파르멜리아과

Parmeliaceae
파르멜리아과
Parmelia cunninghammii, photographed in New Zealand, scale bar = 1cm
뉴질랜드에서 촬영된 파르멜리아 커닝햄미이 스케일 바 = 1cm
과학적 분류 e
킹덤: 곰팡이
구분: 아스코미코타
클래스: 레카노로미케스목
순서: 레카노랄레스속
패밀리: 파르멜리아과
젠커 (1827년)
모식 속
파르멜리아
Ach. (1803)
제네라[1]

파르멜리아과(Parmeliaae)는 크고 다양한 레카노로미케테스과의 가족이다. 71세대에 2700종이[2] 넘는 이끼류로 가장 큰 품종이다. 가장 많이 알려진 집단은 크산토파르멜리아(822종), 우스네아(355종), 파르모트레마(255종), 하이포트라치나(262종) 등이다.[3]

거의 모든 가족 구성원은 녹색 알가(Trebouxia spp, 그러나 Asterochloris spp.는 일부 종과 연관되어 있는 것으로 알려져 있다.)[4]와 공생 관계를 맺고 있다. 파르멜리아과 종은 대부분 엽상, 프루티코스 또는 아프루티코스 생장 형태를 가지고 있다. 이 집단이 보여주는 형태학적 다양성과 복잡성은 어마어마하며, 많은 표본들이 종 수준까지 식별하기 매우 어렵다.

그 가족은 세계적인 분포를 가지고 있으며, 광범위한 서식지와 기후 지역에 존재한다.[5] 이것은 길가 포장에서부터 고산암, 열대우림 나무에서부터 북극 툰드라에 있는 하위 스루브에 이르기까지 모든 곳을 포함한다. 파르멜리아과 회원들은 대부분의 지상 환경에서 발견된다. 몇몇 파르멜리아과 종들이 세계 IUCN 레드 리스트에 대해 평가되었다.

분류학

몇 가지 분자 계통생성학적 연구에 기초하여, 현재 할례를 받고 있는 파르멜리아과는 단핵생성군인 것으로 밝혀졌다.[6] 이 할례는 앞에서 설명한 가문인 아렉토리오리아과, 안지아과, 하이포옴니아과, 우스네과가 포함되는데, 이들 가문은 더 이상 대부분의 감초 계통학자들에게 인정받지 못하고 있다. 하지만, 가족이 가장 철저하게 연구된 이끼 집단들 중 하나임에도 불구하고, 가족 내 몇몇 관계는 여전히 불명확하다. 계통학적 분석은 가족 내에서 7개의 뚜렷한 집단의 존재를 뒷받침한다. 파르멜리오이드 쇄골은 가장 큰 것으로 27개의 제네라와 약 1850종의 종을 포함하고 있는데, 이는 가족 내 종의 약 3분의 2에 해당한다.[7][8]

  • 알렉토리오이드 쇄골(5 genera)
  • 세트라리오이드 쇄골(17 genera)
  • 저산소 쇄골(4 genera)
  • 레타리오이드 클라드(2 genera)
  • 파르멜리오이드 쇄골(27gena
  • 실로파멜리오이드 쇄골(2 genera)
  • 우스노이드클레이드(1종)

많은 파르멜리아과 제네라는 유전학적으로 이러한 성층들 중 어느 곳에도 그룹화되지 않으며, 이것들은 아직 DNA를 연구하지 않은 제네라와 함께 "정밀성이 불확실한 제너라"[7]로 분류된다.

파르멜리아과(Parmeliaae)는 프로토파멜리오아과(Prooparmelioideae)와 파르멜리오아과(Parmelioideae)라는 두 하위가족으로 나뉘었다.[9][10] 다양한 파르멜리오아 계열의 다양화는 멜라노할레아 속에서의 멜라닌 생산과 같은 적응적 장점을 제공하는 혁신을 얻은 결과일 수 있다.[11] 프로토팔멜리오아과 다변화는 미오세아기에 일어났다.[12] 파르멜리오이드 쇄골은 파르멜리아과에서 가장 크며, 1800여 종이 분포되어 있으며, 남반구에 분포하는 중심지다.[13]

진화사

비록 현존하는 이끼류의 화석 기록은 희박하지만, 일부 호박 포함물의 존재는 파르멜리아과의 가장 최근의 공통적인 조상으로부터의 분화를 대략적으로 추정할 수 있게 했다. 35–40Myr의 발트 황색 및 15–45Myr의 파르멜리아에서 나온 안지아를 포함하면 약 40Myr의 파르멜리아과에 대한 최소 연령 추정치가 제시된다.[14][15] 화석을 보정하는 혈전생식은 파르멜리아과가 58-74Myr 전 백악기-팔레인제인 경계선을 중심으로 훨씬 더 일찍 다양화되었다고 추정했다.[16]

특성.

탈루스

파르멜리아과 탈리는 대부분 엽록소, 프루티코스 또는 아후프루티코스이지만, 탯줄, 펠트테이트, 세스피토스, 갑각류 또는 아후루스토스일 수 있다. 네솔레치아와 레사이에니아라는 두 개의 제네랄에는 감초 곰팡이가 들어 있다. 그것들은 희고, 회색, 녹색, 또는 갈색에서 검게(또는 그 안에 있는 모든 조합)까지 다양한 색상이 될 수 있다. 많은 제네랄은 로브 형성이며, 거의 모든 것이 이질체(양쪽에 있는 피질체)이다. 종은 보통 낮은 표면에서 리히진하며, 때때로 홀드패스트, 리조히패 또는 하이포탈루스를 가지고 있다. 소수의 제네랄만이 알몸으로 아랫면을 가지고 있다(예: 우스네이아, 히포지니아, 메네가치아). 윗면에는 피질 또는 비피질 상피질이 있다. 메둘라는 단단하지만 종종 느슨하게 짜여진다.[17]

아포테시아

아포테리아는 레카노린으로, 라미나 여백을 따라 생산되며, 페디셀레이트(또는 덜 자주 가라앉는다)에 대한 sessile이다. 탈린은 탈루와 결부되어 있다. 아시는 아밀로이드 종으로, 비록 몇몇 종은 다식성이지만, 대다수의 종은 아스쿠스 당 8개의 포자를 가지고 있고, 몇몇 메네가치아 종은 아스쿠스 당 2개의 포자를 가지고 있다.[17]

포자

아스코스포스는 단순하고, 히알린이며, 종종 작다. 코니디아는 일반적으로 코니디오겐성하이패(파멜리아형)의 관절에서 횡방향으로 발생하지만, 소수의 종(포라형)에서 이러한 관절에서 말기적으로 발생한다. 코니디아는 원통형에서 바실리폼형, 비부식, 방추형, 비부식, 비균형, 또는 곡선형의 다양한 모양을 가질 수 있다. 피크니디아는 상피질에 담기거나 드물게 출현하며, 라미나 여백을 따라 생성되며, 형태는 피리폼, 색깔은 흑갈색에서 흑갈색으로 생성된다.[17]

화학

파르멜리아과 회원들은 여러 종류의 리케난(Xantoparmelia-type, Cetraria-type, 중간형), 아이솔리케난 및/또는 다른 다당류들이 많은 종의 세포벽에서 알려져 있는 등 다양한 화학작용을 보인다.[17] 화학 화합물의 종류에 있어서 광범위한 다양성은 디포이드, 디프스돈, 알리프산, 트리테펜, 안트라퀴논, 세칼론산, 풀빈산 유도체, 크산톤을 포함한다. 파르멜리아과에서 독점적으로 발견되는 usnic acid와 atranorin 화합물은 가족의 계통학에서 매우 중요하며, 이러한 화학 물질의 존재 또는 부재는 여러 가지 예에서 제네라를 정의하는 데 도움을 주기 위해 사용되었다. 파르멜리아와 우스네아는 화학적으로 가장 잘 특징지어지는 성종이며, 세트라리아 섬과 에베니아 프루나스트리는 생물활성화 화합물로 상당한 연구 관심을 끌었다.[18]

가르왈 히말라야의 고지대에서 채취한 세 마리의 파멜리오이드 이끼(Bulbothrix setschwanensis, Hypotrachyna cirrhata, Parmotrema reticulatum)에 대한 연구는 상승 고도와 함께 화학성분에서 상당한 변화를 보였다. 이는 고도가 높은 파르멜리오이드 이끼의 광범위한 생태적 분포에서 2차 대사물에게 두드러진 역할이 있음을 시사한다.[19]

포토비온트

파르멜리아과와 관련된 주요 포토비온 속은 엽록소 트레부샤이다. 특히 트레부샤 제임시(Trebouxia jamesii) 종은 특히 두드러지는 것으로 보인다. 일부 파르멜리아과 생식 역시 아스테로클로리스와 연관되어 있는 것으로 알려져 있으나,[4] 이 연관성의 빈도는 아직 알려져 있지 않다. 일반적으로 파르멜리아과 내의 포토비온트 다양성은 조금 연구된 과목이며, 여기서 발견할 것이 많이 남아 있다.

제네라

주요 기사: 파르멜리아과 목록

보존

세계 IUCN 적색목록에서 평가된 파르멜리아과에는 안자아 원심분리(Vulnerable, 2014),[20] 설카리아 바디아(멸종위기, 2019),[21] 레타리아 토가시이(Vulnerable, 2017)가 있다.[22] 하이포트라치나 처녀자리(심각한 멸종 위기, 2020년)[23] Sulcaria isdiifera(심각한 멸종위기종, 2017년),[24] Sulcaria Spiralifera(위험한 멸종위기종, 2020년),[25] Xantoparmelia beccae(위험한,[26] 2017년).

이미지 갤러리

주목할 만한 세자

파르멜리아과에서 잘 알려진 몇몇 회원들은 다음과 같다.

참조

  1. ^ "Parmeliaceae". NCBI taxonomy. Bethesda, MD: National Center for Biotechnology Information. Retrieved 22 August 2018.
  2. ^ Lücking, Robert; Hodkinson, Brendan P.; Leavitt, Steven D. (2017). "The 2016 classification of lichenized fungi in the Ascomycota and Basidiomycota–Approaching one thousand genera". The Bryologist. 119 (4): 361–416. doi:10.1639/0007-2745-119.4.361. S2CID 90258634.
  3. ^ Wijayawardene, Nalin; Hyde, Kevin; L.K.T., Al-Ani; S., Dolatabadi; Stadler, Marc; Haelewaters, Danny; et al. (2020). "Outline of Fungi and fungus-like taxa". Mycosphere. 11: 1060–1456. doi:10.5943/mycosphere/11/1/8.
  4. ^ a b Miadlikowska, J. 외. (2006). 3개의 리보솜 RNA-와 2개의 단백질 코딩 유전자에 대한 계통생성학적 분석으로부터 레카노로미코테스(Pezizomycotina, Ascomycota)의 분류와 진화에 대한 새로운 통찰. Mycologia 98: 1088-1103. http://www.mycologia.org/cgi/reprint/98/6/1088.pdf
  5. ^ Cannon PF, Kirk PM (2007). Fungal Families of the World. Wallingford: CABI. p. 256. ISBN 978-0-85199-827-5.
  6. ^ Crespo Ana; Blanco, Oscar; Hawksworth, David L (2001). "The potential of mitochondrial DNA for establishing phylogeny and stabilising generic concepts in the parmelioid lichens". Taxon. 50 (3): 807–19. doi:10.2307/1223708. JSTOR 1223708.
  7. ^ a b Thell, Arne; Crespo, Ana; Divakar, Pradeep K.; Kärnefelt, Ingvar; Leavitt, Steven D.; Lumbsch, H. Thorsten; Seaward, Mark R. D. (2012). "A review of the lichen family Parmeliaceae – history, phylogeny and current taxonomy". Nordic Journal of Botany. 30 (6): 641–664. doi:10.1111/j.1756-1051.2012.00008.x.
  8. ^ Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Wedin, Mats; Leavitt, Steven D.; Hawksworth, David L.; Myllys, Leena; et al. (2015). "Evolution of complex symbiotic relationships in a morphologically derived family of lichen‐forming fungi". New Phytologist. 208 (4): 1217–1226. doi:10.1111/nph.13553. PMID 26299211.
  9. ^ Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Kraichak, Ekaphan; Leavitt, Steven D.; Singh, Garima; Schmitt, Imke; Lumbsch, H. Thorsten (2017). "Using a temporal phylogenetic method to harmonize family- and genus-level classification in the largest clade of lichen-forming fungi". Fungal Diversity. 84 (1): 101–117. doi:10.1007/s13225-017-0379-z. S2CID 40674310.
  10. ^ Kraichak, Ekaphan; Crespo, Ana; Divakar, Pradeep K.; Leavitt, Steven D.; Lumbsch, H. Thorsten (2017). "A temporal banding approach for consistent taxonomic ranking above the species level". Scientific Reports. 7 (1): 2297. Bibcode:2017NatSR...7.2297K. doi:10.1038/s41598-017-02477-7. PMC 5442095. PMID 28536470.
  11. ^ Pöggeler, Stefanie; Divakar, Pradeep K.; Kauff, Frank; Crespo, Ana; Leavitt, Steven D.; Lumbsch, H. Thorsten (2013). "Understanding phenotypical character evolution in parmelioid lichenized fungi (Parmeliaceae, Ascomycota)". PLOS ONE. 8 (11): e83115. Bibcode:2013PLoSO...883115D. doi:10.1371/journal.pone.0083115. PMC 3843734. PMID 24312438.
  12. ^ Singh, Garima; Dal Grande, Francesco; Schnitzler, Jan; Pfenninger, Markus; Schmitt, Imke (2018). "Different diversification histories in tropical and temperate lineages in the ascomycete subfamily Protoparmelioideae (Parmeliaceae)". MycoKeys. 36 (36): 1–19. doi:10.3897/mycokeys.36.22548. PMC 6037653. PMID 29997448.
  13. ^ Crespo, Ana; Kauff, Frank; Divakar, Pradeep K.; del Prado, Ruth; Pérez-Ortega, Sergio; de Paz, Guillermo Amo; et al. (2010). "Phylogenetic generic classification of parmelioid lichens (Parmeliaceae, Ascomycota) based on molecular, morphological and chemical evidence". Taxon. 59 (6): 1735–1753. doi:10.1002/tax.596008.
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  16. ^ DeSalle, Robert; Amo de Paz, Guillermo; Cubas, Paloma; Divakar, Pradeep K.; Lumbsch, H. Thorsten; Crespo, Ana (2011). "Origin and diversification of major clades in parmelioid lichens (Parmeliaceae, Ascomycota) during the Paleogene inferred by bayesian analysis". PLOS ONE. 6 (12): e28161. Bibcode:2011PLoSO...628161A. doi:10.1371/journal.pone.0028161. PMC 3234259. PMID 22174775.
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  18. ^ Gómez-Serranillos, M. Pilar; Fernández-Moriano, Carlos; González-Burgos, Elena; Divakar, Pradeep Kumar; Crespo, Ana (2014). "Parmeliaceae family: phytochemistry, pharmacological potential and phylogenetic features". RSC Advances. 4 (103): 59017–59047. Bibcode:2014RSCAd...459017G. doi:10.1039/C4RA09104C.
  19. ^ Shukla, Vertika; Patel, D. K.; Bajpai, Rajesh; Semwal, Manoj; Upreti, D. K. (2015). "Ecological implication of variation in the secondary metabolites in Parmelioid lichens with respect to altitude". Environmental Science and Pollution Research. 23 (2): 1391–1397. doi:10.1007/s11356-015-5311-z. PMID 26370809. S2CID 207276246.
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  24. ^ McMullin, T.; Allen, J.; Lendemer, J. (2019). "Sulcaria isidiifera". IUCN Red List of Threatened Species. 2019. Retrieved 19 April 2021.
  25. ^ McMullin, T.; Stone, D.; Lendemer, J.; Allen, J. (2021). "Sulcaria spiralifera". IUCN Red List of Threatened Species. 2021. Retrieved 19 April 2021.
  26. ^ Aptroot, A.; Perez-Ortega, S. (2018). "Xanthoparmelia beccae". IUCN Red List of Threatened Species. 2018. Retrieved 21 June 2021.