글리아

Glia
"Neuroglia"는 여기서 방향을 바꾼다. 신경통과 혼동하지 않기 위해서입니다.
과학 저널은 글리아(저널)를 참조한다.
글리아
Glial Cell Types.png
중추신경계에서 발견되는 네 가지 다른 유형의 글루알 세포의 예시: 표피세포(연분 분홍색), 아스트로사이테스(녹색), 미세글루알세포(암홍색), 올리고덴드로시테스(연청색)
세부 사항
전구체매크로글리아를 위한 신경세포와 미세글리아를 위한 조혈모세포
시스템신경계
식별자
메슈D009457
TA98A14.0.00.005
THH2.00.06.2.00001
FMA54536 54541, 54536
미세조영술의 해부학적 용어

글리아(Glia, singular gliocyte) 또는 신경글로 불리기도 하는 글리아(Glia)는 중추신경계(뇌와 척수)와 말초신경계의 비신경세포로 전기충동을 일으키지 않는 것이다.[1] 이들은 말초신경계에서 동점선을 유지하고 골수신경계 내에 골수를 형성하며 뉴런에 대한 지지와 보호를 제공한다.[2] 중추신경계에서는 글리알 세포가 과두정맥, 아스트로시테스, 표피세포, 미세글리아를 포함하고, 말초신경계 글리알 세포에는 슈완세포와 위성세포가 있다. (1) 뉴런을 에워싸고 제자리에 고정시키는 기능, (2) 뉴런에 영양소와 산소를 공급하는 기능, (3) 다른 뉴런으로부터 한 뉴런을 절연하는 기능, (4) 병원균을 파괴하고 죽은 뉴런을 제거하는 기능 등 4가지 주요 기능을 가지고 있다. 그들은 또한 신경전달과 시냅스 연결,[3] 그리고 호흡과 같은 생리적인 과정에서도 역할을 한다.[4][5][6] 글리아가 뉴런 수를 10:1의 비율로 능가한다고 생각되었지만, 새로운 방법과 역사적인 양적 증거를 재평가하는 최근의 연구는 다른 뇌 조직들 사이에 상당한 차이가 있는 전체 비율이 1:1 미만임을 시사한다.[7][8]

글래알 세포는 뉴런보다 세포의 다양성과 기능이 훨씬 더 많고, 글래알 세포는 여러 가지 방법으로 신경전달에 반응하고 조작할 수 있다. 또한, 그것들은 기억의 보존과 통합 모두에 영향을 미칠 수 있다.[1]

글리아는 1856년 병리학자 루돌프 비르초에게 의해 뇌의 "연결 조직"을 찾는 과정에서 발견되었다.[9] 그리스어 greek greekα와 γλοα "glue"([10]영어: /ˈɡliˈ/ 또는 /ˈɡlaɪ/)에서 유래한 말로, 신경계의 접착제였던 본래의 인상을 암시한다.

종류들

골기법으로 나타난 뇌의 신경글리아
아스트로시테스는 다른 성숙한 글리아와 달리 글리알 섬유산성 단백질(GFAP)을 표현하기 때문에 문화에서 확인할 수 있다.
GFAP에 대한 항체로 얼룩진 쥐의 뇌에 있는 글리알 세포
다른 종류의 신경성 글리아

매크로글리아

외피 조직에서 파생된 거야

위치 이름 설명
CNS 아스트로사이테스

CNS에서 가장 풍부한 형태의 매크로글리알 세포인 [11]아스트로사이테스(Astroglia라고도 함)는 혈액-뇌 장벽을 형성하면서 뉴런을 혈액 공급과 연결하는 수많은 투영을 가지고 있다. 과잉 칼륨 이온을 제거하고 시냅스 전달 과정에서 방출되는 신경전달물질을 재활용해 뉴런의 외부 화학환경을 조절한다. 아스트로사이테스는 대사물이 혈관 활성 상태인 아라키돈산과 같은 물질을 생성하여 혈관수축과 혈관수축을 조절할 수 있다.

아스트로사이테스는 ATP를 사용하여 서로 신호를 보낸다. 아스트로시테스 사이의 간격 접합(일명 전기 시냅스)은 메신저 분자 IP3가 한 아스트로시테에서 다른 아스트로시테로 확산되도록 한다. IP3는 세포기관에서 칼슘 채널을 활성화시켜 세포질 속으로 칼슘을 방출한다. 이 칼슘은 더 많은 IP3의 생산을 자극할 수 있으며, 파넥신(pannexin)으로 만들어진 막의 채널을 통해 ATP의 방출을 유발할 수 있다. 순효과는 세포에서 세포로 전파되는 칼슘 파동이다. ATP의 세포외 방출과 그에 따른 다른 아스트로사이테에 대한 청색 수용체 활성화도 경우에 따라 칼슘 파동을 중재할 수 있다.

일반적으로 아스트로사이테는 원형질(protosphasmic)과 섬유질(섬유질) 두 종류가 있는데, 기능은 비슷하지만 형태학과 분포에서는 구별된다. 원형질 아스트로시테스는 짧고 굵고 갈림길이 높은 공정을 가지고 있으며 일반적으로 회백질에서 발견된다. 섬유성 아스트로사이테스는 길고 얇고 갈림길이 적은 공정을 가지고 있으며 백질에서 더 흔히 발견된다.

최근 아스트로시테 활동이 뇌의 혈류 흐름과 연관되어 있으며, 이것이 실제로 fMRI에서 측정되고 있는 현상이라는 것이 밝혀졌다.[12] 세포외 칼슘의 변화를 감지한 후 억제 역할을 하는 신경회로에 관여하기도 했다.[13]

CNS 올리고덴드로시테스

올리고덴드로시테스는 중추신경계(CNS)의 액손들을 세포막으로 코팅하는 세포로, 미엘린이라는 특수한 막 분화를 형성하여 미엘린 피스를 생성한다. 몰린 피복은 전기 신호가 더 효율적으로 전파될 수 있도록 액손에 절연을 제공한다.[14]

CNS 표피 세포

후두세포라고도 불리는 후두피세포는 뇌의 척수와 심실계에 선을 긋는다. 이 세포들은 뇌척수액(CSF)의 생성과 분비에 관여하며, CSF의 순환과 혈액-CSF 장벽을 구성하는 데 도움을 주기 위해 그들의 섬유를 두들긴다. 그들은 또한 신경줄기세포의 역할을 한다고 여겨진다.[15]

CNS 레이디얼 글리아

레이디얼 글리아 세포는 신경생성 시작 후 신경세포에서 발생한다. 그들의 분화 능력은 신경 세포보다 더 제한적이다. 발달하는 신경계에서 방사형 글리아(ladial glia)는 뉴런의 생성자 역할과 신생 뉴런이 이동하는 발판 역할을 모두 한다. 성숙한 뇌에서, 소뇌와 망막은 특징적인 방사상 활엽세포를 유지한다. 소뇌에서 이것들은 시냅스 가소성을 조절하는 베르그만 글리아다. 망막에서 방사상 뮐러 세포는 망막의 두께에 걸쳐 있는 활엽세포로, 천체세포 외에 뉴런과의 양방향 통신에 참여한다.[16][17]

PNS 슈완 세포

과두정맥과 기능이 유사하게 슈완세포는 말초신경계(PNS)의 액손에 몰리네이션(myelination)을 제공한다. 그들은 또한 PNS 뉴런의 재생을 가능하게 하는, 혈소판 활동과 깨끗한 세포 파편들을 가지고 있다.[18]

PNS 위성세포

위성 글라이알 세포는 감각, 교감, 부교감 갱년기의 뉴런을 둘러싸고 있는 작은 세포다.[19] 이 세포들은 외부 화학적 환경을 조절하는데 도움을 준다. 아스트로사이테처럼 틈 접합에 의해 상호 연결되며 칼슘 이온의 세포내 농도를 높여 ATP에 반응한다. 이들은 부상과 염증에 매우 민감하며 만성통증과 같은 병리학적 상태에 기여하는 것으로 보인다.[20]

PNS 장정세포

소화기 계통의 내성적인 갱도에서 발견된다. 글리아 세포는 장내 계통에서 많은 역할을 하는 것으로 생각되며, 일부는 동점포진과 근육 소화 과정과 관련이 있다.[21]

미크로글리아

주요 기사: 미크로글리아

마이크로글리아는 중추신경계의 뉴런을 보호하는 포고사이토시스(Pagocytosis)가 가능한 특화된 대식세포다.[22] 그것들은 개발 초기에 노른자 주머니혈액섬에서 생겨난 단핵세포의 초기 파동으로부터 파생된 것으로 신경전구체가 분화하기 시작한 직후에 뇌를 식민지화한다.[23]

이 세포들은 뇌와 척수의 모든 영역에서 발견된다. 미세글리알 세포는 매크로글리알 세포에 비해 크기가 작으며, 모양이 변하고 긴 핵이 길다. 그것들은 뇌 내에서 이동하며 뇌가 손상되었을 때 증식한다. 건강한 중추신경계에서는 마이크로글리아 과정이 환경의 모든 측면(뉴론, 매크로글리아, 혈관)을 끊임없이 샘플링한다. 건강한 뇌에서, 마이크로글리아는 면역 반응을 뇌 손상으로 유도하고, 손상을 동반하는 염증에 중요한 역할을 한다. 많은 질병과 장애는 알츠하이머병, 파킨슨병, 그리고 ALS와 같은 부족한 미세 글로리아와 연관되어 있다.

기타

후두뇌하수체에서 나온 피투이체는 아스트로시체에 공통적인 특성을 가진 글라이알 세포다.[24] 시상하부의 중앙부 높은 곳에 있는 타니시테스는 방사상 글리아에서 내려와 제3 심실의 밑바닥에 늘어선 표피 세포의 일종이다.[25] 초파리인 드로필라 멜라노가스터는 기능적으로는 포유류 활엽제와 유사하지만 그럼에도 불구하고 다르게 분류되는 수많은 활엽류를 함유하고 있다.[26]

총수

일반적으로 신경글리알 세포는 뉴런보다 작다. 인간의 뇌에는 약 850억 개의 글리아 세포가 있는데,[8] 이는 뉴런과 거의 같은 수이다.[8] 글래알 세포는 뇌와 척수의 총 부피의 약 절반을 차지한다.[27] 글리아와 뉴런 비율은 뇌의 한 부분에 따라 다르다. 대뇌피질에서 글리아와 뉴런의 비율이 3.72(608억4000만 글리아(72% 163억4000만 뉴런)인 반면, 소뇌의 글리아는 0.23(16억4000만 글리아 690억3000만 뉴런)에 불과하다. 대뇌피질 회백질의 비율은 1.48이며 회백질과 백색을 합친 경우는 3.76이다.[27] 염기성 갱년기, 디엔팔론, 뇌계를 합친 비율은 11.35이다.[27]

인간의 뇌에 있는 글리아 세포의 총 수는 다른 종류로 분포하고 있으며, 과두세포가 가장 많이 분포하고(45~75%), 아스트로시테스(19~40%), 마이크로글리아(약 10% 이하)가 그 뒤를 잇고 있다.[8]

개발

23주 태아의 뇌 배양 아스트로시테
주요 기사: 글리오제시스

대부분의 글리아는 발달한 배아의 외피 조직, 특히 신경관과 파고에서 유래한다. 조혈모세포에서 추출한 미세글리아도 예외다. 성체에서 마이크로글리아는 주로 자기 재생 인구로 부상당하거나 병든 CNS에 침투하는 대식세포와 단세포와는 구별된다.

중추신경계에서는 신경관의 심실영역에서 글리아가 발달한다. 이 글리아에는 과두정맥류, 표피세포, 아스트로시테스 등이 있다. 말초신경계에서는 글리아가 신경마루에서 나온다. 이러한 PNS 글리아에는 신경에 있는 슈완 세포와 갱리아에 있는 위성 글리아 세포가 포함된다.

분할능력

Glia는 성인기에 세포분열을 겪을 수 있는 능력을 가지고 있는 반면, 대부분의 뉴런은 그렇지 못하다. 이러한 견해는 뇌졸중이나 외상 등 부상 후 뉴런을 대체하는 성숙한 신경계의 일반적인 무능력에 근거하고 있으며, 손상 부위 근처나 지점에서 글리아, 즉 교감증(gliosis)이 상당히 자주 발생한다. 그러나, 상세한 연구에서는 아스트로사이테스나 과두덴드로시테스와 같은 '성격' 글리아가 유사체 용량을 유지한다는 증거를 발견하지 못했다. 일단 신경계가 성숙되면 상주하는 올리고당드로시 전구세포만이 이 능력을 유지하는 것 같다.

글래알 세포는 유사분열이 가능한 것으로 알려져 있다. 이와는 대조적으로 뉴런이 영구적으로 후두종인지,[28] 아니면 체세포 분열 능력이 있는지에 대한 과학적 이해는 여전히 발전하고 있다.[29][30][31] 과거에 글리아는 뉴런의 특정한 특징이 없는 것으로 여겨졌다[by whom?]. 예를 들어, 글리알 세포는 화학 시냅스를 가지고 있거나 송신기를 방출하는 것으로 믿어지지 않았다. 그들은 신경 전달의 수동적인 방관자로 여겨졌다. 하지만 최근의 연구들은 이것이 완전히 사실이 아니라는 것을 보여주었다.[32]

기능들

일부 활엽세포는 뉴런의 물리적 지지대 역할을 주로 한다. 다른 것들은 뉴런에 영양분을 공급하고 뇌의 세포외 수액을 조절하는데 특히 주변 뉴런과 그들의 시냅스를 조절한다. 초기 발생 동안, 활엽세포는 뉴런의 이동을 지시하고 액손과 덴드라이트의 성장을 수정하는 분자를 생성한다. 일부 유리 세포는 CNS에서 지역적 다양성을 나타내며 그 기능은 CNS 지역마다 다를 수 있다.[33]

뉴런의 수리 및 개발

글리아는 신경계의 발달과 시냅스 가소성과 시냅트생식과 같은 과정에서 중요하다. 글리아는 부상 후 신경세포의 수리를 규제하는 역할을 한다. 중추신경계(CNS)에서는 글리아 억제수술을 한다. 아스트로사이테스라고 알려진 광택세포는 확대 증식하여 흉터를 형성하고 손상되거나 절단된 액손의 재발을 억제하는 억제 분자를 생성한다. 말초신경계(PNS)에서는 슈완세포(또는 너리레모세포라고도 함)로 알려진 활엽세포가 수리를 촉진한다. 축 손상 후, 슈완 세포는 액손의 재발을 촉진하기 위해 초기 발달 상태로 퇴행한다. 이러한 CNS와 PNS의 차이는 CNS의 신경조직 재생에 대한 희망을 불러일으킨다. 예를 들어, 척수는 부상 또는 단절에 따라 수리될 수 있다.

미엘린 피복 창조

올리고덴드로시테는 CNS에서 발견되며 문어를 닮았다: 그들은 팔과 같은 과정을 가진 구근 세포체를 가지고 있다. 각각의 과정은 축에 닿고 그 주위에 나선형으로 뻗어 미엘린 칼집을 만든다. 몰린 피복은 세포외액으로부터 신경섬유를 절연하고 신경섬유를 따라 신호전도를 가속화한다.[34] 말초신경계에서는 슈완세포가 미엘린 생산을 담당한다. 이 세포들은 반복적으로 휘감아 PNS의 신경섬유를 감싸고 있다. 이 과정에서 미엘린 피복이 생성돼 전도성뿐만 아니라 손상된 섬유의 재생에도 도움이 된다.

신경전달

아스트로시테스는 3자 시냅스의 중요한 참여자들이다.[35][36][37][38] 그들은 시냅스 구획 내에서 신경전달물질의 간극을 포함하여 몇 가지 중요한 기능을 가지고 있는데, 이는 분리된 작용 전위를 구별하는 데 도움을 주고 글루탐산염과 같은 특정 신경전달물질의 독성 증식을 방지하는데 도움을 주며 그렇지 않으면 흥분독성을 유발할 수 있다. 게다가, 아스트로사이테스는 자극에 반응하여 글루탐산염, ATP, D세린과 같은 글리오트랜스미터를 방출한다.[39]


임상적 유의성

참고 항목: 교모마
GFAP(갈색)에 대한 항체로 얼룩진 신소성 유리세포, 뇌 조직검사 결과

PNS의 글래알 세포는 종종 신경 기능 상실의 재생에 도움을 주지만, CNS의 뉴런의 상실은 신경 글로리아와 유사한 반응을 일으키지 않는다.[18] CNS에서, 역행은 외상이 경미하고 심하지 않은 경우에만 일어날 것이다.[40] 심한 외상이 나타나면 남은 신경세포의 생존이 최적의 해결책이 된다. 그러나 알츠하이머병에서 활엽세포의 역할을 조사하는 일부 연구들은 이 기능의 유용성에 대해 반박하기 시작하고 있으며, 심지어 이것이 알츠하이머병을 "예외"할 수 있다고 주장하기도 한다.[41] 알츠하이머병에서 뉴런의 잠재적 회복에 영향을 미치는 것 외에도, 경혈세포에서 오는 흉터와 염증은 근위축성 측경화증으로 인한 뉴런의 퇴화에 더욱 관련되어 있다.[42]

신경퇴행성 질환 외에도 저산소증, 즉 신체적 외상과 같은 광범위한 유해 노출이 CNS에 대한 물리적 손상의 최종 결과로 이어질 수 있다.[40] 일반적으로 CNS에 손상이 발생하면 글라이알 세포는 주변 세포체 사이에 세포사멸을 일으킨다.[40] 그 후 미세 광활성이 많아 염증이 생기며, 마지막으로 성장억제 분자의 방출이 심해진다.[40]

역사

비록 19세기 초에는 아마도 최초로 활엽세포와 뉴런이 동시에 관찰되었을 것이지만, 최초의 신경계 조사자를 위해 형태학적, 생리학적 성질을 직접 관찰할 수 있었던 뉴런과는 달리, 20세기 중반까지 활엽세포는 단지 뉴런을 서로 붙들고 있는 '글루(glue)'에 불과하다고 여겨져 왔다.y.[43]

글리아는 1856년 병리학자 루돌프 비르초(Rudolf Virchow)가 1846년 발표한 결합조직에 대한 논평에서 처음 묘사했다. 같은 작가의 1858년 저서 '세포 병리학'에서 활엽세포에 대한 보다 자세한 설명이 제공되었다.[44]

여러 종류의 세포에 대한 표지를 분석했을 때, 알버트 아인슈타인의 뇌는 수학적 처리와 언어를 담당한다고 생각되는 영역인 왼쪽 각질회 안에 정상 뇌보다 훨씬 더 많은 광택을 함유하고 있는 것으로 밝혀졌다.[45] 그러나 아인슈타인의 두뇌와 대조군 두뇌의 총 28가지 통계적 비교 중에서 통계적으로 유의미한 결과를 한 가지 찾아내는 것은 놀라운 일이 아니며 아인슈타인의 뇌가 다르다는 주장은 과학적이지 않다(c.f. 다중 비교 문제).[46]

진화를 통해 뉴런에 대한 글리아의 비율이 증가할 뿐만 아니라 글리아의 크기 또한 증가하게 된다. 인간의 뇌에 있는 천체세포는 쥐의 뇌보다 27배 더 큰 볼륨을 가지고 있다.[47]

이러한 중요한 과학적 발견들은 뉴런 특유의 관점을 글래알 세포를 포괄하는 뇌에 대한 보다 전체적인 시각으로 바꾸기 시작할지도 모른다. 20세기 대부분의 기간 동안, 과학자들은 글리알 세포를 뉴런의 단순한 물리적 비계로 무시해 왔다. 최근 출판물들은 뇌의 활엽세포의 수가 한 종의 지능과 상관관계가 있다고 제안했다.[48]

참고 항목

참조

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참고 문헌 목록

추가 읽기

외부 링크

  • "다른 뇌"—레너드 로파테 쇼(WNYC) 「신경과학자 더글라스 필드」는 뇌 세포의 약 85%를 차지하는 글리아가 어떻게 작용하는지를 설명한다. '다른 뇌: 치매에서 정신분열증에 이르기까지, 뇌에 대한 새로운 발견이 의학과 과학을 어떻게 혁명화시키고 있는가'에서 그는 최근 글리아 연구에서의 발견에 대해 설명하고 뇌과학과 의학에 어떤 돌파구가 올지 살펴본다.
  • "네트워크 글리아" 글래알 세포 전용 홈페이지.