아르케오프테릭스

Archaeopteryx
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아르케오프테릭스
시간 범위:후기 쥐라기(티톤세), 150.8–148.5 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Fossil of complete Archaeopteryx, including indentations of feathers on wings and tail
베를린은 시조새(Asiemensii)specimen.
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
Phylum: 척색 동물문.
계통 군: 공룡류
계통 군: 사우리스치아
계통 군: 테로포다류
계통 군: Eumaniraptora
가족: †Archaeopterygidae
지누스: †아르케오프테릭스
마이어, 1861년
(보존명)
종류종
†시조새 lithographica
마이어, 1861년(보존명)
종들 말씀 드린.
  • †Asiemensii
    Dames, 1897년
  • †a.albersdoerferi
    Kundrat(알. 2018년
동의어 해설[1]
지누스 synonymy
  • Griphosaurus
    바그너, 1862년(폐기명)
  • Griphornis
    우드워드, 1862년(폐기명)
  • Archaeornis
    Petronievics, 1917년
  • Jurapteryx
    Howgate, 1984년
  • Wellnhoferia?
    Elżanowski, 2001년
종의 동의어
  • 그리포사우루스 인코쿠스투스
    바그너, 1862년 비디오 우드워드 1862 노멘 루망
  • 그리포니스 긴수다투스
    오웬 1862 비디오 우드워드 1862 노멘 리무덤
  • 그리포사우루스 롱기카우다투스
    (Owen 1862 비디오 우드워드 1862) 오웬 1862 비디오 브로코브 1863 노멘 rejectum
  • 아르케오페릭스 마크루라
    1862년 오웬 (거부된 이름)
  • 지멘시우스자리?
    (Dames, 1897년)
  • 아르케오르니스 지멘시
    (Dames, 1897년) 페트로니에비츠 비디오 & 우드워드 1917
  • 아크로옵테릭스 오웬리
    페트로니예프, 1917년(거부된 이름)
  • 아르케오페테릭스 리커바
    하우게이트, 1984년
  • 주라프테릭스 리커바
    (하우게이트, 1984년) 하우게이트 1985년
  • 아르케오프테릭스 바바리카
    웰호퍼, 1993년
  • Wellnhoferia grandis
    엘샤노프스키, 2001년

독일식 이름인 '우르보겔'(빛. '원조새' 또는 '첫새')으로 언급되는 '고고엽테릭스'(/ˌɑːrkikiːptptptptptptpt////; '올드윙')는 새처럼 생긴 공룡의 속이다.이름은 고대 그리스어 ἀααςς(archaīos)에서 유래하였으며, '기분' 또는 '날개'를 뜻하는 πτέρξ(ptéryx)에서 유래하였다.19세기 후반에서 21세기 초 사이에, 아르카이옵테릭스는 일반적으로 팔래온학자와 인기 있는 참고 문헌에 의해 가장 오래된 것으로 알려진 새(아비알래 그룹의 일원)로 받아들여졌다.[2]그 후 안치오니스, 샤오팅기아, 오로르니스를 포함한 나이든 잠재적인 아비알란들이 확인되었다.[3]

아크로옵테릭스는 약 1억 5천만년 전, 지금의 독일 남부에서, 유럽이 지금보다 훨씬 더 적도에 가까운 얕은 따뜻한 열대 바다에 있는 섬들의 군도였던 시기 동안, 후기 쥬라기 시대에 살았다.유라시아 까치와 크기가 비슷하고, 가장 큰 개체도 까마귀의 크기를 가질 수 있는 가장 [4]큰 종은 길이가 약 0.5m(1피트 8인치)까지 자랄 수 있다.그들의 작은 크기, 넓은 날개, 그리고 날거나 미끄러지는 추론된 능력에도 불구하고, 아크로옵테릭스는 현대 조류보다 다른 작은 중생대 공룡들과 더 공통점이 있었다.특히 이들은 드로마이오사우루스, 트로오돈티드와 함께 날카로운 이빨을 가진 턱, 발톱을 가진 손가락 세 개, 긴 뼈꼬리, 과대증식 가능한 두 번째 발가락("킬링 발톱"), 깃털(따뜻한 피도 암시), 골격의 다양한 특징 등을 공유했다.[5][6]

이러한 특징들은 아르케오페테릭스를 비조류 공룡과 새들 사이의 과도기적 화석의 확실한 후보자로 만든다.[7][8]따라서 새의 기원에 대한 연구뿐만 아니라 공룡에 대한 연구에서도 아크로옵테릭스는 중요한 역할을 하고 있다.그것은 1861년에 하나의 깃털에서 이름이 지어졌는데,[9] 그 정체성은 논란이 되어왔다.[10][11]같은 해, 첫 번째 완전한 시료인 아르카이옵테릭스가 발표되었다.수년에 걸쳐, 10개의 아크로옵테릭스의 화석이 더 표면화되었다.이러한 화석들 사이의 변화에도 불구하고, 대부분의 전문가들은 발견된 모든 유적을 단일 종에 속하는 것으로 간주하고 있지만, 이것은 여전히 논의되고 있다.

고세균은 오랫동안 새의 진화 나무의 시초로 여겨졌다.그것은 길고 힘찬 앞다리와 같이 새가 되는 것이 어떤 것인지 규정하는 데 도움이 되는 자질을 가지고 있다.그러나, 최근 몇 년 동안, 몇몇 작은 깃털 달린 공룡들의 발견은 고생물학자들에게 미스터리를 만들어내면서, 어떤 동물이 현대 새들의 조상이고 어떤 동물이 그들의 친척인지에 대한 의문을 불러일으켰다.[12]

이 11개의 화석은 대부분 깃털의 인상을 포함하고 있다.이 깃털들은 진보된 형태(비행깃털)이기 때문에, 이 화석들은 깃털의 진화가 후기 쥬라기 이전에 시작되었다는 증거다.[13]아크로옵테릭스의 유형 표본은 찰스 다윈이 '종의 기원'을 발표한 지 2년 만에 발견됐다.고고학자는 다윈의 이론을 확증하는 것 같았고 이후 새의 기원, 과도기 화석 논쟁, 진화의 확인에 대한 핵심 증거가 되었다.

발견의 역사

주요 기사:아르케오페테릭스의 표본
2007년까지의 고고학적 발견 연표

몇 년 동안, 12개의 아크로옵테릭스의 신체 화석 표본이 발견되었다.모든 화석은 수 세기 동안 채석된 석회암 퇴적물에서 나온 것이다.[14][15]

싱글 깃털

최초의 발견인 깃털은 1860년 또는 1861년에 발굴되었고 1861년에 헤르만 폰 마이어에 의해 묘사되었다.[16]현재 베를린 자연사 박물관에 위치해 있다.최초의 홀로타입이었지만, 그것은 몸의 화석과 같은 동물에서 나온 것이 아닐 수도 있다는 징후가 있었다.[9]2019년 레이저 이미징은 퀼( 깃털이 묘사된 지 얼마 후부터 보이지 않았던 것)의 구조를 드러냈으며, 깃털이 알려진 다른 모든 아르카이옵테릭스 깃털의 형태학과는 일치하지 않아 다른 공룡에서 유래했다는 결론을 내린 것으로 보고되었다.[10]이러한 결론은 2020년 가능성이 희박하다고 도전되었다. 깃털은 형태학에 기초하여 상위 주요 은밀한 깃털로 확인되었다.[11]

런던 시료(BMNH 37001)로 알려진 최초의 유골은 1861년 독일 랑게날테임 근처에서 발굴되었고, 아마도 의료 서비스에 대한 대가로 현지 의사 칼 헤베레인에게 주어졌을 것이다.[17]그 후 그는 그것을 700파운드(2020년에[18] 거의 8만3천파운드)에 팔았고, 그것이 남아 있는 런던의 자연사 박물관에 팔았다.[14]머리와 목의 대부분을 잃은 채, 1863년 리처드 오웬에 의해 아크로옵테릭스 마크루라로 묘사되어 깃털과 같은 종에 속하지 않았을 가능성을 허용했다.그의 기원 Species,[19]찰스 다윈에 후속 제4판에서 몇몇 작가들은 "의 새들이 교실 전체가 갑자기 존재로eocene 기간 동안;그러나 지금 우리가 알다시피, 교수 오웬의 권위에 새가 확실히 상단 녹사의 침적은 동안 살았던` 와서 유지되었다. 산성 부식e 최근 솔른호펜의 우랄성 슬레이트에서 도마뱀처럼 긴 꼬리와 각 관절에 깃털이 한 쌍씩 달려 있고 날개에는 두 개의 자유로운 발톱이 달려 있는 그 이상한 새, 아크로옵테릭스가 발견되었다.최근의 어떤 발견도 우리가 전 세계 거주자들에 대해 얼마나 잘 알지 못하는지를 이것보다 더 강력하게 보여준다."[20]

그리스어 archaīos(ἀρααςς)는 '고전적, 원시적'이라는 뜻이다.Ptéryx는 주로 '날개'를 의미하지만, 또한 그저 '날개'일 수도 있다.마이어는 그의 설명에서 이렇게 제안했다.처음에 그는 현대의 새의 리멕스(날개 깃털)를 닮은 것처럼 보이는 단일 깃털을 언급했지만, 런던 표본에 대한 대략적인 스케치를 들어 보았으며, 이를 "Skelett eines mit anhnlichen Federn Bedeckten Tierees" ("유사한 깃털로 덮인 동물의 뼈대")라고 불렀다.독일어에서 이러한 모호성은 비행에 사용되는 날개를 반드시 의미하는 것은 아닌 슈윙게라는 용어로 해결된다.우르슈빙게는 19세기 후반 독일 학자들 사이에서 가장 인기 있는 번역본이었다.영어로 '고전 피니언'은 이에 대한 대략적인 근사를 제공한다.

그 후 12개의 표본이 회수되었다.

베를린 표본(HMN 1880/81)은 1874년 또는 1875년 독일 아이히스테트 근처의 블루멘베르크에서 농부 야콥 니메이어에 의해 발견되었다.그는 이 귀중한 화석을 1876년 소를 사는 돈으로 여관 주인 요한 뫼르에게 팔았는데, 그는 다시 K의 아들인 에른스트 오토 호베레인에게 팔았다.헤벌린.1877년에서 1881년 사이에 예일대학교 피바디 박물관의 O. C. 마쉬 등 잠재 구매자들과 함께 판매된 이 책은 베를린의 자연사 박물관에 의해 최종적으로 2만 개의 골드마크를 사들였다.이 거래는 그의 이름을 가진 유명한 회사의 설립자인 Ernst Werner von Siemens가 자금을 조달했다.[14]1884년 빌헬름 데메스에 의해 묘사된 그것은 가장 완전한 표본이며, 완전한 머리를 가진 최초의 표본이다.1897년 데이메스에 의해 새로운 종인 지멘시이로 명명되었다; 비록 종종 A. 석판화의 동의어로 여겨지지만, 몇몇 21세기 연구는 베를린, 뮌헨, 테르모폴리스 표본을 포함하는 독특한 종이라는 결론을 내렸다.[21][22]

맥스버그 표본의 주조물

몸통으로 구성된 맥스버그 시료(S5)는 1956년 랑게날테임 근처에서 발견됐으며 1958년 플로리안 헬러 교수의 눈에 띄었고 1959년 그에 의해 묘사됐다.나머지 뼈대는 대부분 온전하지만 표본은 머리와 꼬리가 빠져 있다.한때 솔른호펜의 맥스버그 박물관에 전시되기도 했지만 현재 행방이 묘연하다.1974년까지 박물관에 대여해 준 에두아르 오피치의 소유였다.1991년 그가 사망한 후, 그 표본이 분실되어 도난당하거나 팔렸을 가능성이 있는 것으로 밝혀졌다.

하렘시료(TM 6428/29, 일명 테일러시료)는 1855년 독일 리덴부르크 근처에서 발견되어 마이어에 의해 1857년 프테로닥틸루스 크라시페스로 묘사되었다.1970년 존 오스트롬에 의해 재분류되었으며, 현재 네덜란드 할렘의 틸러스 박물관에 위치하고 있다.처음 발견된 표본이었지만 당시 분류가 잘못됐다.또한 가장 완성도가 낮은 표본 중 하나로서, 대부분 사지뼈, 고립된 경추, 갈비뼈로 구성되어 있다.2017년에는 중국 출신의 안치르니스와 더 밀접하게 연관되어 있다고 여겨지는 별개의 속주로 명명되었다.[23]

한때 별개의 속, 주라프테릭스(Juarapteryx)로 여겨졌던 아이히스테트 표본

아이히스테트 표본(JM 2257)은 1951년 독일 워커스젤 근처에서 발견돼 1974년 피터 웰호퍼에 의해 기술됐다.현재 독일 아이히스테트의 주라 박물관에 위치해 있으며 알려진 표본 중 가장 작으며 머리가 두 번째로 좋다.별도의 속(Jurapteryx recurva) 또는 종(A. recurva)일 가능성이 있다.

솔른호펜 표본(숫자가 없는 표본)은 1970년대 독일 아이히스테트 근처에서 발견돼 1988년 웰호퍼에 의해 기술됐다.현재 솔른호펜의 뷔르거마이스터-뮐러-무세움(Bürgermeister-Mueler-Museum)에 위치하고 있으며, 원래 아마추어 수집가에 의해 콤프소그나투스로 분류되었는데, 그 뒤에 프리드리히 뮐러 시장이 박물관으로 명명되었다.이것은 알려진 것 중 가장 큰 표본이며 별도의 속과 종인 웰호페리아 그란디스에 속할 수 있다.목, 꼬리, 등뼈, 머리 부분만 빠져 있다.

뮌헨 표본(BSP 1999 I 50, 이전에는 솔렌호퍼-악티엔-베레인 표본으로 알려져 있었다)은 1992년 8월 3일 랑게날테임 근처에서 발견되어 웰호퍼에 의해 1993년에 설명되었다.현재 뮌헨 팔론톨로지스 박물관에 위치해 있으며, 1999년 190만 도이치마크에 판매되었다.처음에 뼈로 추정되는 흉골은 코라코이드의 일부인 것으로 밝혀졌지만,[24] 카르딜라긴성 흉골은 존재했을 수 있다.얼굴 앞면만 빠져 있다.그것은 뚜렷한 종인 A. 바바리카의 기초로 사용되어 왔으나,[25] 최근의 연구에 따르면 A. 지멘시이에 속하는 것으로 밝혀졌다.[22]

A. 알베르도어페리의 홀형인 대팅시료

8번째 단편적인 표본은 1990년 수에비아 다잉에서 젊은 뫼른스하임 형성에 발견되었다.따라서 대칭시료(Daiting Sample)로 알려져 있으며, 1996년부터는 밤베르크의 나투르쿤데무스움에서 잠깐 보여지는 출연진에서만 알려져 있었다.오리지널은 2009년 팔레온트학자인 라이문트 알베르츠도르퍼에 의해 구입되었다.[26]그것은 2009년 10월 뮌헨 광물 전시회에서 6개의 다른 아크로코프테릭스 화석과 함께 처음으로 전시되었다.[27]Daiting Sample은 쿤드라트 외(2018)에 의해 Archieopteryx albersdoerferi로 명명되었다.[28][29]

버거마이스터뮐러("치킨 날개") 시료

또 다른 단편적인 화석은 2000년에 발견되었다.그것은 개인 소유로 2004년부터 솔른호펜에 있는 뷔르거마이스터 뮐러 박물관에 대여되어 있기 때문에 뷔르거마이스터 뮐러 표본으로 불리며, 연구소 자체는 공식적으로 "오트만&스틸, 솔른호펜 가문의 제전"이라고 부른다.이 조각은 아크로옵테릭스의 한 날개의 잔해를 상징하기 때문에, 이 화석의 유명한 이름은 "닭날개"이다.

와이오밍 공룡센터 고고학적 구조(WDC-CSG-100) 상세 정보

스위스의 한 개인 소장품에서 테르모폴리스 시료(WDC CSG 100)가 바이에른에서 발견되어 2005년 메이르, 폴, 피터스에 의해 기술되었다.와이오밍 주 테르모폴리스의 와이오밍 공룡센터에 기증된 이 공룡은 머리와 발이 가장 잘 보존되어 있으며, 대부분의 목과 아래턱이 보존되어 있지 않다."테르모폴리스" 표본은 2005년 12월 2일 사이언스 저널에 "테로포드 특징을 가진 잘 보존된 아르카이옵테릭스 표본"이라고 기술되었다. 이는 아크로옵테릭스가 나뭇가지에 퍼칭하는 능력을 제한하고 지상 또는 트렁크 클라이밍 생활방식을 암시하는 새의 보편적인 특징인 거꾸로 된 발가락이 부족했음을 보여준다.[30]이것은 혈통 조상의 증거로 해석되어 왔다.1988년 그레고리 S. 폴은 과대증식성 두 번째 발가락의 증거를 발견했다고 주장했지만,[31] 이것은 써모폴리스 표본이 설명되기 전까지 다른 과학자들에 의해 검증되고 받아들여지지 않았다."지금까지 그 특징은 종족의 가까운 친족인 신어룡에게만 속하는 것으로 생각되었다."[15]테르모폴리스 시료는 2007년에 아르카이옵테릭스 지멘시이에 할당되었다.[22]이 표본은 지금까지 가장 완전하고 잘 보존된 고고학적 유적을 나타내는 것으로 간주된다.[22]

열한 번째 표본

11번째 표본 발견은 2011년에 발표되었고, 2014년에 기술되었다.그것은 더 완전한 표본 중 하나이지만 두개골과 앞다리가 많이 빠져 있다.그것은 개인 소유로 아직 이름이 붙지 않았다.[32][33]뮌헨 루드비히 막시밀리안 대학의 팔래온학자들이 이 표본을 연구했는데, 이 표본을 통해 상·하부 양쪽 다리의 깃털과 메타타르수스, 유일하게 보존된 꼬리 끝 등 이전에 알려지지 않았던 깃털의 특징을 밝혀냈다.[34][35]

2010년 한 아마추어 수집가에 의해 Schamhopten 채석장에서 12번째 표본이 발견되었지만, 그 발견은 2014년 2월에야 발표되었다.[36]2018년에 과학적으로 기술되었다.그것은 두개골을 가진 완전하고 대부분 관절형 골격을 나타낸다.깃털이 보존되지 않은 유일한 표본이다.그것은 파인텐 형성의 것으로 다른 표본보다 다소 오래되었다.[37]

진정성

1985년부터는 천문학자 프레드 호일, 물리학자 리 스피트너 등 아마추어 그룹이 아크로코프테릭스의 베를린과 런던 표본에 있는 깃털이 위조됐다는 주장을 담은 논문을 연재했다.[38][39][40][41]그들의 주장은 런던의 자연사 박물관에서 앨런 J. 채릭과 다른 사람들에 의해 부인되었다.[42]는 위조죄로들은 그들의 예상된 대부분의 증거 석화 작용의 과정에 대한 생소함.에;예를 들어, 그들은, 질감은 깃털과 관련한 차이점을 근거로 깃털 인상 cement,[39]의 얇은 층에 자신들을 구조적 차이가 야기됐을 것이라는 그 깃털을 깨닫지도 못하게 적용했다 제안했다 근거한 것이다.ence.[42] 그들은 또한 꼬리가 하나의 큰 깃털로 위조되었다고 주장하면서 화석을 잘못 해석했다.[39] 눈에 띄게 이것은 사실이 아니다.[42]게다가, 그들은 당시 알려진 다른 아크로옵테릭스의 표본들은 깃털을 가지고 있지 않다고 주장했는데,[38][39] 이것은 부정확하다; 맥스버그와 아이히스테트 표본들은 명백한 깃털을 가지고 있다.[42]

그들은 또한 슬래브가 그렇게 부드럽게 쪼개지거나, 화석이 들어 있는 슬래브의 반쪽이 보존은 훌륭하지만 카운터랩은 그렇지 않을 것이라는 불신을 나타냈다.[38][40]이것들은 솔른호펜 화석의 흔한 특성인데, 죽은 동물들은 경화된 표면에 떨어져서 미래의 슬래브들이 갈라질 수 있는 자연적인 평면을 형성하고 화석의 대부분을 한쪽에 두고 다른 쪽에는 거의 남기지 않기 때문이다.[42]

마지막으로, 그들이 위조에 대해 제안한 동기는 강하지 않고 모순적이다; 하나는 리차드 오웬이 찰스 다윈의 진화론을 지지하는 증거를 위조하기를 원했다는 것이다. 다윈에 대한 오웬의 견해와 그의 이론에 비추어 볼 때 그럴 것 같지 않다.다른 하나는 오웬이 다윈에게 덫을 놓기를 원했다는 것이다. 오웬이 런던 표본에 대한 상세한 논문을 썼기 때문에 다윈이 화석을 지지해 줄 수 있기를 바랐다는 것이다.[43]

채리그 외 연구진은 깃털이 독창적이라는 증거로 암석과 화석인상을 모두 관통하는 슬래브에 머리카락선 균열이 존재하며, 발견과 준비 이전에 발생한 슬래브에 대한 광물성장을 지적했다.[42]이어 스페트너 외 연구진은 그 균열이 가정된 시멘트층을 통해 자연적으로 전파되었을 것이라는 사실을 보여주려 했으나,[44] 균열이 오래되어 석회암으로 채워져 있어 전파되지 못한 점에 대해서는 설명하지 않았다.[43]그들은 또한 X선 분광법을 통해 런던 시료에 시멘트의 존재를 보여주려고 시도했고, 바위가 아닌 것을 발견했다;[44] 그것은 시멘트가 아니었고, 아마도 시료로 곰팡이가 만들어졌을 때 남겨진 실리콘 고무 조각일 것이다.[43]그들의 제안은 팔레온톨로지 학자들에 의해 심각하게 받아들여지지 않았는데, 그들의 증거는 주로 지질학에 대한 오해에 바탕을 두고 있었고, 그 이후로 수가 증가한 다른 깃털을 가진 표본에 대해서는 논의한 적이 없었기 때문이다.Charig 등 연구진은 두 층의 석회암 사이에 있는 어두운 띠가 퇴적물의 산물이라고 말했다.[42]석회암이 주변색을 띠는 것은 당연하고 대부분의 리메스톤은 어느 정도 색(색 띠를 두르지 않으면)이므로 어둠은 그런 불순물 탓으로 돌렸다.[45]그들은 또한 암석 판에 기포가 전혀 없는 것이 표본이 진짜라는 것을 증명하는 추가적인 증거라고 언급한다.[42]

설명

Archaeopteryx sizes ranging between about 25 and 50 cm long and between 25 and 60 cm in wingspan
사람과 척도 비교 시료

시조새의 이미 발견된 표본의 대부분의 바이에른 남부 독일은 Lagerstätte고 주목할 만한 희귀한 지리적으로 배치는 superbly 상세한 화석으로 알려진 쥬라기의 초기Tithonian 단계는 대략 150.8–148.5 만년 전 period,[46]동안 누워의 솔렌 호펜층 석회암에서 온다..[47]

아르케오페테릭스는 대략 까마귀만한 크기로 [4]끝부분이 둥글고 몸길이에 비해 꼬리가 길쭉한 넓은 날개가 있었다.몸길이는 최대 500밀리미터(20인치)에 달할 수 있으며, 추정 질량은 0.8~1kg(1.8~2.2파운드)이다.[4]고고학 깃털은 다른 특징들에 비해 문서화되지는 않았지만, 오늘날의 새 깃털과 구조가 매우 유사했다.[46]수많은 조류 특징들이 존재함에도 불구하고,[48] 아크로옵테릭스는 많은 비조류 세로포드 공룡의 특징을 가지고 있다.현대의 조류와는 달리, 아크로옵테릭스는 작은 이빨과 [46]긴 뼈꼬리를 가지고 있었는데, 이것은 당시 아크로옵테릭스가 다른 공룡들과 공유했던 특징들이다.[49]

새와 비조류 공룡 모두에게 공통적인 특징을 보여주기 때문에, 아르카이옵테릭스는 종종 그들 사이의 연결고리로 여겨져 왔다.[46]1970년대에, 1868년 토마스 헨리 헉슬리의 선례를 따라, 존 오스트롬은 새들이 테로포드 공룡 안에서 진화했고, 아크로옵테릭스는 위시본, 비행깃털, 날개, 그리고 공룡과 테로포드 특징과 함께 부분적으로 뒤바뀐 첫 발가락과 같은 몇 가지 조류 특징을 가지고 있었다.예를 들어 발목뼈의 긴 상승과정, 치간판, 이끼의 둔부과정, 꼬리에 긴 수세브란 등이 있다.특히 오스트롬은 아크로옵테릭스가 테로포드족 드로마오사우루스과와 현저히 유사하다는 사실을 밝혀냈다.[50][51][52][53][54][55][56][57][58]아크로옵테릭스는 각 앞다리에 각각 "클로우"로 끝나는 세 개의 별도 숫자를 가지고 있었다.이런 특징을 가진 새는 거의 없다.오리, 백조, 자카나(Jacana sp)와 호아츠인(Opisthocomus hoazin)과 같은 몇몇 새들은 깃털 아래에 그들을 숨겨둔다.[59]

플럼피지

고대새의 "프론드 테일"과 현대새의 "팬테일"을 비교한 해부학적 삽화

고고학자의 표본들은 잘 발달된 비행 깃털로 가장 유명하다.그것들은 눈에 띄게 비대칭적이었고 현대 조류에서 비행깃의 구조를 보여주었으며, 베인은 바브바블-바비셀 배치로 안정성을 부여받았다.[60]꼬리깃털은 비대칭성이 떨어졌고, 다시 현대 조류들의 상황과 맞물려 단단한 베인(banes)도 있었다.엄지손가락에는 아직 뻣뻣한 깃털이 따로 움직이는 것이 없었다.

아르케오톱테릭스의 몸통은 잘 기록되어 있지 않고 잘 보존된 베를린 표본에서만 제대로 연구되어 왔다.따라서 둘 이상의 종이 관여하고 있는 것처럼 보이므로, 베를린 표본의 깃털에 대한 연구가 반드시 나머지 종인 아르케오옵테릭스에 대해 사실인 것은 아니다.베를린 표본에는 다리의 깃털이 잘 발달한 '트루저'가 있다; 이들 깃털 중 일부는 기본적인 윤곽 깃털 구조를 가지고 있는 것처럼 보이지만, 다소 분해되어 있다(쥐개미처럼 바비셀이 부족하다).[61]부분적으로 그들은 확고하고 따라서 비행을 지원할 수 있다.[62]

펜실베니아 깃털 조각이 등을 따라 나 있는 것이 발견되는데, 이는 비행과 관련된 깃털처럼 뻣뻣하지는 않지만 대칭적이고 단단하다는 점에서 현대 새들의 몸통 깃털의 윤곽과 상당히 흡사했다.그것과는 별개로 베를린 표본의 깃털 흔적은 공룡 시노사우롭테릭스(Sinosauropteryx)에서 발견된 것과 다르지 않은 일종의 "프로토다운(proto-down)"에 한정되어 있다: 분해되고 푹신하며, 심지어 (그들의 현미경 구조는 아니지만) 생활에서 깃털보다는 털처럼 보일 수도 있다.이러한 현상은 몸의 나머지 부분(일부 깃털은 화석화되지 않고 다른 깃털은 준비 중에 지워져 시료에 맨 조각이 남았지만)과 아랫목에서 발생한다.[61]

윗목과 머리에는 깃털이 난 흔적이 없다.이러한 것들이 누드였을 가능성이 있지만, 이것은 여전히 보존의 예술적 요소일 수 있다.대부분의 아르케오옵테릭스 표본은 바다에서 등을 타고 얼마간 표류한 후 음산성 침전물에 박히게 된 것으로 보인다. 머리, 목, 꼬리는 일반적으로 아래로 구부러져 있는데, 이는 표본이 삽입되었을 때 막 썩기 시작했음을 암시하며, 힘줄과 근육이 이완되어 특징적인 형태(죽은 자세)가 된다.화석의 표본이 달성되었다.[63]이것은 피부가 이미 부드러워지고 헐거워졌다는 것을 의미할 것이고, 이것은 일부 표본에서 비행깃털이 침전물에 박혀 있는 지점에서 분리되기 시작했다는 사실에 의해 강화된다.따라서 해당 표본이 매장되기 전 한동안 얕은 물속에서 해저를 따라 이동했을 때 머리와 목 윗부분의 깃털이 벗겨지는 반면, 더 단단히 부착된 꼬리 깃털은 남아 있는 것으로 추정되고 있다.[21]

착색

예술가의 복원은[64] 카니의 연구에 대한 한 가지 해석을 보여준다.

2011년, 대학원생 라이언 카니와 동료들은 고고학 표본에 대한 첫 번째 색상 연구를 수행했다.[64]연구팀은 스캐닝 전자현미경 검사 기술과 에너지 분산 X선 분석을 이용해 1861년에 설명한 고립된 깃털 표본에서 멜라노좀의 구조를 검출할 수 있었다.그 결과 측정치는 87종의 현대 조류와 비교되었고, 원래 색상은 검정색이 될 확률이 95%로 계산되었다.깃털은 원위부 끝에 더 무거운 색소 침착이 있는, 전체적으로 검은 색으로 결정되었다.연구된 깃털은 아마도 등나무 껍데기였을 것이며, 그것은 날개의 주요 깃털을 부분적으로 덮었을 것이다.이 연구는 아르케오페테릭스가 완전히 검은색이었다는 것을 의미하는 것이 아니라, 겉옷이 포함된 약간의 검은 색상을 가지고 있다는 것을 암시한다.카니는 블랙 멜라노솜이 비행을 위한 깃털을 강화하는 구조적 특성을 가지고 있다는 점에서 이는 우리가 현대 비행 특성에 대해 알고 있는 것과 일치한다고 지적했다.[65]분석적 원자 분광학 저널에 실린 2013년 연구에서, 아르케오페테릭스의 깃털에 대한 새로운 분석은 이 동물이 원위 끝과 바깥 베인 부분에 더 무거운 색소와 함께 복잡한 빛과 어두운 색의 매실을 가지고 있었을 수도 있다는 것을 보여주었다.[66]이러한 색 분포 분석은 주로 화석 내 황산염 분포를 기반으로 했다.이전의 Archiveopteryx 색채연구의 저자는 그러한 바이오마커들이 전체 Achocopteryx 표본에서 유멜라닌의 지표로 해석되는 것에 반대한다고 주장했다.[67]카니와 다른 동료들도 황산과 미량 metals,[68][69]의 2013년 연구의 해석을 2020년 연구 과학 보고서에 게재된 것이 고립된 억눌린 깃털은 전적으로 무광 검은 색(대조적으로 검정, 흰색, 무지개 빛)과 시조새의 나머지"plumage 패턴을 보여 준다고 주장했다. 남아 있알 수 없는"[11]

분류

테르모폴리스 표본

오늘날, 아르카이옵테릭스 속 화석은 보통 A. 석판화와 A. 지멘시이 한 두 종에 할당되지만, 그들의 분류학적 역사는 복잡하다.소수의 견본에 대해 10개의 이름이 발표되었다.오늘 해석한 바와 같이 A. 석판화라는 이름은 마이어가 묘사한 단 하나의 깃털만을 가리킬 뿐이었다.1954년 Gavin de Beer는 런던 표본이 홀로타입이라고 결론지었다.이에 따라 1960년 스윈튼은 대체 이름인 그리포사우루스와 그리포니스를 무효로 하는 공식 제네라 리스트에 아크로옵테릭스 석판화라는 이름을 올릴 것을 제안했다.[70]그 ICZN, 암시적으로 드 베에르의 관점을 받아들일지라도, 정말 대안적인 이름들 처음 주로 마이어와 그의 상대 독일 안드레아스 바그너(의 Griphosaurus problematicus–'problematic riddle-lizard의 – 통렬한 사이에서가 분쟁의 결과로 첫번째 해골 specimens,[71] 위해 제안된의 과잉을 했다. 그녀는Meyer's Archiveopteryx)에서.[72]또한 1977년 위원회는 마이어가 실체가 실현되기 전에 익룡으로 묘사한 하렘 표본의 첫 번째 종 이름인 크라시페스는 과학자들이 같은 종을 대표하는 것으로 간주하는 경우 석판화보다 우선시하지 않기로 결정했다.[7][73]

기술된 첫 번째 아크로옵테릭스의 표본인 깃털이 아크로옵테릭스의 비행 관련 깃털과 잘 일치하지 않는다는 점에 주목했다.그것은 확실히 현대 종의 깃털이지만, 그것의 크기와 비율은 그것이 다른, 더 작은, 더 작은 종의 깃털로 된 에로포드에 속할 수 있다는 것을 보여준다. 그 중 이 깃털만이 지금까지 알려져 있다.[9]깃털이 유형 표본으로 지정되었으므로, 더 이상 골격에는 아크로옵테릭스라는 이름을 적용해서는 안 되며, 따라서 상당한 명목상의 혼란을 야기한다.따라서 2007년, 두 세트의 과학자들은 런던 표본을 새로운 홀로타입 표본, 즉 네오타입으로 지정하여 명시적으로 타입을 만들 것을 ICZN에 청원했다.[74]이 제안은 4년간의 논쟁 끝에 ICZN에 의해 지지되었고, 런던 표본은 2011년 10월 3일에 네오타입으로 지정되었다.[75]

열두 번째 표본

아래는 고데프로이트 등이 2013년에 발표한 클래도그램이다.[3]

아비알아과

오로니스

안키오르니스

아르케오프테릭스

샤오팅아

선즈하랍토르

라호나비스

발라우르스

Ave crebiticauda (현대 조류 포함)

종

다양한 시료의 골격 복원

모든 표본이 같은 종인 A. 석판화에 속한다는 주장이 제기되어 왔다.[76]표본들 사이에 차이가 존재하며, 일부 연구자들은 표본의 다른 연령 때문에 이러한 차이를 보는 반면, 일부는 실제 종의 다양성과 관련이 있을 수 있다.특히 뮌헨, 아이히스테트, 솔른호펜, 테르모폴리스 표본은 런던, 베를린, 하렘 표본과 크기가 작거나 훨씬 크며 손가락 비율이 다르고, 앞니가 늘어선 가느다란 주둥이가 더 많고, 흉골의 존재 가능성이 있다.이러한 차이 때문에, 대부분의 개별 표본들은 한 지점 또는 다른 지점에서 그들 자신의 종 이름을 갖게 되었다.베를린 시료는 아르케오르니스 지멘시이, 아이히스테트 시료는 쥬라프테릭스 리커바, 뮌헨 시료는 아르케오페릭스 바바리카, 솔른호펜 시료는 웰호페리아 그란디스로 지정되었다.[21]

2007년, 당시 새로 발견된 써모폴리스 표본을 포함하여 잘 보존된 모든 표본을 검토한 결과, A. 리토그래피카(최소한 런던과 솔른호펜 표본을 합한 것)와 A. 지멘시(최소한 베를린, 뮌헨, 테모폴리스 표본을 합한 것)의 두 가지 뚜렷한 종을 지지할 수 있다는 결론을 내렸다.두 종은 주로 A. 석판화(A. siemensiii 표본의 발톱은 비교적 단순하고 곧다름)의 발톱에 있는 큰 굴곡형 덩굴에 의해 구별된다.A. 석판화는 또한 어떤 치아에 왕관의 수축된 부분을 가지고 있었고, 더 단단한 메타타르수스를 가지고 있었다.추가적인 종으로 추정되는 웰호페리아 그란디스(솔른호펜 표본에 근거함)는 더 큰 크기를 제외하고는 A. 석판화와 구별할 수 없는 것 같다.[22]

동의어 해설

일부 사람들에 의해 웰호페리아속에 속한다고 여겨지는 솔른호펜 표본

만약 두 개의 이름이 주어진다면, 첫째는 "종"의 원래 설명자를 의미하고, 둘째는 주어진 이름 조합의 기초가 되는 저자를 의미한다.동물학 명칭에서 항상 그렇듯이, 괄호 안에 작가의 이름을 넣는 것은 세존이 원래 다른 속성으로 설명되었다는 것을 의미한다.

  • 1861년 [보존명]
    • 아르케오페릭스 석판화아논, 1861년 [랩서스]
    • 그리포사우루스 문제성 바그너, 1862년 [ICZN 의견 607에 따라 1961년 이름 거부]
    • 그리포니스 롱기타투스 오웬 비데오 우드워드, 1862 [ICZN 의견 607에 따른 거부된 이름 1961]
    • 1862년 [ICZN 의견 607에 따라 1961년 이름 거부]
    • 아크로옵테릭스 오웬이 페트로니예프, 1917 [ICZN 의견 607에 따라 1961년 이름 거부]
    • 아르케오페테릭스 리커바 하우게이트, 1984년
    • 주라프테릭스 리커바 (Howgate, 1984년) 하우게이트, 1985년
    • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001년
  • 1897년 지멘시 다메스
    • 아르케오르니스 지멘시(Dames, 1897년) 페트로니예프, 1917년[22]
    • 아크로옵테릭스 바바리카 웰호퍼, 1993년

"Archaeopteryx" vicensis (Anon. fide Lambrecht, 1933년)는 원하지 않는 익룡으로 보이는 것에 대한 명명된 누드물이다.

계통학적 위치

Outline of bones in forelimbs of Deinonychus and Archaeopteryx, both have two fingers and an opposed claw with very similar layout, although Archaeopteryx has thinner bones
아르카이옵테릭스(오른쪽)의 앞부분과 데이노니쿠스(왼쪽)의 앞부분 비교

현대의 고생물학에서는 종종 고고학자를 가장 원시적인 새로 분류해 왔다.그것은 현대 새의 진정한 조상이 아니라 그 조상의 가까운 친척이라고 생각된다.[77]그럼에도 불구하고, 아르케오페테릭스는 종종 진정한 조상의 새의 모델로 사용되었다.몇몇 저자들이 그렇게 했다.[78]로위(1935년)[79]와 툴본(1984년)[80]은 아크로옵테릭스가 과연 최초의 새인지 의문을 제기했다.그들은 아크로옵테릭스가 다른 공룡 그룹만큼 새와 밀접한 관계가 없는 공룡이라고 제안했다.쿠르자노프(1987)는 아비미무스가 아고옵테릭스보다 모든 새의 조상이 될 가능성이 높다고 제안했다.[81]바스볼드(1983)[82]와 즈위어스와 반덴 베르게(1997)는 [83]많은 마니랍토란 선들이 극도로 새와 같다고 지적했고, 그들은 다른 그룹의 새들이 다른 공룡 조상으로부터 유래했을지도 모른다고 제안했다.

2011년 밀접하게 연관된 샤오팅시아가 발견되면서 아비알란이 아닌 공룡 신천옹이라는 새로운 계통유전학적 분석이 나왔고, 따라서 그 용어의 가장 일반적인 용어의 '새'가 아니라는 것을 시사했다.[2]이 가설을 시험하기 위해 곧 더 철저한 분석이 발표되었고, 같은 결과에는 도달하지 못했다; 아비알래 기지의 전통적인 위치에서 아르케오페테릭스를 발견했고, 샤오팅아는 기저 드로마공룡이나 트로오돈티드로 회복되었다.후속 연구의 저자들은 불확실성이 여전히 존재하며, 관련 종의 새롭고 더 나은 표본을 배제하고, 아비알래의 구성원인지 아닌지를 자신 있게 진술하는 것이 불가능할 수 있다는 점에 주목했다.[84]

센테르, 외 연구진(2012)과 터너, 마코비키, 노렐(2012)이 수행한 족생학 연구도 드로마공룡이나 트로오돈티드보다 살아있는 조류와 더 밀접한 관련이 있다고 한다.[85][86]반면 고데프로이트 외 연구진(2013년)은 에우시놉테릭스 브레비펜나에 대한 설명에 포함된 분석에서 드로마공룡과 트로오돈테리드와 더 밀접하게 연관되어 있는 것으로 아크로옵테릭스를 회복했다.저자들은 샤오팅시아를 묘사한 연구의 매트릭스 수정본을 사용했으며 여기에 진풍곡테릭스와 에우시놉테릭스 브로비펜나를 추가했으며, 매실 개발과 관련된 4개의 문자를 추가했다.샤오토팅아의 설명에서 나온 분석과는 달리 고데프로이트 등이 수행한 분석에서는 대신 기저 트로오돈드로 회복된 안키오르니스와 샤오토팅아와 특별히 밀접하게 연관되어 있는 것을 발견하지 못했다.[87]

Agnolín and Novas (2013) found Archaeopteryx and (possibly synonymous) Wellnhoferia to be form a clade sister to the lineage including Jeholornis and Pygostylia, with Microraptoria, Unenlagiinae, and the clade containing Anchiornis and Xiaotingia being successively closer outgroups to the Avialae (defined by the authors as the clade stemming from t그는 아크로옵테릭스와 아베스의 마지막 공통 조상이다.[88]고데프로이트 외 연구진이 Eosinopteryx brevipena에 대한 설명에서 분석에서 얻은 것보다 더 포괄적인 매트릭스를 사용한 또 다른 혈전학 연구는 또한 아비알레(Acroopterryx)의 일원이라는 것을 알아냈다(저자들에 의해 Pair keremalus를 포함하는 가장 포괄적인 클라데로 정의되지만 Dromaeosaus albertensis나 Troodon formosus는 아니다).아비알레 밑바닥에는 샤오팅아, 안치오르니스, 오로르니스와 함께 등급이 형성되는 것이 발견되었다.아고옵테릭스에 비해 샤오팅시아는 현존하는 조류와 더 밀접한 관계가 있는 것으로 나타났으며, 안치오르니스와 오로르니스 둘 다 더 먼 것으로 밝혀졌다.[3]

후 외 연구진(2018),[89] 왕 외 연구진(2018),[90] 하르트만 외 연구진(2019)[91]은 아비알란이 아닌 공룡인 아르코옵테릭스를 발견했다.좀 더 구체적으로 말하자면, 그것과 밀접하게 연관된 세자는 기초적인 디노니쇼룡으로 여겨졌는데, 드로마공룡과 트로오돈트들이 집단 내에서 평행한 혈통을 형성하고 있었다.하트만 등이 날지 않는 공룡의 무리(다른 방법으로는 "항아리성"으로 간주됨)에서 아르카이옵테릭스가 고립된 것을 발견했기 때문에, 그들은 이 동물이 새 조상들(그리고 미크로랩터와 이로부터도 독립적으로 비행을 진화했을 가능성이 매우 높다고 보았다.다음 클래도그램은 고고학자의 위치에 관한 가설을 예시한다.

오비랍토로사우루스과

파라브스

아비알아과

다이노니초사우루스과

우넨라기과

드로마오사우루스과

트루돈트과

고슴도치과(=Anchornithae)

세리코니스

카이홍 시

안키오르니스

아르케오프테릭스

이오시놉테릭스

오로니스

그러나 저자들은 아비알란인 아르카이옵테릭스가 이 가설보다 약간 덜 그럴 가능성이 있으며, 아보옵테리지아과와 트로오돈티아가 자매일 가능성이 높다는 것을 발견했다.[91]

팔래생물학

비행

1880년 베를린 시료 사진, 준비 과정에서 다리 깃털이 제거된 모습

현대 새의 날개에서와 같이, 아르케오페테릭스의 비행 깃털은 다소 비대칭적이고 꼬리 깃털은 오히려 넓었다.이는 날개와 꼬리가 리프트 생성을 위해 사용됐음을 시사하지만, 아크로옵테릭스가 펄럭이는 비행을 할 수 있었는지, 아니면 단순히 글라이더로 날 수 있었는지 불분명하다.뼈대뼈가 없다는 것은 아르케오페테릭스가 그리 강한 비행선은 아니었음을 시사하지만, 비행근육은 두꺼운 부메랑 모양의 위시본이나 판상형 코라코이드, 또는 아마도 장골성 흉골에 붙어 있었을 것이다.현대 조류에서 발견되는 등받이 배열 대신, 스카풀라, 코라코이드, 그리고 상완골 사이의 글레노이드(어깨) 관절의 측면 방향은, 아르케오톱테릭스가 등 위로 날개를 들어올릴 수 없었음을 나타낼 수 있는데, 이는 현대 펄럭 비행에서 발견되는 상승의 요건이다.2006년 필립 센터(Philip Senter)의 연구에 따르면, 아크로옵테릭스는 사실 현대 조류처럼 펄럭이는 비행을 사용할 수 없었지만, 다운 스트로크 전용 플랩 보조 글라이딩 기법을 사용했을 가능성이 있다.[92]그러나 최근의 한 연구는 비조비안 비행 회오리를 위한 다른 비행 스트로크 구성을 제안함으로써 이 문제를 해결한다.[93]

고세척식 날개는 상대적으로 컸는데, 이는 낮은 스톨 스피드와 회전 반경을 감소시키는 결과를 낳았을 것이다.날개의 짧고 둥근 모양은 항력을 증가시켰겠지만, 나무나 솔(까마귀나 꿩처럼 나무나 솔을 통해 날아다니는 새에게서 비슷한 날개 모양이 보인다)과 같이 어수선한 환경을 통해 날 수 있는 능력을 향상시킬 수도 있었을 것이다.미크로랩터 등 드로마공룡에서 볼 수 있는 것과 유사한 다리에서 비롯된 비대칭 비행 깃털인 '힌드 날개'의 존재도 아르케오톱테릭스의 공중 이동성을 더했을 것이다.2006년 롱리치가 뒷날개에 대한 첫 번째 세부적인 연구는 이 구조물들이 전체 에어포일의 12%까지 형성되었음을 시사했다.이렇게 하면 실속 속도가 최대 6% 감소하고 회전 반경이 최대 12%[62] 감소했을 것이다.

아르케오페테릭스의 깃털은 비대칭이었다.이는 날지 못하는 새들이 대칭적인 깃털을 갖는 경향이 있기 때문에 그것이 비행선이었다는 증거로 해석되어 왔다.톰슨과 스피크맨을 포함한 일부 과학자들은 이에 의문을 제기했다.그들은 70여 종의 살아있는 새들을 연구했고, 날지 못하는 몇몇 종류의 새들은 그들의 깃털에 비대칭의 범위를 가지고 있다는 것을 발견했고, 고고학자의 깃털은 이 범위에 속한다는 것을 발견했다.[94]고고학에서 볼 수 있는 비대칭의 정도는 날지 못하는 새보다 느린 비행기의 경우 더 전형적이다.[95]

뮌헨의 표본

2010년에는 로버트 L.Nudds와 Gareth J. Dyke는 사이언스 저널에 공자오르니스와 아르케오프테릭스의 주요 깃털을 분석한 논문을 발표했다.이 분석은 이 두 종의 라키스가 체질량 대비 현대 조류에 비해 얇고 약하다는 것을 시사했다.저자들은 아르카이옵테릭스와 공자오르니스가 펄럭이는 비행을 사용할 수 없다고 판단했다.[96]이 연구는 Philip J. Currie와 Luis Chiappe에 의해 비판되었다.치아페는 화석화된 깃털의 라치스를 측정하기 어렵다고 제안했고, 커리는 그들의 화석이 해양이나 호수 퇴적물로 추정되는 곳에 보존되어 있기 때문에 어느 정도 날 수 있었을 것이라고 추측했다.[97]그레고리 폴도 2010년 응답에서 누드와 다이크가 이 초기 새들의 질량을 과대평가했으며, 보다 정확한 질량 추정치는 비교적 좁은 래치에도 동력 비행을 허용했다고 주장하면서 이 연구에 동의하지 않았다.Nudds와 Dyke는 더 큰 표본에 대한 발표된 질량 추정치에 근거하여 뮌헨의 표본인 Acrocopteryx의 질량을 250 g(8.8 oz)으로 가정했다.Paul은 뮌헨 표본에 대한 보다 합리적인 체질량 추정치는 약 140g(4.9온스)이라고 주장했다.폴은 또한 뮌헨 표본의 깃털이 잘 보존되지 않고 있다고 언급하면서 라키스의 치수를 스스로 비판했다.Nudds와 Dyke는 가장 긴 기본 깃털의 지름이 0.75mm(0.03인치)라고 보고했는데, Paul은 사진을 사용하여 확인할 수 없었다.Paul은 몸통 1.25–1.4mm(0.049–0.055인치)의 래치스를 찾아 내측 일차 깃털 중 일부를 측정했다.[98]이런 비판에도 불구하고 누드와 다이크는 원래의 결론을 지켰다.그들은 성인 고고학자가 뮌헨의 청소년 표본보다 더 나은 비행선이었을 것이라는 폴의 진술이 의심스럽다고 주장했다.그들이 추론한 바에 따르면, 이것은 훨씬 더 두꺼운 래치(rachis)를 필요로 하는데, 그 근거는 아직 제시되지 않았다.[99]또 다른 가능성은 그들이 진정한 비행을 달성하지 못하고 대신에 호수와 해양 퇴적물에서의 존재를 설명할 수 있는 바실리스크 도마뱀의 유행이 끝난 후 물 위를 달리면서 그들의 날개를 여분의 리프트 보조 도구로 사용했다는 것이다(조류 비행의 기원 참조).[100][101]

런던 시료의 복제품

2004년, 런던 아크로옵테릭스의 뇌케이스에 대한 상세한 CT 스캔을 분석한 과학자들은 그것의 뇌가 대부분의 공룡보다 상당히 크다는 결론을 내렸으며, 이는 비행에 필요한 뇌 크기를 가지고 있음을 보여준다.전체적인 뇌 해부학은 스캔을 사용하여 재구성되었다.재건술은 시력과 관련된 부위가 뇌의 거의 3분의 1을 차지한다는 것을 보여주었다.다른 잘 발달된 지역들은 청력과 근육의 조정을 포함했다.[102]두개골 스캔을 통해 내이의 구조도 드러났다.비조류 파충류의 내이보다 현대 조류와 더 흡사하다.이러한 특징들을 종합해 보면, 아르케오페테릭스는 비행에 필요한 예민한 청력, 균형, 공간적 인식, 그리고 조정력을 지니고 있었음을 알 수 있다.[103]아르케오페테릭스는 카르차로돈토사우루스나 알로사우루스 등 비코엘루로사우루스 공룡의 조건에서 현대 조류에 이르는 길의 대뇌 대뇌 부피 비율이 78%로, 뇌와 내이의 악어 같은 구조를 가지고 있었다.[104]새로운 연구는 더 원시적인 테로포트의 뇌보다 더 복잡했지만, 마니랍토라 공룡들 사이에서 더 일반화된 뇌량을 가졌다는 것을 보여주는데, 이것은 비행에 필요한 신경학적 발달이 이미 일반적인 특징이었음을 보여준다.마니랍토란 [105]가락

비행 깃털 바브 기하학에 대한 최근의 연구는 현대의 새들이 깃털의 후행 베인에서 더 큰 바브 각도를 가지고 있는 반면, 아크로옵테릭스는 잠재적으로 약한 비행 능력을 나타내는 이 큰 바브 각을 가지고 있지 않다는 것을 보여준다.[106]

드렉셀 대학교 자연과학 아카데미 재구성

고고학자는 새의 기원과 진화에 대한 과학적인 논쟁에서 중요한 역할을 계속 하고 있다.일부 과학자들은 새들이 나무를 베는 글라이더(O. C. Marsh가 제안한 비행의 진화를 위한 "나무 아래로" 가설)에서 진화했다는 생각에 따라, 이 동물을 반 아르바랄 등반 동물로 보고 있다.다른 과학자들은 새들이 뛰면서 비행을 진화시켰다는 생각(새뮤얼 웬델 윌리스톤이 제안한 "지상" 가설)을 지지하면서, 아크로옵테릭스가 지면을 빠르게 달리는 것으로 보고 있다.여전히 다른 사람들은 아르카이옵테릭스가 현대의 까마귀처럼 나무와 땅 모두에서 집에 있었을지도 모른다고 제안하고 있으며, 이 후자의 견해는 현재 형태론적 인물들에 의해 가장 잘 뒷받침되고 있는 것으로 간주되고 있다.전체적으로 볼 때, 이 종은 땅 위를 달리거나 웅크리는 데 특별히 특화된 종은 아닌 것으로 보인다.2002년 Elżanowski에 의해 요약된 시나리오는 아르카이옵테릭스가 주로 그것의 날개를 사용하여 얕은 다운스트롯으로 구멍을 뚫어 포식자들을 탈출시켰고, 그 대신에 절벽이나 나무 꼭대기에서 미끄러져 내려오면서 더 먼 거리를 커버하는 (주로) 것이었다는 것을 시사했다.[21]

2018년 3월, 과학자들은 아르케오페테릭스가 비행이 가능하지만, 현대의 조류와는 뚜렷하고 실질적으로 다른 방식으로 비행할 수 있다고 보고했다.[107][108]이 고고학자의 뼈 이력에 관한 연구는 그것이 진정한 날으는 새에 가장 가까웠으며, 특히 꿩과 다른 터진 전단지들에 가장 가까웠음을 시사한다.

아르케오옵테릭스의 깃털 껍질에 대한 연구는 현대의 새들처럼 중앙집중식, 비행과 관련된 털갈이 전략을 가지고 있다는 것을 밝혀냈다.약한 비행선이었기 때문에, 이것은 그것의 최대 비행 성능을 보존하는 데 극히 유리했다.[109]

성장

다른 공룡과 조류 대비 성장동향

2009년 에릭슨, 노렐, 중후 등의 역사학 연구에 따르면 현대 조류에 비해 아르카이옵테릭스는 비교적 느리게 성장한 것으로 추정되는데, 이는 아마도 아르카이옵테릭스 뼈의 가장 바깥쪽 부분이 혈관화되어 보이지 않기 때문이다.[4] 살아 있는 척추동물에서는 혈관화된 뼈가 느린 성장률과 상관관계가 있기 때문이다.그들은 또한 모든 알려진 고고학자의 뼈는 청소년 표본에서 나온 것이라고 추측한다.아르케오옵테릭스의 뼈는 형식적인 비만성론적(성장 고리) 분석으로는 역사적으로 분할할 수 없었기 때문에 에릭슨과 동료들은 뼈의 혈관성(기공성)을 이용해 골의 성장률을 추정했다.그들은 혈관이 좋지 않은 뼈는 모든 조류와 고고학에서 비슷한 비율로 자란다고 추정했다.혈관이 좋지 않은 아르카이옵테릭스의 뼈는 청둥오리(하루 2.5마이크로미터)만큼 느리게 자라거나 타조(하루 4.2마이크로미터)만큼 빨리 자라났을 것이다.이 범위의 뼈 성장률을 사용하여, 그들은 각각의 시료가 관찰된 크기로 "성장"하는 데 걸리는 시간을 계산했다. 0.8–1kg(1.8–2.2lb)의 성인 크기에 도달하는 데 최소 970일(쥬라기 후반기에는 375일)이 소요되었을 수 있다.이 연구는 또한 드로마공룡 마하칼라처럼 아비아란스 제홀로르니스와 사페오르니스가 비교적 느리게 성장했다는 것을 발견했다.아비야인 공자오르니스와 이크티오르니스는 현대 조류와 유사한 성장 추세를 따라 비교적 빠르게 성장했다.[110]느린 성장을 보이는 몇 안 되는 현대 조류 중 하나는 날지 않는 키위인데, 저자들은 아크로옵테릭스와 키위가 비슷한 기초대사율을 가지고 있다고 추측했다.[4]

일상 활동 패턴

고슴도치 고리와 현대 조류와 파충류 사이의 비교는 그것이 대부분의 현대 조류와 비슷한 야행성이었을 수도 있다는 것을 보여준다.[111]

고생물학

소년 콤프소냐투스를 쫓는 고슴도치의 복원

아크로옵테릭스의 모든 표본이 발견된 솔른호펜 리메스톤의 풍부함과 다양성은 오늘날과 현저하게 다른 고대 쥬라기 바이에른을 밝혀냈다.위도는 플로리다와 비슷했지만, 건조한 조건에 적응하고 강 특유의 지상 퇴적물이 부족한 식물 화석에서 증명되었듯이, 기후가 더 건조했을 가능성이 있었다.식물의 증거로는 드물기는 하지만 사이카드와 요정 등이 있으며, 발견된 동물에는 많은 수의 곤충, 작은 도마뱀, 익룡, 콤프소그나투스가 있다.[14]

솔른호펜에서 발견된 아크로옵테릭스 화석과 다른 지상의 화석이 잘 보존된 것은 그들이 보존되기 전에 멀리 이동하지 않았음을 보여준다.[112]따라서 발견된 아크로옵테릭스 표본은 더 먼 곳에서 떠내려온 시체라기보다는 솔른호펜 석호를 둘러싼 낮은 섬에서 살았을 가능성이 있었다.고골세포의 뼈는 익룡의 뼈대보다 솔른호펜의 퇴적물에서 상당히 적으며, 이 중 7개 성체가 발견되었다.[113]익룡은 현재 바닷새들이 점령하고 있는 틈새를 지배하고 있는 랍포린치대에 속하는 랍포린쿠스 같은 종들을 포함했고, 쥐라기 말기에 멸종되었다.프테로닥틸루스도 포함된 익룡은 발견된 표본이 북쪽 50km(31mi)에 이르는 큰 섬에서 부랑자일 가능성은 낮을 정도로 흔했다.[114]

솔른호펜 석호를 둘러싸고 있던 섬들은 건기가 길고 비도 거의 내리지 않는 낮은 눕고 반건조, 아열대였다.[115]솔른호펜 조건에 가장 근접한 현대 아날로그는 솔른호펜 라곤보다 훨씬 깊지만 멕시코만 북쪽에 있는 오르카 분지라고 한다.[113]이 섬의 식물들은 이러한 건조한 환경에 적응되었고 대부분 낮은(3m(10ft) 관목으로 이루어져 있었다.[114]큰 나무를 오르는 아르케오옵테릭스의 재건과는 달리, 이것들은 대부분 섬에서 사라진 것 같다; 퇴적물에서 트렁크가 거의 발견되지 않았고 화석화된 나무 꽃가루 또한 없다.

아르카이옵테릭스의 생활방식은 재구성하기 어렵고 이에 관한 여러 이론이 있다.어떤 연구자들은 그것이 주로 지상의 삶에 적응되었다고 제안하는 반면,[116] 다른 연구자들은 그 이후로 의심받아온 발톱의[117] 곡률에 기초하여 주로 수목적이었다고 제안한다.[118]나무의 부재는 몇몇 종의 새들이 낮은 관목에서만 살고 있기 때문에 아르카이옵테릭스가 수목 생활에서 배제되는 것은 아니다.고고학적 형태학의 다양한 측면은 다리의 길이와 발바닥의 장식을 포함한 수목적 또는 지상의 존재를 가리키고 있다; 일부 당국은 그것이 석호의 해안뿐만 아니라 관목과 탁 트인 땅을 모두 먹일 수 있는 일반론자였을 가능성이 있다고 생각한다.[114]그것은 작은 먹이를 사냥했을 가능성이 높으며, 그것이 충분히 작다면 턱으로 잡고, 더 크면 발톱으로 잡는다.

참고 항목

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추가 읽기

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  • 헤이일만, G. (1926년)새의 기원.위더비, 런던.
  • T. H. 헉슬리(1871년).척추동물 해부 매뉴얼.런던
  • H. 폰 마이어(1861년).아르케오프테릭스 리토그래피카(Vogel-Feder)와 프테로닥틸루스 폰 솔렌호펜.Neues Jahrbuch Für Minerogie, Geogonosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. 1861: 678–679, 플레이트 V. [독일어 조항]전체 텍스트, Google Books.
  • P. Shipman(1998).Takeing Wing: 고고학자와 조류 비행의 진화.런던의 웨이든펠드 & 니콜슨.ISBN 0-297-84156-4
  • P. 웰호퍼(2008).Archieopteryx — Der Urvogel von Solnhofen(독일어).뮌헨의 Verlag Friedrich Pfeil.ISBN 978-3-89937-076-8.

외부 링크