스, 브롬스그로비아, 그리고 새롭게 명명된 리스로수쿠스와 같은 포스포사우루스과와 그들이 루이스쿠스와 [6]같은 루이스쿠스를 분리했다.
포포사우루스의 알려진 물질은 텍사스의 테코바스 층과 애리조나의 석화림에서 발견된 두 개의 새로운 표본과 함께 2007년에 다시 기술되었다.롱과 머리의 Lythrouchus langstoni는 Poposaurus의 새로운 종인 P. langstoni로 재분류되었습니다.P. langstoni는 더 크고, 고관절 뒤에 뼈의 능선이 없고,[7] 장골에 맞는 좌골에 구멍이 없다는 점에서 P. gracilis와 다릅니다.2011년, YPM VP 057100으로 알려진 거의 완전한 P. gracilis 표본이 유타주 그랜드 계단-에스칼란테 국립 기념물의 친르 층에서 비공식적으로 "예일 표본"이라고 비공식적으로 명명되었다.그것은 앞다리, 뒷다리, 엉덩이, 갈비뼈, 등뼈, 그리고 [1]많은 꼬리를 포함합니다.애리조나에서 발견된 또 다른 포포사우루스의 표본인 PEO 34865는 두개골 후유골뿐만 아니라 두개골 유골도 포함하고 있어 포포사우루스가 초육식 [8]포식자였음을 확인시켜준다.
분류
Poposaurus는 Poposauroidae과로, 더 큰 Poposauroidae에 속합니다.그것은 ctenosauriscids와 shuvosaurids와 같은 다른 트라이아스기의 유사동물들과 밀접한 관련이 있다.Poposaurus처럼, shuvosaurids는 두 발로 걸었습니다.2011년 Gauthier 등에 의해 YPM VP 057100 표본이 기술되었을 때 Poposaurus는 계통발생학적 분석에 포함되었다.포포사우루스는 큰 몸을 가진 초식동물 로토사우루스와 슈보사우루스과의 자매 분류군으로 포포사우루스상과에 속했다.이것은 포포사우루스가 로토사우루스와 슈보사우루스과와 다른 어떤 유사 공룡보다 더 밀접하게 연관되어 있다는 것을 의미한다.분석 결과, ctenosauriscids와 수생 Qianosuchus가 연속적으로 더 기초적인 poposauroid인 것으로 밝혀졌다.아래는 Gauthier 등(2011)[1]의 분해도이다.
대룡류 |
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고생물학
이동
M. G. 멜이 1915년에 포포사우루스를 처음 이름 지었을 때, 그는 그것을 "무게가 가볍고, 종종 걸음걸이가 두 발로 걸으며,[3] 가장 확실하게 움직임이 빠른 동물"이라고 묘사했다.멜은 이 묘사를 두 발로 걷는 공룡과 연결되는 두 가지 특징인 긴 팔다리 뼈와 깊은 엉덩이 구멍에 근거했다.그러나 1970년대부터 포포사우루스는 공룡보다 악어와 더 가까운 유사 공룡으로 여겨져 왔다.대부분의 가까운 친척들(큰 몸을 가진 라우이수치드, 크테노사우루스키드 등)은 두 다리로 걸을 수 없는 의무적인 네발 동물이었다.전체 골격은 알려지지 않았지만, 포포사우루스는 그 친척들과 생김새가 비슷할 것으로 예상되었다.2011년에는 거의 완전한 시료 YPM VP 057100이 기술되었다.그 표본은 포포사우루스가 실제로 이족 보행이었다는 것을 보여주며 멜의 묘사를 확인시켜 주었다.이 골격은 앞다리와 뒷다리를 모두 보존하고 있으며, 이는 포포사우루스가 다리보다 팔이 훨씬 짧았음을 보여준다.
비록 포포사우루스와 초기 공룡들은 모두 두 발로 걸었지만, 이동 방법은 각 그룹에서 독립적으로 진화했다.독립적인 기원은 포포사우루스와 공룡의 골격에서 몇 가지 차이점을 통해 나타난다.공룡과는 달리, 포포사우루스는 보통 네발자국 이동과 관련이 있는 의사 척추 동물들의 특징적인 십자형 발목이 있습니다.포포사우루스는 또한 "필러 직립" 자세를 가지고 있는데, 이 자세는 관골골이나 고관절이 아래를 향하고 대퇴골의 머리 바로 위에 위치해 있습니다.이와는 대조적으로 공룡은 관절을 옆으로 향하게 하고 대퇴골의 머리가 [9]거기에 맞도록 각진 "버트리스 직립" 엉덩이 구조를 가지고 있다.
두 발로 걷는 이동은 독립적으로 진화했지만, 포포사우루스와 공룡은 초기 공룡의 조상으로부터 직립한 뒷다리 운동 성향을 물려받았다.이 조상 대룡의 자세는 현존 [10]계통 분류법이라는 방법으로 추측할 수 있습니다.아르코사우르시아는 오늘날 새와 악어로 대표되는 왕관 집단으로, 최초의 아르코사우루스가 모든 새와 악어의 마지막 공통 조상이었다는 것을 의미한다.모든 새들은 고정된 직립 자세를 가지고 있고, 악어들은 팔다리를 곧게 세우고 높은 걸음걸이를 할 수 있는 능력을 가지고 있다.만약 직립 자세가 새와 악어의 상동성으로 여겨진다면, 계통학적 분류는 그들이 공통의 조상으로부터 이 특성을 물려받았고 이 조상 또한 직립 자세를 가졌을 것이라는 것을 암시합니다.이러한 추론을 통해, 최초의 대룡들은 높은 걸음걸이를 할 수 있는 능력을 가졌을 것으로 생각된다.포포사우루스와 공룡은 다리 크기가 커지고 엉덩이가 튼튼해지며 척추가 척추 굴곡에 적응하면서 두 발로 걷는 자세를 취했다.이족보행을 용이하게 했을 수 있는 다른 적응으로는 단방향 기류를 가진 방모 심장과 폐의 발달이 있다(두 가지 모두 계통발생학적 [1][10]분류를 통해 포포사우루스에 존재하는 것으로 가정된다).
포포사우루스의 다리 근육 구조는 2011년 뼈의 근육 흉터를 조사하여 계통학적 분류에 기초하여 추론한 연구에서 가설화 되었다.26개의 근육, 3개의 인대, 2개의 결합 조직 구조가 설명되었다.Poposaurus의 가설된 근육은 새의 근육과 많은 측면을 공유하지만, 그들은 악어들의 근육과 더 유사합니다.Poposaurus는 치골근육을 가지고 있었던 것으로 생각되지만, 이 근육은 조류와 아마도 비조류 공룡에게도 존재하지 않을 것이다.신장은 아마도 포포사우루스 발에는 존재했을 것이지만 새에게는 존재하지 않았다.Poposaurus의 puboischio femoralis externus 근육 또한 살아있는 악어들의 근육과 유사합니다.포포사우루스의 근육의 다른 측면은 악어들의 근육과 다르다.예를 들어, 치골근은 악어의 척추와 포포사우루스의 엉덩이에서 유래한다.이 근육의 엉덩이 기원은 조류나 비조류 공룡에서도 볼 수 있기 때문에 대룡의 원래 상태로 여겨진다.Poposaurus는 공룡보다 더 큰 유도체 근육을 가지고 있었던 것으로 생각되는데, 그들의 삽입 부위가 [9]대퇴골의 전체 길이를 따라 뻗어 있기 때문이다.
숨쉬기
2011년 포포사우루스의 다리 근육 구조에 대한 연구는 또한 복부 근육과 관련된 독특한 형태의 호흡을 제시했다.이 연구는 팝오사우루스가 엉덩이 뒤쪽 좌골에서 치골을 가로질러 복부 위골까지 이어지는 좌골근육을 가지고 있다는 가설을 세웠다.키라살 호흡이라고 불리는 호흡의 형태에서 좌골은 수축하고 몸통을 압박하여 [9]폐를 펌프질합니다.
레퍼런스
- ^ a b c d e Gauthier, J.A.; Nesbitt, S.J.; Schachner, E.R.; Bever, G.S.; Joyce, W.G. (2011). "The bipedal stem crocodilian Poposaurus gracilis: inferring function in fossils and innovation in archosaur locomotion". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 52 (1): 107–126. doi:10.3374/014.052.0102. S2CID 86687464.
- ^ Lees, J.H. (1907). "The skull of Paleorhinus, a Wyoming phytosaur". The Journal of Geology. 15 (2): 121–151. Bibcode:1907JG.....15..121L. doi:10.1086/621382. JSTOR 30056366. S2CID 129850970.
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- ^ Parker WG와 Nesbitt 2013.Poposaurus gracilis의 두개골 잔해 (Pseudosuchia:후기 트라이아스기의 포포사우로이드상(Poposauroidea), 분류군의 분포 및 포포사우로이드 진화에 대한 의미.지질학회, 런던, 특별 간행물 379: 22 페이지.
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