헤미페니스

Hemipenis
북미 방울뱀(Crotalus adamanteus)의 영구 반구.
일반적인 집 도마뱀붙이류, 짝짓기, 배쪽 시야와 반월형 반월형 반월형 반월형 반월형 반월형 반월형 반월형 반월형반

반달팽이(복수 반달팽이)는 수컷 스쿼메이트(뱀, 도마뱀, 지렁이 도마뱀)[1][2][3]의 한 쌍의 근막 내 기관 중 하나입니다.헤미펜은 보통 몸 안에 거꾸로 유지되며 인간의 음경에서와 같이 발기성 조직을 통해 번식하기 위해 사용됩니다.그것들은 종에 따라 가시나 갈고리와 같은 장식과 함께 다양한 모양으로 나온다.

배경

반월경은 전 세계에 9000종 이상의 척추동물이 분포하는 두 번째로 큰 스쿼마타목의 근간 기관이다.스쿼메이트는 짝이 된 생식기를 [4]따로 두고 있기 때문에 포유동물, 대룡, 거북이와 같은 대부분의 다른 양막장기와는 다르다.포유류의 음경은 [5]꼬리를 발달시키는 배아 세포에서 발생하는 반면, 스쿼메이트 반미펜은 또한 사지를 생산하는 같은 배아 세포에서 유래한 다른 세포에서 발달합니다.

진화

헤미펜의 진화적 기원과 다른 종의 장기에 대한 그들의 관계에 대한 많은 논쟁이 계속되고 있다.그러나, 태아와 분자 연구는 반흔의 기원을 밝히기 시작하고 있다.

조상의 형태로 짝을 이루지 못한 음경

이 이론은 짝이 없는 단일 음경이 양막의 조상 상태이며, 이 특성이 오늘날 대부분의 양막들에 의해 유지되었다고 주장한다.다른 동물들의 헤미펜과 음경의 배아 토대를 보면 그들의 발달 단계, 특히 배아 클로아카와 관련된 발달의 기원에 근본적인 차이가 있다는 것을 알 수 있습니다.구체적으로는 스쿼마타의 반미펜이 후면에서 발달하고, 비 스쿼마타 암니오타의 쌍성기가 [6]전면에서 발달하는 것을 알 수 있다.이러한 발달적으로 유의한 차이는 두 종류의 음경이 뚜렷한 상동성을 가질 수 있다는 것을 암시하며, 이것은 배아학적 발달 [6]동안 신호 유전자의 분산에 기인할 수 있다고 생각된다.

사양

헤미펜은 또한 스쿼마타 사이의 분화를 연구하기 위해서도 사용되고 있으며, 특히 불가사의한 다양성을 확인하고 종 수준에서 [7]분류법을 이해하는 데에도 사용되고 있다.2015년에 수행된 한 연구는 반달팽이 변이를 통한 아놀 분화를 조사했고 아놀 반달팽이 형태학이 다른 비-유전자 형태학 [8]특징보다 6배 더 빠르게 진화했다는 것을 발견했다.이러한 연구는 연구자들이 적응 방사선을 이해하고 특히 형태학적으로 매우 유사한 종들 사이의 계통학적 관계를 회복하는데 도움을 줄 수 있다.

형태학

신분증

서부 다이아몬드 방울뱀의 헤미펜(Crotalus atrotx)

헤미펜은 꼬리를 부드럽게 쥐어짜고 꼬리 아래쪽에 있는 회랑 구멍인 환기구 쪽으로 마사지함으로써 살아있는 뱀이나 도마뱀에게 관찰될 수 있습니다.이것은 반감기가 몸 밖으로 나오게 할 것이다.그러나 이 방법은 또한 시료가 손상되거나 건조할 경우 성별을 식별하기 어려울 수 있다.

헤미펜의 존재는 검체가 수컷임을 나타내는 지표이지만, 그 부재를 즉시 암컷으로 추정해서는 안 된다.한 종의 어린 개체는 성충과 크기가 비슷해 보일 수 있지만, 쉽게 알아볼 수 없는 거의 발달되지 않은 반지핀을 가지고 있다.또한 암컷의 클로아카에 의한 향기샘 유두도 튀어나와 꽤 클 수 있기 때문에 반감기로 오해할 수 있다.단, 붉은 끝이 [9]보일 수 있지만 수컷 반딧불보다 작고 눈에 보이는 혈관은 없습니다.

구조 및 형상 변화

헤미펜은 다양한 모양과 크기로 발견될 수 있지만, 근본적으로는 같은 일반적인 구조를 가지고 있다.그것들은 꼬리 아래에 나란히 꽂혀 있거나 쌓이는 두 개의 반추로 이루어져 있습니다; 밑면과 윗면, 각각의 잎은 스파이슐과 갈고리를 포함한 다양한 장식을 보여줍니다.헤미펜은 또한 기관 내부가 아닌 외부로 정자를 운반하는 설커스 정자라고 불리는 외부 홈을 가지고 있다.이것은 정자가 관과 요도를 통해 기관 내부로 이동하는 인간의 음경과는 구조적으로 다르다.

헤미펜의 표면은 가장 흥미롭고 독특한 특징 중 하나이며, 종종 로제트라고 불리는 형태로 구성된 날카로운 가시와 스파이큘로 덮여 있습니다.그러나 상대적으로 매끄러운 헤미펜 표면을 가진 종도 존재한다.예를 들어, 샴 뱉는 코브라(Naja siamensis)는 끝이 뭉툭하고 반점이 많은 고양이 눈 뱀(Boiga multomaculata)은 갈고리 모양의 가시와 스파이슐로 완전히 덮여 있다.그러나 이러한 여러 종류의 반흔 디자인에도 불구하고, 반흔 디자인과 동물의 기질이나 위험성 사이에는 어떠한 연관성도 발견되지 않았다.오히려, 스쿼메이트 세계에서 발견되는 헤미펜은 같은 종의 개체들 간의 짝짓기 양립을 용이하게 하기 위해 이렇게 다양한 디자인을 보이는 것으로 믿어지고 있는데, 이 이론은 "잠금장치"[citation needed]라고 언급된다.

기능.

잠금 앤 키 메커니즘

자물쇠와 열쇠의 메커니즘 또는 가설은 생식기 형태학이 같은 종의 수컷과 암컷 사이에서만 짝짓기가 일어날 수 있다는 것을 보증함으로써 종들 간의 생식적 고립을 유지하도록 진화했다는 생각이다.이 생각은 1844년 프랑스 곤충학자 레옹 뒤푸에 의해 처음 상정되었는데, 그는 디프테란 [10]파리들 사이의 생식기 형태학의 다양성을 관찰했다.종간의 생리적 차이가 교배를 방해한다고 생각된다.생식기 잠금 장치는 두 가지 방식으로 작동할 수 있습니다: 신체적 비호환성으로 인한 교미와 수정의 직접적인 방지 또는 짝짓기 [11][12]시도를 방해하는 행동 반응을 유도하는 감각 잠금 장치에 의해.이 메커니즘은 Lepidoptera에서 Squamata까지 동물의 왕국에서 발견됩니다.

뱀과 도마뱀에서는 수컷과 암컷의 교미를 돕기 위해 생식기관의 형태학적 차이가 존재하는 것으로 알려져 있다.스파이크와 갈고리는 수컷이 짝짓기를 하는 동안 반흔을 제자리에 고정하는 데 도움을 주는 것으로 생각되며, 특히 그 종의 암컷과 잘 어울립니다.예를 들어, 분지 헤미펜을 가진 종은 분지 클로카스를 가진 암컷을 가지고 있고, 많은 스파이크를 가진 종은 수컷이 가시가 없거나 거의 없는 종에 비해 두꺼운 클로카 벽을 가진 암컷을 가지고 있다.스쿼마타의 생식 기관들 사이의 이 거대한 다양성은 [9]파충류들 사이의 진화적 관계를 밝혀줄 수 있기 때문에 분류학자들에게 흥미롭다.

성충돌론

헤미펜의 장식의 기능은 아직 연구자들에 의해 연구되고 있지만, 한 연구는 많은 헤미펜에서 발견되는 가시가 수컷들에게 더 오래, 더 성공적인 번식을 돕는 특성이라는 이론을 뒷받침한다.붉은 면의 가터 뱀의 큰 기저 척추를 외과적으로 제거함으로써, 연구원들은 수컷이 아직 짝짓기를 할 수 있는 반면, 짝짓기의 지속 시간과 교미의 깊이가 영향을 받지 않은 수컷보다 훨씬 짧다는 것을 발견했는데, 이는 수컷이 대퇴골과 성공적으로 짝짓기를 하는 데 중요한 역할을 한다는 것을 보여준다.e.[13] 암컷은 수컷 반흔에 강한 질 수축으로 반응하여 더 긴 교미를 방해했다.이 수축의 목적이 짝짓기 시간을 단축하는 것이라는 것을 실험하기 위해 연구원들은 암컷을 마취시켜 수축하는 것을 막았고 짝짓기가 더 오래 지속된다는 것을 발견했다.

수수께끼 같은 여성 선택

종종, 암컷 뱀과 도마뱀은 또한 짝짓기 직후에 임신을 할 수 있는 능력을 가지고 있는데, 이는 짝짓기에 이상적인 시간이 배란과 임신에 가장 적합한 시간으로 해석되지 않을 수도 있다는 사실을 설명하기 위해서이다.결과적으로, 암컷들은 정자를 내부에[14] 5년 혹은 어쩌면 [15]더 오래 저장할 수 있다.이 현상은 이것을 가능하게 하는 생리학적 메커니즘이 몸 안에 숨겨져 있고, 암컷은 난자가 수정될 때 영향을 미치는 능력을 가지고 있기 때문에 불가사의한 여성 선택으로 알려져 있다.

암컷이 난자를 수정하기 위해 저장된 정자를 어떻게 조절하는지에 대한 정확한 메커니즘은 불분명하지만, 생식기관에서 발견되는 전문 주머니가 중요한 [16]역할을 하는 것으로 여겨진다.그 결과, 암컷은 여러 수컷과 짝짓기를 할 수 있고 알을 언제 수정할지 선택할 수 있다.게다가, 암컷은 또한 만약 한 마리 이상의 수컷과 짝짓기를 한다면 한 번에 여러 수컷으로부터 유전 물질을 얻을 수 있는 자손을 낳을 수 있다.

이 시스템의 산물은 수컷이 한 번의 짝짓기에서 성공적으로 번식하고 새끼를 낳는 것을 보장받지 못한다는 것이다.따라서, 유전 물질을 물려받을 가능성을 높이기 위해 가능한 한 많은 암컷과 짝짓기를 하는 것이 그들의 관심사이다.이것은 수컷이 하나의 음경이 아닌 두 개의 음경을 갖는 가설적인 이유 중 하나입니다: 각 반흔은 하나의 고환과 연관되어 있고 짝짓기 중에 오직 한 쪽만 사용될 수 있기 때문에, 두 번째 반흔은 "백업"으로 기능하고 한 쪽 정자가 부족하더라도 짝짓기를 계속할 수 있습니다.

불가사의한 암컷 선택과 무성 생식의 한 형태인 통성 처녀생식을 구별하는 것은 중요하다.암컷은 수컷과 접촉한 지 오래 지나도 임신할 수 있기 때문에 애매한 경우 둘을 구별하기 어렵다.그러한 상황에서, 분자 검사 기술은 그녀의 자손들이 그들의 엄마와 그들의 유전자 구성을 전부 또는 일부 공유하는지 확인하기 위해 사용될 수 있다.

헤미클리토레스

스쿼마타 생식기 분야의 대부분의 연구는 남성 반감기에 초점을 맞추고 있지만, 최근 연구는 "반감기"라고 불리는 암컷의 상동성 쌍체 구조를 조사하기 시작했습니다.연구자들은 피마투루스와 리오레무스 도마뱀의 암컷을 조사했고 이전에는 묘사되지 않았던 구조물을 발견했다.반감시체는 [17]반감각증보다 작은 것으로 관찰되었으며, 연구 대상 도마뱀에서 장기가 일관되게 관찰되었다.구체적인 기능은 아직 확인되지 않았지만, 이 연구는 상세하게 계속 조사될 수 있는 스쿼마타 아포몰피에 대한 주의를 환기시킨다.

기타척추동물

척추동물 중 음경은 래타이트의 림프기구나 [18][19]거북의 단일 혈관직립체 등 다양한 형태, 크기 및 구조에서 볼 수 있다.그러나 스쿼마타 반미펜과 가장 유사한 기관 중 하나는 에키드나의 [20]네 개의 머리를 가진 음경이다.세계에서 가장 원시적인 포유동물 중 하나인 에치드나는 스쿼마타와 같은 내부 고환을 가지고 있고 옆구리를 번갈아 사용합니다.그러나 스쿼마타와 달리, 그들의 단일한 음경은 네 개의 머리를 가지고 있다.

많은 유대류 동물들도 스쿼마타처럼 두 갈래로 갈라진 음경을 보여주는데, 이는 이 특징이 공통의 [21]조상으로부터 물려받은 것일 수도 있다는 것을 암시한다.종 간의 그러한 다양성으로, 생식 형태학은 특정 종의 짝짓기 메커니즘을 이해하는 것뿐만 아니라 시간을 통한 광범위한 진화 관계를 이해하는 데 매우 도움이 된다는 것을 증명한다.

「 」를 참조해 주세요.

메모들

  1. ^ "Hemipenes".
  2. ^ "Male reproductive behaviour of Naja oxiana (Eichwald, 1831) in captivity, with a case of unilateral hemipenile prolapse". Herpetology Notes. 2018 – via https://www.biotaxa.org/hn/article/view/34541/37750. {{cite journal}}:외부 링크 via=(도움말)
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