트레부시아

Trebouxia
트레부시아
과학 분류 Edit this classification
(무순위): 비리디플란타에 (Viridiplantae)
사업부: 엽록소
클래스: Trebouxiophyceae
주문: Trebouxiales
가족: 트레부시아과
속: 트레부시아
푸이말리
종의 종류
트레부시아아보리콜라
푸이말리
종.
동의어
  • 가성뇌척수증.Archibald, 1975 (일반적으로 잘못된 것으로 간주되는 분할)

트레부시아는 단세포 녹조류입니다.[1] 극지, 열대, 온대 지역에서 발견되는 거의 모든 서식지에 존재할 수 있는 광합성 생물입니다.[2][3][4][5][6] 이끼의 형태로 곰팡이와 공생 관계로 존재할 수도 있고, 독립적으로 독립적으로 독립적으로 살아가거나 군집 상태로 생존할 수도 있습니다.[7] 트레부시아는 현존하는 지의류에서 가장 흔한 광동식물입니다.[8] 해양, 담수 및 육상 생태계의 주요 생산지입니다.[3] 카로티노이드와 엽록소 a, b를 사용하여 태양으로부터 에너지를 수확하고 다양한 동물과 곤충에 영양분을 공급합니다.[2][4]

트레부시아의 조상은 약 4억 5천만년 전에 육지 서식지에 광합성을 도입했을지도 모릅니다.[9] 또한 서식지 교란, 담수질, 대기오염, 이산화탄소 농도, 기후변화 등을 보여주는 생물지표이기도 합니다.[10][11] 게다가, 그것의 수명 주기는 복잡하고 그것을 더 완벽하게 특성화하기 위해 많은 연구가 필요합니다.[12][13][14][15][1][5] 수십 년 동안 성적 생식의 존재는 알려지지 않았습니다.[16] 그러나 최근(2000년대) 재조합에 대한 분자적 증거와 접합체를 형성하기 위한 배우자의 성적 융합 관찰은 성적 생식이 일어나는 것을 시사합니다.[5]

트레부시아(Trebouxia, 1994년에 규정됨)는 복족류 그룹으로,[17] 일부 구성원을 아스테로클로리스로 이동시킴으로써 문제가 해결되었습니다.[18] 진균과 트레부시아 사이에 단백질을 암호화하는 유전자의 수평적 유전자 전달이 일어난 것으로 알려져 있습니다.[19][5] 또한 이끼류의 다양한 트레부시아 균주 간에 인트론 수평 유전자 전달의 증거가 있습니다.[5] 트레부시아와 비슷하게 보이는 로어 데본기(4억 1500만년 전)의 화석 지의류에 지구 세포가 존재한다는 것은 지구의 지구 역사 전반에 걸쳐 트레부시아와 유사한 곰팡이 공생의 중요성을 나타냅니다.[8]

지식의 역사

트레부시아속은 1924년 푸이말리에 의해 처음에 속하게 되었습니다.[20] 이 속의 종류는 트레부시아 아르보리콜라입니다.[21] 트레부시아의 속명은 하르키우 리가 국립 대학교 출신의 에스토니아 식물학자이자 식물 생리학자였던 옥타브 트레부(1876–ca. 1940)를 기립니다.[22] 이 속은 트레부시아(Trebouxia)와 슈도트레부시아(Pseudotrebouxia) 두 속으로 나누어져 있었습니다.[23][1] 최근(2000년대) 연구에 따르면 두 그룹 간의 차이가 유효하지 않습니다. 트레부시아는 대신 트레부시아를 아목인 아목 클라도니아목의 광보온을 포함한 아목과 트레부시아(레카노리네아목의 광보온을 포함한)의 두 속으로 나누는 것과 같은 다른 방식으로 나누어야 합니다.[23][1][5] 아스테로클로리스로의 분할은 2010년에 공식적으로 이루어졌습니다.[18] 트레부시아의 나머지 종은 분자 분석에서 "A", "C", "I", "S"라는 네 개의 분기군에서 발생하는 것으로 알려져 있습니다. 2020년에 새로운 "D" 분기군이 발견되었습니다.[24]

트레부시아의 체계적인 위치와 분류 체계는 수십 년 동안 불확실했습니다. 처음에 이 그룹은 1995년에 플뢰라스트랄레스목에[25] 속했고, 그 다음에는 마이크로탐니얼레스목에 속했습니다.[1] 이후 2002년에 클로로코칼레스목에 속했으며 현재는 트레부시알레스목에 속합니다.[1] "트레부시오이드"로 묘사된 모든 광동류가 단일 속에 속하는지는 알려져 있지 않습니다.[1] 또한, 몇 종, 어떤 종을 받아들여 인정해야 하는지도 불분명합니다.[1]

또한, 초기에는 생물의 색상, 크기, 집락의 성장 및 모양, 질감 및 분리된 지의에 따라 종의 분류 및 명명법이 결정되었습니다.[12] 각각의 해조류 종은 특정 지의류 종에 속한다고 믿었습니다.[12] 그러나 1960년대 이후로, 같은 종의 트레부시아가 많은 지의류와 연관될 수 있기 때문에 각 트레부시아 종은 지의류로부터 독립적으로 취급되었습니다.[12] 2010년까지 종의[dubious – discuss] 분류와 명명법은 피레노이드 구조, 전자 밀도 소포, 엽록체 및 그라나 모양, 영양 세포 크기 및 세포벽의 두께에 기초합니다.[26]

서식지와 생태

트레부시아는 자연의 거의 모든 환경 조건에 존재할 수 있는 광합성 독립 영양 속입니다. 열대, 북극, 남극, 북방림, 담수, 해양, 맨 바위, 나무 부스러기, 나무 껍질, 사암, 토양, 고온 및 반건조 사막에서 발견할 수 있습니다.[27][2][28][4][5]

일부 종은 토양 수분이 5% 미만인 남극의 건조한 계곡이나 철과 금속이 풍부한 서식지와 같은 극단적인 조건에서 살 수 있습니다.[29][4] 광범위한 온도와 장기간의 건조를 견딜 수 있습니다.[12][30][31] 크산토필 아스타잔틴과 같은 카로티노이드는 트레부시아가 높은 방사율을 견딜 수 있도록 합니다.[32][4]

게다가, 트레부시아는 그것의 자유로운 생활 형태로 또는 그것의 곰팡이 균류인 마이코비온트와 광비온트 파트너로서 지의류에 존재할 수 있습니다.[7] 온전한 지의류로부터 조류 유주자의 방출 또는 탈출은 자유 생활 조류 집락 또는 단일 자유 생활 세포의 원천입니다. 또한 동일한 트레부시아 종이 많은 마이코비온 종과 관련될 수 있거나 많은 트레부시아 균주가 단일 이끼에 서식할 수 있습니다.[12][26][33][11][1] 그러나 이끼의 성숙으로 인해 한 가지를 제외한 모든 트레부시아 균주가 제거될 수 있습니다.[5] 또한 트레부시아 종은 곰팡이 공생체에 대해 선택적이지 않은 반면 곰팡이 종은 조류 파트너에 대해 매우 선택적입니다.[5] 조류 종이 부족한 지역에서는 곰팡이가 덜 선택적이고 트레부시아 종과 공생 관계를 형성하고 나중에 더 적합한 조류 종으로 전환합니다.[5] 일부 트레부시아 종은 곰팡이 파트너에 크게 의존하여 독립적인 유기체로 존재할 수 없습니다.[34][35] 균류는 자가 기생 또는 선택적으로 오래된 트레부시아 세포를 채집하여 영양분을 얻습니다.[5] 반면 트레부시아는 광합성 제품의 90%를 마이코보인트에 공급합니다.[5] 피레노글로불리(Trebouxia의 피레노이드에 있는 지질이 풍부한 매장)는 마이코보인트에 의해 에너지와 물로 사용됩니다.[5]

트레부시아는 담수, 해양 및 육상 생태계에서 중요한 1차 생산자 역할을 합니다.[3] 트레부시아는 카로티노이드와 엽록소 a와 b를 이용해 태양으로부터 에너지를 수확하고 동물, 무척추동물, 곤충을 포함한 다양한 이종영양생물의 실질적인 먹이 공급원 역할을 하는 유기 화합물을 합성합니다.[2]

생물에 대한 설명

형태학

트레부시아(Trebouxia)는 단세포 구형 녹조류로 중심에 단일 피레노이드(pyrenoid)가 있는 별 모양(stellate) 또는 응집된 엽록체를 포함합니다.[1] 세포의 크기는 길이가 8~21μm입니다.[5][36]

트레부시아는 영양 세포의 모양과 발색단의 성질에 따라 두 그룹으로 나뉩니다. 첫 번째 그룹에서, 크로마토포어는 세포 분열 동안 정수리 위치에 위치하고 세포벽까지 확장되고 세포벽에 압축되는 불규칙하고 좁은 과정으로 깊게 절개됩니다.[12] 식물 세포의 모양은 1군에서 타원체입니다.[12] 그룹 2에서 크로마토포어는 세포 분열 동안 중앙 위치에 위치한 매끄러운 경계 구조이며 세포벽에 대해 압축되지 않습니다.[12] 식물 세포는 그룹 2에서 구형입니다.[12]

이끼와 관련된 모든 트레부시아는 피레노글로불리로 알려진 피레노이드에 지질이 풍부한 소구체를 가지고 있습니다.[37][5] 피레노글로불리는 지의류에 있는 곰팡이가 에너지와 수원으로 사용합니다.[5] 트레부시아 피코비온트는 환경 조건에 따라 엽록소와 카로티노이드와 같은 다른 양과 유형의 색소를 가지고 있습니다. 예를 들어 남극 트레부시아는 남극의 저온 형광 스펙트럼으로 인해 중유럽 트레부시아 피코비온트에 비해 낮은 엽록소 a, 높은 엽록소 b 및 다양한 카로티노이드를 함유하고 있습니다.[2]

생식 및 생애주기

트레부시아의 번식은 자가포자와 유주자에 의해 매개됩니다. 자가포자는 모세포와 같은 모양을 가진 비운동성 포자입니다.[1] 그것들은 모세포 안에서 생산됩니다.[1] 유생포자는 지의류 내부에서 생성되어 방출되는 운동성 포자입니다. 그들은 모든 트레부시아 분류군에서 구조와 크기가 비슷합니다.[14] 그들은 크기가 4-6 μm이고 세포벽이 없습니다.[14] 이를 통해 모양을 변경하고 곰팡이 네트워크에 맞출 수 있습니다.[14][5]

나중에 발달하면 둥글게 벽을 형성하고 영양 세포가 됩니다.[5] 유주자는 컵 모양의 녹색 발색단과 기저체에서 발생하여 몸의 길이를 넘어 확장되는 동일한 길이의 두 개의 편모를 포함하는 평평한 세포입니다.[12][14] 그것들은 하나의 수축성 액포, 핵, 딕티오좀, 엽록체, 그리고 미세체에 연결된 단일 미토콘드리아 세망체 또는 분지된 미토콘드리아를 포함합니다.[14] 어떤 종은 높은 빛의 강도를 향해 유생포자를 배향하는 데 도움이 되는 낙인(안점)을 가지고 있습니다.[5] 소포체 수조에는 두 가지 유형이 있습니다. 한 종류는 두 개의 기저체와 한 개의 핵에 연결됩니다.[14] 다른 유형은 세포 표면의 왼쪽 및 오른쪽 원형질막에 부착됩니다.[14]

Trebouxia의 세포 분열은 발색단을 두 개의 동등한 반으로 절단한 다음 피레노이드 분열에 의해 발생합니다. 피레노이드는 단순 수축에 의해 분열하거나 동물원 포자 형성 중에 관찰된 바와 같이 발색단이 분열하는 동안 사라질 수 있습니다.[12] 일부 세포에서는 핵이 크로마토포어 절반의 두 번째 분열 전에 분열하는 반면, 다른 세포에서는 크로마토포어 절반 사이의 세포 중심으로 이동하여 크로마토포어의 두 번째 분열 후에 분열합니다.[12] 세포 분열에 대한 세부 사항은 연구가 부족하고 더 많은 연구가 필요합니다.

트레부시아는 복잡한 수명 주기를 가지고 있습니다. 생애 주기에 대한 세부 사항이 제대로 파악되지 않아 더 많은 연구가 필요합니다. 트레부시아의 번식은 유주자 또는 자가포자에 의해 발생할 수 있습니다. 유주자는 액체 물이 존재할 때 곰팡이 포자 근처로 이동하고 정착하는 지의류 내의 편모 운동 단계입니다.[12][38][39][15] 진균 포자 주변에 유주자가 모여 있으면 유주자 정착을 유도하는 유인물질이 분비될 수 있습니다.[40][38][39][15] 유주자가 정착하면 곰팡이 네트워크에 맞게 모양을 바꾸고 둥글게 만듭니다.[5]

유생포자 정착 후 첫 번째 세포 분열은 4~32개의 부착된 자가포자 패키지(tetrad)를 가진 동물포자충/자포자충을 형성하거나 분화된 영양 세포로 형성할 수 있습니다. 이러한 분화된 영양 세포는 나중에 수많은 작은 자가포자를 가진 동물원 포자/자아포자로 변형되지만 부착된 패키지나 테트라드 형성은 없습니다.[13] 자가포자의 형성은 두 가지 방법으로 일어날 수 있습니다. 첫 번째 방법은 영구적인 무배포자(자포자) 상태를 가진 종들이 유생포자의 발달을 저지하는 것입니다.[12] 엽록체의 분열은 세포벽을 반올림하고 발달시키는 것을 동반합니다.[12] 두 번째 방법으로 엽록체의 다각형과 같은 분할은 모세포와 독립적인 세포벽을 가진 생식 딸 세포를 형성합니다.[12] 두 번째 방법으로 아플라노스 포자(autospores)를 생성하면 포자낭에서 16-32개의 포자가 생깁니다.[12]

수년 동안 트레부시아의 성적 구조나 성적 생식의 관찰은 관찰되지 않았습니다.[41][16]

그러나 최근(~2000년) 분자적 방법을 통하여 같은 크기의 배우자의 재조합 및 성적 융합의 증거는 성적 생식의 발생을 시사합니다.[5] 유주자와 상당히 구별되는 접합체는 직경이 6.6μm이고 두 개의 둥근 엽록체로 매끄러운 벽을 가지고 있습니다.[5] 먼저 생식세포가 짝을 이루어 서로 융합하여 접합체가 형성됩니다.[5] 그런 다음 편모가 사라지고 접합체가 정상적인 식물 패턴으로 발달합니다.[5]

처음에는 이 곰팡이가 트레부시아의 성생식을 억제하여 공생에 덜 적합할 수 있는 새로운 유전자형의 형성을 억제하는 것으로 생각되었습니다.[16] 그러나 최근(~2000년) 트레부시아(Trebouxia)가 지의류(lichenthallus)에서 성적으로 번식할 가능성이 더 높다는 것이 제안되었습니다.[5] 또한, 다른 트레부시아 종의 배우자는 탈루스를 탈출하여 융합하여 잡종을 형성하거나 무성으로 분열하여 나중에 균류 포자에 의해 이끼화될 수 있는 미세 집락을 형성할 수 있습니다.[5]

이끼를 먹는 진드기의 분변에서 생존 가능한 균류 포자와 트레부시아 포자에 대한 추가 증거는 단거리 및 장거리 분산 모드에 대한 통찰력을 제공합니다.[42]

유전학

트레부시아와 곰팡이 사이의 공생은 곰팡이 유전체에서 트레부시아 유전체로 유전자를 암호화하는 단백질의 세 가지 수평적 유전자 전달 사건을 초래했습니다.[19] 지의류 내에서 광이온 사이에서도 수평적 유전자 전달이 일어날 수 있습니다.[5] 서로 다른 트레부시아 종 사이에서 인트론의 수평적 유전자 전달 이벤트가 문서화되었습니다.[5] 많은 인트론은 스플라이싱 반응을 스스로 스플라이싱하거나 역전시키거나 전달 과정을 매개할 수 있는 DNA 또는 RNA 수준에서 운동성을 얻을 수 있습니다.[5] 철이 없는 지의류에서 서로 다른 트레부시아 균주의 세포에 대한 직접적인 세포 접촉 시 인트론 수평 유전자 전달이 발생한다고 제안됩니다.[5] 지의류가 성숙하면 트레부시아의 한 품종만 남고 다른 품종은 제거됩니다.[5] 트레부시아와 곰팡이를 감염시키는 바이러스는 또한 다른 피코비온 종들 사이의 수평적인 유전자 전달을 돕습니다.[5] 또한 이끼류 내에서 다양한 트레부시아 균주를 식별하기 위한 다양한 기술이 개발되었습니다. 중합효소 연쇄반응(PCR)의 도움을 받아 rDNA(내부 전사 스페이서 영역 재조합 DNA) 서열 비교는 탈장에 서식하는 다양한 트레부시아 종을 식별하는 쉽고 빠른 방법입니다.[5]

화석사

현존하는 지의류에서 가장 널리 퍼진 광동식물은 트레부시아(Trebouxia)인 것으로 알려져 있습니다. 로어 데보니언 (4억 1500만년 전)의 지의류 화석은 조류 또는 남세균과 곰팡이 층으로 구성되어 있습니다.[8] 주사전자현미경 분석을 통해 Lower Devonian 기간 동안 Chlorolichenomycites salopensis lichen 종의 광이온의 글로보 구조는 Trebouxia 종과 유사하게 보입니다.[8]

실용적 중요성

육지 서식지를 식민지로 만든 최초의 유기체 중 하나는 지의류였습니다. 지의류는 거의 다른 생물과 함께 약 4억 5천만 년 전에 지구 환경에 질소 고정과 광합성을 도입했습니다.[9] 그들은 육지 식물, 동물, 곤충과 같은 다른 유기체의 식민지화에 적합한 가혹한 육지 환경을 만드는 데 중요한 역할을 했습니다.[9] 오늘날에도 지의류는 종들이 식민지를 형성하고 생존하기에 적합하지 않은 극단적인 서식지를 많이 만듭니다. 지의류는 암석 풍화를 증가시키는 유기산을 생성하여 토양의 유기물과 유기질소의 양을 증가시킵니다.[9]

또한 지의류는 서식지 교란, 담수 품질, 대기 오염, 이산화탄소 측정 및 교란되지 않은 숲의 장기적인 생태학적 연속성을 보여주는 중요한 생물학적 지표입니다.[10][11] 지의류는 또한 많은 멸종되거나 현존하는 종의 분기 시기를 날짜로 정하는 데 사용됩니다.[11] 게다가, 지의류는 자연 환경에서 이산화탄소와 같은 온실가스 증가의 영향을 이해하기 위한 기후 변화와 지구 온난화 연구에서 매우 중요합니다.[10] 주요 생산자로서 먹이 사슬의 기초에 있는 트레부시아의 위치는 담수, 해양 및 육상 생태계의 유지에 매우 중요합니다.[3]

A yellow-green lichen on tree bark.
트레부시아 해조류는 일반적으로 잔토리아 파리에티나와 같은 지의류에서 공생으로 발생합니다.

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