아르케오페테릭스의 표본

솔른호펜 석회암 채석장에서 나온 고고포테릭스 화석은 이 지역에서 가장 유명하고 잘 알려진 화석을 대표한다.그들은 화석 기록에서 가장 오래된 것으로 알려진 새들을 문서화한다는 점에서 고생물학과 조류 진화에 매우 중요하다.^[1]

지난 2017년 2명의 연구원에 의해 하렘 표본을 다른 속(속)에 재지정했지만, 수년간 12종의 아크로옵테릭스의 체화석 표본과 그것에 속할 수 있는 깃털이 발견되었다.모든 화석은 독일 솔른호펜 근처에서 수 세기 동안 채석된 쥬라기 석회암 상층부에서 나온 것이다.^[2][3]

깃털

최초의 발견인 깃털은 1860년 또는 1861년에 발굴되어 1861년에 크리스티안 에리히 헤르만 폰 마이어에 의해 묘사되었다.화석은 BSP 1869 VIII 1(메인 슬래브)과 MB로 지정된 두 개의 카운터랩으로 구성되어 있다.현재 뮌헨대학의 바바리안 국립 고생물학 및 지질학 콜렉션과 베를린의 자연사 박물관에 각각 자리 잡고 있는 av.100(상담원 연구소)이다.^[4]최초의 홀로타입이긴 했지만, 그것은 몸의 화석과 같은 동물에서 온 것이 아니라, 아직 발견되지 않은 아비알란에서 온 것일지도 모른다는 징후가 있었다.^[5]

역사

검색 및 획득

이 깃털은 헤르만 폰 마이어와 하인리히 게오르그 브론 독일 자흐부흐 퓌르 광물학 저널의 편집장 사이의 일련의 서신에서 처음 설명되었다.양쪽의 분할된 슬래브에 있는 화석을 조사하면서, 폰 마이어는 즉시 화석을 날개에서 나온 비대칭 새 깃털로 인식했는데, 그것은 "분명히 각진 끝"과 "여기저기 갈라진 베인"을 가지고 있었고, 그것의 검게 보이는 모양에 주목했다.1861년 8월 이 첫 편지를 쓴 지 6주 후, 폰 마이어는 편집자에게 다시 편지를 써서, 동일한 석판 셰일 퇴적물로부터 깃털이 거의 완성된 동물의 몰골을 보고받았다고 진술했는데, 이것은 나중에 런던 표본으로 알려지게 된다.공교롭게도 폰 마이어는 깃털을 위해 아르카이옵테릭스 석판화라는 이름을 제안했지만, 골격은 제안하지 않았다.따라서 이 동물의 공식 명칭은 원래 어떤 실제 해골이 아닌 단일 깃털과 연결되어 있었으며, 정식으로 원래의 홀로타입으로 간주되고 있다.^[4][6]

1860년은 흔히 깃털의 발견을 위해 명명된 해이긴 하지만, 이 날짜에 대한 증거는 없으며, 폰 마이어의 원래 편지가 그의 손에 들어온 후 더 이상 발송되지 않았을 가능성이 있어 보이기 때문에, 일부 저자들은 1861년에 발견되었을 가능성이 더 높다고 생각한다.이 깃털은 1738년 트루헨라이트로 알려진 삼림지대의 솔른호펜 서남쪽에 위치한 솔른호펜 공동 채석장에서 발견되었으며, 이곳에서 솔른호펜 상류층의 석회암 종단 25m가 노출되어 있으나, 어느 지평선에 깃털이 생겨났는지에 대한 정보는 제공되지 않았다.d, 화석의 어두운 색은 화석이 풍화로부터 보호되는 더 깊은 수준에서 나왔다는 것을 나타낼 수 있다.오늘날, 채석장은 버려지고 위치는 지어진다.^[4]

원본 설명

폰 마이어는 1862년 4월 그의 깃털에 대한 공식적인 설명을 Palaeontographica 저널에 발표했는데, 그곳에서 그는 깃털의 정확한 나이와 친화력에 대해 약간의 의심을 표했다.폰 마이어는 그의 원래 설명에서 원래의 발견자도, 이름별로 수집자도 언급하지 않았으며, 이전 소유권에 대한 진단 정보도 빠뜨렸다.본 마이어가 죽은 해인 1869년이 되어서야 메인 슬라브가 뮌헨 컬렉션에 들어왔다.깃털의 카운터랩은 뮌헨의 의사인 폰 피셔의 개인 소장품 중 일부가 된 후 1876년 베를린 자연사 박물관에 인수되었다.^[7]

폰 마이어는 화석 자국과 현대 깃털 사이의 형태학적 차이를 감지할 수 없고 중앙 갱도, 막대기와 바벨을 인식할 수 있다고 지적했지만, 화석이 현대 조류에서와 같이 실제 깃털을 나타내는지에 대해서도 초기에는 약간의 불확실성이 있었다.그는 샤프트의 아래쪽 끝(칼라무스)이 다른 쪽보다 덜 선명하게 각인되어 있다고 묘사하고, 깃털이 아직 샤프트가 부드러운 청소년 개인의 것일지도 모른다는 결론을 내렸다.폰 마이어는 또한 압축되었기 때문에 베인이 여러 군데로 갈라졌다고 언급했다.그의 원래 설명의 일부로서 폰 마이어는 깃털을 파트리지의 깃털과 비교했는데, 유일한 구별할 수 있는 차이점은 끝에 있는 깃털이 약간 작고 둥글지 않은 것 뿐이라는 점에 주목했다.^[7][8]

처음에 이 깃털이 솔른호펜 석회암에서 나온 진짜 화석인지에 대한 의심도 있었다.이 보존은 폰 마이어에 의해 특이하고 따라서 의심스러운 것으로 여겨졌는데, 이는 무기질의 가성질인 덴드라이트를 연상시키는 "검은 물질로 변형된 것"으로 보이기 때문이다.그는 누군가가 능숙하게 그 깃털을 돌 위에 칠했을 가능성이 있다고 생각했다.그러나 그는, 특히 두 카운터랩의 완벽한 거울 이미지로 재현된 것과 같이, 이렇게 완벽한 깃털이 인간의 손으로 만들어질 수 있는 인위적인 방법을 상상할 수 없었고, 따라서 깃털은 진품이어야 한다는 결론을 내렸다.^[9]

폰 마이어는 화석 깃털이 진짜라고 확신했지만, 동시에 깃털이 있는 뼈대가 "우리 새와 본질적으로 다른 깃털이 있는" 깃털이 될 수 있다는 사실에 주목하면서, 새에게 확실히 깃털을 할당하는 것을 매우 꺼렸다.새와 깃털을 확실하게 연결하기를 꺼리는 그의 태도는 예언적이었다. 왜냐하면 그것은 비조류 세로포드 공룡에서 매우 진보된 새 같은 깃털을 발견하는 것을 1세기가 훨씬 넘게 앞섰기 때문이다.^[9][10]

표본

폰 마이어의 원래 1862년 묘사 이후 1996년까지 깃털에 대한 추가 분석은 그리피스(Griffiths)에 의해 형태학, 기능, 분류학, 타포노미(taponomy)에 대한 상세한 평가가 이루어졌고 이후 2004년 티슐링거(Tischlinger)와 언윈(Unwin)에 의해 자외선 아래에서 연구되었다.^[11]깃털은 2012년 스캐닝 전자 현미경 기술과 에너지 방산 X선 분석,^[12] 2019년 레이저 자극 형광 분석 등을 이용해 추가 연구됐다.^[13]

형태학

깃털의 총 길이는 58mm(2.3인치)이고 베인은 가장 넓은 여백에서 12mm(0.47인치)이다.깃털 끝은 둔각 110°인 반면, 막대기는 약 25°의 각도로 라치스에서 분기한다.그 빗자루는 현대의 새들의 깃털처럼 눈에 띄게 가지런히 가지를 친다.깃털의 밑부분은 서로 연결되지 않아 아래로 내려가는 듯한 모습을 보이는 매실류로 이루어져 있다.그리피스는 이러한 하향곡선을 통해 아크로옵테릭스가 열절연의 사용을 암시한다는 점에서 내열성이 있었을 것이라는 결론을 내렸다.^[11][5]

깃털은 분명히 비대칭이며, 이는 연구자들에 의해 비행 깃털로서의 공기역학적 기능을 분명히 보여주는 것으로 해석되어 왔다.^[14]깃털은 다른 완전한 고고학적 해골의 직장(꼬리 깃털)과 거의 유사하지 않기 때문에 일반적으로 날개 깃털로 생각되는데, 그리피스 등은 리멕스(날개 깃털)^[12]라고 결론을 내렸으며, 2012년 카니와 동료들은 이를 은밀한 깃털로 해석했다.깃털은 상대적으로 비대칭도가 낮은 편인데, 1994년 스피크먼과 톰프슨은 이를 2차 리멕스로 표시하기로 결론을 내렸다.^[15]만약 그렇다면, 지금까지 알려진 것 중 가장 작은 아르카이옵테릭스 표본인 아이히스테트 표본보다 작은 동물에서 유래했을 것이다.이것은 폰 마이어가 그 깃털이 소년에게 속했다고 훨씬 이전에 해석한 것과 일치한다.^[11]

깃털의 칼하무스(퀼)가 더 이상 보이지 않지만, 케이와 동료들은 2019년 레이저 자극 형광을 이용해 해당 지질화학 후광을 확인했다.이를 근거로 이들은 이 모든 해석에 의문을 제기한다.첫째, 그들은 깃털이 알려진 아르카이옵테릭스의 1차 리미그보다 더 구부러지고 비대칭성이 낮으며, 다른 시료의 2차 리미그에 비해 너무 짧다는 점에 주목했다.이들은 또 현대의 새의 은신처와는 달리, 은신처나 윤곽(신체) 깃털 정체성을 배제하지는 않았지만, 칼무스의 중심선이 곧고 S자형이 아니라는 점에 주목했다.^[13]카니와 동료들은 2020년 카이와 동료들에게 반박문을 제공했다; 그들은 카이와 동료들이 폰 마이어의 설명에 근거하여 칼라의 길이를 과소평가했다는 점에 주목했고, 새의 날개 끝에서 S자 중심선이 없는 표지가 발견된다는 점에 주목했다.그들은 깃털이 다른 어떤 종류의 깃털보다 상위 주요 프라이머리 은닉처와 더 일치한다고 생각했다.^[16]

착색

이 깃털은 2004년 티슐링거와 언윈에 의해 자외선에 의해 연구되었고, 그들은 축의 양쪽에 어둡고 가벼운 반점 무늬가 보이는 것을 발견했다.이것은 현대의 파르타지나 맹금류의 깃털에 있는 점과 막대와 유사하게, 생명에 깃털에 있었을 원래의 색소 디자인의 잔재물로 해석되었다.^[17]그러나 이것을 확신할 수는 없기 때문에, 이 연구에서 확실히 깃털의 착색과 무늬에 대한 결론을 도출할 수는 없다.^[11]

2012년에 카니와 동료들은 이 깃털의 화석을 가지고 고고학 실험체에 대한 첫 번째 색상 연구를 수행했다.연구팀은 전자 현미경 스캐닝 기술과 에너지 분산 X선 분석을 통해 화석 속의 멜라노좀의 구조를 검출할 수 있었다.그 결과 구조는 87종의 현대 조류와 비교되었고 색상이 검은색이 될 가능성이 높은 비율로 결정되었다.이 연구가 Acrooptetricx가 완전히 검정색이었다는 것을 의미하지는 않지만, 그것은 그것이 커버트(또는 아마도 2차 리미지)를 포함하는 약간의 검은 색상을 가지고 있다는 것을 암시한다.카니는 블랙 멜라노솜이 비행을 위한 깃털을 강화하는 구조적 특성을 가지고 있다는 점에서 이는 우리가 현대 비행 특성에 대해 알고 있는 것과 일치한다고 지적했다.^[12]2020년에는 시료의 멜라노솜 각인 및 확장된 새 데이터 집합을 사용하여 분석을 다시 수행했으며, 높은 확률로 무광 블랙(비 비이식성) 착색을 예측했다.그들은 깃털 전체를 검은색으로 재구성했고, 끝부분은 더 어둡게 했다.^[16]

타포노미

화석 깃털의 보존은 이례적이다.아르카이옵테릭스의 전체 해골에서 발견된 깃털 각인과는 대조적으로, 이 고립된 깃털은 (대부분의 화석 깃털에서와 같이) 유기 물질이나 무기 광물로 구성될 수 있는 어두운 필름으로 보존된다.이론적으로 어떤 것인지 알 수 있지만, 보존된 다크 필름의 물리적 구성 요소를 연구하려면 화석으로부터 일정량의 물질을 제거해야 할 것이며, 귀중한 홀로타입 표본에 대한 그러한 손상에 대해 어떤 큐레이터도 기꺼이 허가를 내주지 않았다.솔른호펜 리메스톤에는 덴드라이트가 매우 흔하기 때문에, 석회석의 갈라진 틈과 틈새를 따라 구조물이 형성되고, 이후 깃털이 썩어 석회석에 남아 있는 미세한 구멍을 뚫고 들어갔을 가능성이 있다.그러면 이산화망간 용액은 원래 깃털의 미세한 디테일을 모두 모방하여 가성형을 만들 수 있었을 것이다.^[11]

1969년 빌리와 카일룩스는 박테리아가 이산화망간과 비슷한 효과를 낼 수 있었던 메커니즘을 제안했다.^[18]데이비스와 브릭스(1995)는 깃털의 화석화가 박테리아 돗자리 형성을 수반하는 경우가 많다고 연구했고, 에오세그린강 형성과 백악기 크라토 형성의 새들의 화석 깃털 위에서 전자현미경을 스캔한 화석세균을 발견했다.^[19]그러나, 고립된 아르카이옵테릭스 깃털에 대한 SEM 조사도 샘플 추출이 필요하며, 아직 수행되지 않았다.^[11]

알려진 골격 표본의 고립된 깃털과 몸통 깃털 사이의 보존에 현저한 차이가 있다는 한 가지 설명은 털을 깎는 동안 깃털 하나가 벗겨졌을 가능성이 높다는 것이다.인대와 결합조직에 의해 몸에 연결되지 않았을 것이고, 아마도 마른 땅에서 유실되어 석호로 씻겨지거나 날아들었을 것이라는 뜻이다.깃털은 깃털의 이동 시간 동안 박테리아에 의해 식민지화되었을 수 있는데, 이는 깃털이 벗겨진 직후 바닥에 가라앉지 않았을 가능성이 높기 때문에 박테리아의 존재에 의존하는 타포닉 과정을 시작할 수 있었을 것이다.^[5][11]

이 분리된 깃털 표본의 한 가지 독특한 특징은 깃털을 가로질러 양쪽 슬래브의 표면을 따라 깃털과 같은 직경인 일련의 작은 검은 점들과 필라멘트를 특징으로 한다는 것이다.폰 마이어는 원래 묘사에서 이러한 구조물을 지적하고, 동물의 피부에서 유래했을 가능성이 있는 "짧은 털"과 유사하다고 묘사했다.다만 슬래브 상·하면에 모두 서로 다른 시기에 퇴적된 것으로 보아 깃털과 함께 석호로 씻기기 전에 빻아졌을 가능성이 있는 식물성 자재의 잔해일 가능성이 높다.^[6][11]

분류학

고대 석판화는 처음에는 비슷한 시기에 발견된 전체 뼈대보다는 이 원래 깃털의 이름을 따서 붙여졌으며, 깃털은 원래 그 종의 형식적인 표본이자 홀형이었다.이 생각에는 명백한 문제점이 있다. 예를 들어 깃털이 청소년에게서 온 것일 수도 있고, 아니면 다른 종에서 온 것일 수도 있다.^[17]

끝부분의 원위 둔각은 다른 어떤 아르카이옵테릭스 골격의 깃털에서 찾을 수 있는 장식이 아니다.그러나 2004년 티슐링거와 언윈이 지적한 바와 같이 이 이상한 각도의 끝부분이 부적절한 보존에 의해 야기된 유물일 가능성도 있다.^[17]Speakman과 Thomson은 또한 이 고립된 깃털에서 비대칭의 정도가 아르케오페테릭스의 골격 표본의 유사한 깃털에서와 다르다는 것을 발견했다 - 뼈의 깃털의 비대칭은 런던 표본의 1.44에서 베를린 표본의 1.46까지 다양했고, 반면 단일 깃털은 비대칭 비율 2.2까지 다양했다.^[15]그러나 비대칭성의 차이는 불완전한 원위 끝, 중첩 또는 단형 스케일링에 기인할 수 있고 이 깃털의 근생학적 위치를 확인하는 데 의미가 없을 수 있기 때문에 이러한 측정은 확정적이지 않다.^[11]

깃털과 다른 알려진 고고학 표본들 사이의 형태학의 불일치 때문에, 케이와 동료들은 또한 2019년에 아비알란이나 더 넓은 그룹의 더 기초적인 멤버인 다른 공룡에서 유래했을지도 모른다고 제안했다.^[13]그러나 카니와 동료들은 2020년 이 제안에 의문을 제기하면서 깃털이 다른 아르케오톱스 표본과 시공간적으로 근접한 것이며, 깃털이 아르케오톱스 사이의 개별적 변이 범위 내에 있을 가능성이 더 높다고 지적했다.^[16]

깃털이 실제로 고고학자에 속하는지 아니면 다른 세손에 속하는지는 아직 밝혀지지 않았지만 확실한 것은 그 깃털이 화석 기록에 있는 새 깃털의 가장 오래된 예를 나타낸다는 것이다.^[11]

런던 견본

런던 시료(BMNH 37001)로 알려진 최초의 유골은 1861년 독일 랑게날테임 근처에서 발굴되었고 아마도 의료 서비스에 대한 대가로 현지 의사 칼 헤베레인에게 주어졌을 것이다.^[20]그리고 나서 그는 그것을 런던에 있는 자연사 박물관에 700파운드에 팔았다.^[2]머리와 목의 대부분을 잃은 채, 1863년 리처드 오웬에 의해 아크로옵테릭스 마크루라로 묘사되어 깃털과 같은 종에 속하지 않았을 가능성을 허용했다.그의 기원 Species,[21]찰스 다윈에 후속 4판에서 어떻게 몇몇 작가들은 "의 새들이 교실 전체가 갑자기 존재로eocene 기간 동안;그러나 지금 우리가 알다시피, 교수 오웬의 권위에 새가 확실히 상단 녹사의 침적은 동안 살았던`mor 왔다를 유지했다 설명했다.음.정말최근에, 긴 도마뱀 같은 꼬리를 가진, 각각의 관절에 깃털을 달고, 두 개의 자유로운 발톱이 달린 날개를 가진, 그 이상한 새인 아르코프테릭스가 솔른호펜의 울리틱 슬레이트에서 발견되었다.최근의 어떤 발견도 우리가 전 세계 거주자들에 대해 얼마나 잘 알지 못하는지를 이것보다 더 강력하게 보여준다."^[22]

그리스어 용어 "pteryx"(πέρρξ)는 주로 "날개"를 의미하지만, 단지 "감미"를 지정할 수도 있다.폰 마이어는 묘사에서 이렇게 제안했다.처음에 그는 현대의 새의 리멕스(날개 깃털)처럼 보이는 단일 깃털을 언급했지만, 런던 표본에 대한 대략적인 스케치를 듣고 보여주었는데, 이를 "Skelet eines mit Anhnlichen Federn bedeckten Tideres"("유사한 깃털로 덮인 동물의 뼈대")라고 불렀다.독일어에서 이러한 모호성은 비행에 사용되는 날개를 반드시 의미하는 것은 아닌 슈윙게라는 용어로 해결된다.우르슈빙게는 19세기 후반 독일 학자들이 선호하는 번역본이다.영어에서 "고전 피니언"은 대략적인 근사치를 제공한다.

역사

헤르만 폰 마이어는 단 한 마리의 아르케오페테릭스 깃털에 대한 분석을 발표하기 전에 나중에 런던 표본으로 알려질 것의 발견에 대해 알게 되었다.1861년 9월, 그는 열성적인 화석 수집가 겸 직업별 법학자 프리드리히 에른스트 위테로부터 발견을 통보받은 것에 대해 "네우스 자흐르부치"에게 편지를 썼고, 깃털을 연구하면서 솔른호펜 지층으로부터 깃털로 만든 해골의 우연성에 대해 언급했다.위트는 1861년 여름 솔른호펜 화석의 유명한 수집가인 칼 헤베레인 박사를 방문했는데, 그곳에서 그는 파펜하임에 있는 화석 수집가의 집에서 이 "깃털이 달린 동물의 골격"을 처음 보았다.그런 화석의 중요성을 분명히 인식한 그는 즉시 헤르만 폰 마이어는 물론 뮌헨 고생물학 교수 안드레아스 바그너에게도 편지를 썼다.그는 그 후 바그너에게 바이에른 주립 컬렉션을 위한 화석을 구입하도록 설득하기 위해 뮌헨으로 갔다.^[23]

비테는 이후 1863년 바그너와의 방문에 대해 "뉴즈 자르부흐" 편집자에게 보낸 편지에서 다음과 같이 설명했다.

뮌헨 콜렉션을 위해 그것을 사도록 권유하기 위해 내가 처음 그에게 그 표본에 대해 말했을 때, 그는 절대적으로 믿을 수 없다는 반응을 보였다. 왜냐하면, 그의 견해에 따르면, 깃털이 달린 동물은 새일 수 밖에 없었기 때문이다.하지만, 그의 창조 시스템이 끝나고 난 후, 쥬라기 시대에 이르면 새 한 마리가 존재할 수 없었을 것이다.

— Friedrich Ernst Witte, Witte 1863^[24]

그는 계속해서 폰 마이어가 출판한 솔른호펜 화석 깃털에 대한 이야기를 듣고 바그너의 조수가 화석을 방문한 것을 묘사한다.그럼에도 불구하고 그는 여전히 그 동물이 사우리아인을 대표한다는 확신을 고수했고, 그것을 그리포사우루스라고 명명했다.^[23][24]

위트는 런던 시편의 존재와 중요성에 대한 과학계에 경종을 울린 주요 인물로 간주된다.그는 조류와 파충류와의 동맹 여부에 대한 논쟁은 무관하며, 그 동물이 "두 마리 모두의 성격을 가지고 있고 절대 그들 중 아무 것도 아니다"라고 주장하는데 있어 현저하게 선견지명이 있는 입장을 취했다.그는 "당분간 어떤 캐릭터가 앞서고 어떤 등급이 '당분간'과 제휴해야 하는지가 유일한 관련 질문이었다"고 말했다.^[24][25]

어떻게 닥터인지 확실히 알 수 없다.헬레인이 처음 이 시료를 손에 넣게 된 것은 요한 프리드리히 오트만(Johann Friedrich Ottman) 소속의 솔른호펜 공동 채석장(Solnhofen Community Cquarrie) 구역에서 발견되었기 때문에, 오트만이 이 화석을 헤벨레인에게 직접 팔았다고 보는 것이 타당하다.헤벌린은 1861년 파펜하임에서 알버트 오펠 감독이 탐사한 후 뮌헨의 주 고생물학 수집소에 그의 깃털 화석을 제공했다.오펠은 주인으로부터 화석을 그릴 수 있는 허가를 받지 못했지만, 화석의 외관에 대한 정확한 기억을 간직하고 있었고, 그가 돌아오면 그것을 재현할 수 있었다.그 스케치는 나중에 바그너에게 주어졌는데, 바그너는 화석을 먼저 묘사하는 영광을 원했다.^[25]

그 직후 바그너는 바이에른 과학 아카데미에서 강연을 하였는데, 이 강연은 1862년 이후 기사로 출판되었다.이 강연에서 바그너는 이 화석을 매우 독특하고 신비롭게 만든 조류와 서리안적 특징의 기이한 조합에 대해 자세히 설명한다.그는 화석의 깃털 자국을 "진짜 새의 그것"이라고 묘사하고, 긴 꼬리와 같은 "새의 그것과 조금도 닮지 않은" 다른 특징들을 묘사했다.그는 이 화석을 긴 뼈다귀 꼬리를 가진 돔호펜 익룡인 람포린쿠스와 비교했다.그는 그 생물을 새와 파충류의 '몽골'로 여겼는데, 그 전체는 자신이 이해할 수 없는 것이었다.^[26][27]

이러한 논평에도 불구하고 바그너는 깃털 같은 각인을 진짜 새 깃털의 증거로 여기지 않는다는 점을 분명히 했다.그는 그 각인이 단지 "생식구 장식물"일 수도 있고 파충류로 간주하는 것을 주저하지 않았다고 주장했다.웰호퍼는 이 의견의 이면에 있는 그의 논리는 바그너의 1862년 11월 강연에서 확인된 고생물학에 대한 그의 반다르위니스트적 접근법 때문이었을 가능성이 높다고 지적하고 있는데, 이 책에서 그는 "우리의 새로운 사우리아인에 대한 다윈적 오해를 풀려는 의도로 새로운 화석에 대한 성명을 발표한다"^[27]고 한다.그는 '변환화석'이 존재할 수 있다는 생각에 불편해했고 바그너의 창조 중심 고생물학 해석에서는 파충류와 새 사이의 중간 형태일 여지가 없었다.^[28]

대영박물관 구매

새 깃털로 만든 동물의 성질에 대한 논쟁이 진행되는 동안, 닥터 사이에 협상이 진행되고 있었다.헤벌린과 런던 대영박물관은 바이에른 주 컬렉션에 대한 판매 제의에 실패했었다.1862년 2월 28일, 영국 박물관의 지질학부 관리자인 조지 로버트 워터하우스가 헤벌린에게 화석을 팔 의향이 있는지 묻는 편지를 썼다.이 편지는 대영박물관의 자연사 분과장이었던 리처드 오웬의 요청으로 작성된 것이다.헤벌린은 판매에 관심이 많았지만, 다양한 국가의 다른 관심 있는 잠재 구매자들이 많다는 것을 분명히 했으며, 경쟁은 가격을 상당히 높게 몰고 있었다.^[29]당시 그는 74세였으며 상당히 병들어 있었고, 꽤 실속 있는 솔른호펜 화석을 전량 팔고 싶어했다.그의 전집의 원래 가격은 750파운드였다.^[30]오웬은 이 편지를 그의 박물관에 제출했고, 그 후 파펜하임으로 보내져 헤벨레인과 협상을 벌였지만, 500파운드 이하의 돈을 쓰라는 명령을 받았다.그러나 헤벌린은 650파운드가 채 안 되는 기간 동안 이 화석과 헤어지는 것을 꺼렸다.^[31]

그 후 몇 주 동안, 박물관은 예산 범위 내에서 작동할 해결책을 찾기 위해 애썼다.워터하우스와 오웬은 마침내 그 해 동안 헤벌린에게 아크로옵테릭스 시료에 대해 450파운드의 금액을 지불하고, 나머지 수집품에 대해서는 다음 해에 추가로 250파운드를 지불할 것을 제안했다.Herberlein은 다소 마지못해 이것에 동의했고, 화석은 포장되어 1862년 9월 말에 런던으로 운송되었다.^[32]약속대로 나머지 수집품인 솔른호펜 시료 총 1,756점이 다음 해에 구입되었다.이렇게 해서 런던 박물관은 정말 중요한 화석의 컬렉션을 획득하게 되었는데, 그 중 많은 화석은 그 당시에 상당히 희귀하거나 원치 않는 화석을 획득하게 되었다.^[33]

웰호퍼는 뮌헨의 바이에른 주 고생물학 수집소가 화석을 획득하지 못하게 한 것이 대가 때문이 아니라 어떤 행동을 지연시킨 안드레아스 바그너의 주저하는 태도였을 가능성이 높다고 말한다.1861년 바그너가 사망한 후, 헤벌린과의 협상은 확실히 더욱 어려웠을 것이다.최초의 아크로옵테릭스 사체 화석의 중요한 거래 후에, 많은 독일 과학자들은 그것이 본국에서 런던으로 떠나는 것을 몹시 후회했다.예를 들어 프랑크푸르트 동물학자 데이비드 프리드리히 와인랜드는 "영국이 보물을 탐하게 되었다"^[33][34]고 평했다.

이 컬렉션의 최종 판매가격은 700파운드, 즉 8,400파운드로 1987년에 약 18,340파운드의 영국 파운드에서 계산되었다.^[35]어쨌든 당시는 작은 재산으로 여겨졌다.헤벌린은 이 돈을 딸 중 한 명의 지참금으로 사용했다고 한다.^[31][33]

역사 후기

안드레아스 바그너는 아직 화석을 보지 못했음에도 불구하고 화석에 대한 최초의 설명을 제작했다; 그의 해석은 알버트 오펠과 프리드리히 에른스트 위트의 보고에 근거한 것이었다.바그너는 이 표본을 긴꼬리 익룡 람포린쿠스와 비교하며 런던 표본을 새 깃털과 같지 않다고 제안했다.실제로 바그너는 이 표본이 파충류를 나타내는 것이라고 믿었고 수수께끼 같은 파충류인 그리포사우루스의 이름을 붙이려고 시도했다.^[37]

1862년 10월, 화석은 런던에 도착했고 리처드 오웬은 즉시 과학 조사를 시작했다.그러자 다윈의 진화론에 대한 확고한 반대론자였던 오웬은 조류와 파충류의 이상한 특징을 혼합한 이 소위 과도기적 화석에 깊은 관심을 갖고 있었다.그의 조사 결과에 대한 첫 발표는 11월 런던 왕립학회에서 한 강연으로, 이듬해 왕립학회의 회보에 추상적으로 실렸다.여기서 그는 1861년 폰 마이어에 의해 묘사된 단일 깃털을 고려하고 새로운 골격을 같은 속성으로 할당했다.오웬은 꼬리가 짧고 긴 형태일 가능성이 있다고 추측했고, 이 근거에서 런던 표본에게 "꼬리가 긴" 것을 의미하는 마크루라라는 종 이름을 할당했다.^[38]

1863년 이 표본에 대한 모노그래프를 발표한 오웬은 그 구조와 비율을 날다람쥐와 닮았다고 설명했음에도 불구하고 일반적으로 이 동물을 새라고 여겼다.그는 현대 조류와의 발생학적 비교를 실시한 후, 전자가 조류 혈통의 "아치형" 또는 종류를 창조했을 가능성이 높다고 결론짓고, 고세아세포와 새의 배아 단계 사이의 유사성을 알아챘다.오웬의 모노그래프는 비록 여러 원소를 놓쳤지만 골학과 매실 등에 대한 묘사를 제시했다.오웬은 현대 새의 구조와 전반적으로 유사하기 때문에 이빨이 없고 뿔이 난 부리 같은 악기를 "예방을 위해 갖추어진 것"이라고 가정하고, 시료 위의 골반 옆에 위치한 위턱의 파편을 물고기의 잔해로 잘못 해석했다.^[38]뇌케이스와 위턱의 파편들은 나중에 다른 연구자들에 의해 확인되고 발표되었다.^[39][40]

표본에 대한 오웬의 1863년 단노그래프는 역사적으로 고고학자의 첫 번째 실제 서술로 여겨지는 반면, 대영박물관의 지질학과 조교인 헨리 우드워드는 1862년 12월에 표본에 대한 짧은 논문을 발표했었다.여기서 그는 시료에 대한 첫 번째 출판된 삽화뿐만 아니라 원본에서 스케치된 상세한 설명을 제공했다.^[36]우드워드는 오웬의 영광을 빼앗으려는 시도라기보다는 이 글에서 오웬에게 공식적인 설명자로서 정당한 공로를 주었다.우드워드의 기사는 그럼에도 불구하고 유럽 전역에 걸쳐 그 표본에 대한 광범위한 지식이 처음으로 급증하게 했다.^[41]19세기 이후 몇 년 동안 런던 표본은 토마스 헉슬리, 오트니엘 찰스 마시, 빌헬름 데메스, 브로니슬라프 페트로니예프 등 역사적으로 중요한 다른 연구자들의 많은 분석을 받았다.이 초기 연구의 많은 부분은 고고학 표본의 분류학적 분열을 둘러싼 논란과 관련이 있다.^[42]

표본

런던의 표본은 처음으로 발견된 고고학적 뼈대였기 때문에 분명히 특별한 중요성을 지니고 있다.폰 마이어는 "고전적인 날개"라는 뜻의 "고고전적인 날개"라는 이름을 붙임으로써 이 동물이 새라고 선언했다.이 깃털의 초기 발견에도 불구하고 폰 마이어는 런던 화석을 속(아카이옵테릭스)과 종(리토그래피카)의 유형 표본으로 만들어 이 종의 특징에 대한 모범으로 삼았다.다윈의 '종의 기원'이 있은 지 불과 몇 년 후 그것의 발견과 그에 따른 서술은 당시 독특했던 새와 파충류 등장인물들의 결합에서 진정한 과도기적 형태의 희망을 충족시켰다.^[43]

표본은 원래 네 조각으로 쪼개진 두 개의 카운터 슬래브 위에 보존되어 있다.메인 오버레이 슬래브에는 대부분의 골격 요소가 포함되어 있으며, 카운터 슬래브에는 인상과 몇 개의 뼛조각만 보인다.이것은 동물의 사체가 석호 바닥에 눌려 있었다는 것을 의미하며, 주 슬라브를 대표한다.메인 슬래브의 두께는 약 6cm이며, 세팅된 케이스는 총 60 x 40cm이다.^[44]

타포노미

런던 표본은 이 동물이 죽은 후 부패 상태가 진전된 것을 보여주며, 발, 손가락, 그리고 머리를 포함한 그것의 없어진 부분에 반영되어 있다.양쪽 날개는 부채꼴 모양으로 펼쳐져 있고 깃털 느낌이 뚜렷하다.왼쪽 뒷다리는 발톱이 네 개 달린 발가락으로 완벽하게 보존되어 있으며, 오른쪽 다리의 위쪽과 아래쪽만 남아 있다.대퇴골, 골반, 그리고 남아 있는 팔랑어는 비교적 완성이 되었지만 분리되어 판에 흩어져 있다.^[38]이러한 손뼈의 산란 때문에, 오웬은 손을 원래 두 손가락이라고 잘못 묘사했다; 이 동물의 세 손가락은 베를린 표본이 발견되었을 때만 확실하다고 알려져 있었다.^[45]런던 표본의 분해는 몇 주 단위로 추정되며, 최대 "굴착 시간"은 27일로 추정된다.증착과 매장 시간 사이에 몇 주 또는 몇 달이 경과했을 가능성이 있다.^[46]

스컬

오웬이 두개골 파편이 있다는 어떤 징후도 본질적으로 놓친 반면,^[38] 후에 연구원들은 그 파편을 알아챘지만, 그들이 부분적으로 돌 안에 숨겨져 있었기 때문에 상세한 연구는 어렵게 되었다.^[31]이것은 뇌사 재구성을 최근 수십 년까지의 삶에서 아마도 그랬던 것보다 더 좁게 만들었다.시료에 머리가 빠진 것으로 보이며 원래 서술에서 그렇게 보고되었지만, 1982년 추가 연구에 의해 두개골의 파편이 분리되었고,^[47] 1년 후에 뇌사례를 정밀하게 재구성하는 작업이 이루어졌다.^[48]1980년대와 90년대에 실시된 추가 연구는, 원시적이긴 하지만, 뇌 케이스와 귀 부위가 본질적으로 새와 같고 현대 조류와 구조가 비슷하다는 것을 밝혀냈다.^[49]이러한 분석은 또한 런던 표본이 청소년 개인을 대표할 가능성이 있다는 결론을 더욱 뒷받침해 주었다.^[50]

런던 표본의 위턱의 잔해 또한 대퇴골 근처의 주요 슬래브에 보존되어 있는데, 여기에는 적어도 하나의 이빨이 콘센트에 남아 있으며, 분석 결과 베를린 표본의 치아와 유사성이 확인된다.여전히 두개골의 다른 조각들이 근처에 있지만, 그것들은 일반적으로 충분히 단편적이어서 뚜렷하게 그것들로부터 거의 유래될 수 없다.^[51]

트렁크

런던 표본의 척추 기둥은 불완전한 경추 시리즈, 꼬리 위 22개의 관절 척추뼈, 5~6개의 천골, 23개의 카우달 척추뼈를 보여준다.카우달 수는 베를린과 아이히스테트 표본보다 1개, 뮌헨 표본보다 1개가 많아 개인의 변동성이 있을 수 있다.^[31][51]

왼쪽 등갈비 3개와 오른쪽 등갈비 6개가 척추뼈와 함께 거친 관절로 보존되어 있다.많은 위식증이 접시 여기저기에 흩어져 보존되어 있다.주 슬래브에는 스카풀라, 코라코이드, 퍼큘라 등이 모두 보존되어 있다.코라코이드는 견갑골의 3분의 1 정도 길이로, 현대의 조류에 비해 훨씬 길쭉하지 않다.이 짧음은 원래 드 비어로 하여금 아르케오프테릭스의 짧은 가슴 근육이 그것이 비행 능력이 거의 없음을 나타내는 것을 포함하게 했다.^[31]털갈퀴는 잘 보존되어 있고 견갑골 사이에 놓여 있으며, 부메랑처럼 생긴 모양은 가지 사이의 75도 각도를 드러낸다.^[51]De Beer는 뼈의 압축된 덩어리를 런던 표본에서 흉골이라고 확인했지만,^[31] 후에 연구원들은 이것이 석회암에 의해 막힌 척추뼈의 합병일 가능성이 더 높다고 주장했다.아크로옵테릭스에는 뼈의 흉골이 없다는 것은, 런던을 포함한 아크로옵테릭스의 많은 표본들이 아직 골수성인 미숙한 동물들을 대표할 가능성이 있다는 현대의 일치된 의견과 일치한다.골반 거들은 메인 슬래브의 세 부분으로 분리된다.^[52]

팔다리

양쪽 팔은 어깨 거들레로 자연 관절에 가깝게 보존되어 있지만, 어깨 거들레로 보존되어 있다.척골은 가느다란 반지름보다 더 튼튼하고 구부러져 있다.메타카르팔의 혼란스러운 잡동사니 때문에 일부 연구자들은 잉어와 메타카르팔 사이의 융합의 시작을 결론내리게 되었다;^[31] 이것은 후대의 연구자들에 의해 거부되었다.오른쪽 날개의 수동 뼈는 대부분 없어졌고, 왼쪽 날개는 반달가슴인 메타카르팔 2개와 크고 강하게 굽은 발톱을 가진 길고 가느다란 팔랑어 2개를 보존하고 있다.사라진 세 번째 손가락은 오웬이 원래 묘사에서 두 손가락의 아크로옵테릭스를 위한 손을 결말짓게 했다.^[38][52]

왼쪽 후두엽은 주판 위에 완전히 보존되어 있으며, 약간 굽은 대퇴골, 대퇴골을 나타낼 것 같은 근위근 근육 흉터, 가느다란 경골과 섬유, 눈에 띄게 새처럼 생긴 경골, 발의 섬세한 네 발가락이 보인다.오른쪽 뒷다리에는 절개된 대퇴골과 경골만이 보인다.첫 번째 발가락은 매우 짧고 다른 발가락과 반대되는 방향으로 강하고 강하게 반복되는 발톱을 포함한다.이러한 결론이 후속 표본에 의해 반드시 확증되는 것은 아니지만, 홀룩스의 모양과 위치는 동물의 웅크리고 웅장한 생활방식을 결론짓게 했다.^[31]

플럼피지

등고선 깃털은 기록되어 있지 않지만 런던 표본에는 일차 레미지, 이차 레미지, 꼬리 정류소로 구성된 비행 깃털이 보존되어 있다.비록 이곳에서도 경선과 2차 선거의 정확한 배치는 결정하지 못하지만, 대신에 중심 지역에서 부채처럼 생겨나는 것처럼 보이지만, 우파는 좌파보다 더 나은 보존을 보여준다.프라이머리와 원위부 제2차분들의 길이는 약 130mm로 같다.드 비어가 당초 6개 예비선거와 10개 제2후보로 집계한 수치는 베를린 후기 표본에 기록된 수치보다 상당히 적다.그는 또한 예비선거의 기초 위에서 은밀한 깃털을 관찰했다.그는 폰 마이어가 묘사한 원래 깃털 표본과 이러한 은밀한 깃털의 모양과 구조의 유사성에 주목했다.^[31]

꼬리는 길고 뼈만 남은 꼬리의 양 옆면을 따라 완전히 보존된 직사각형을 보여준다.그들은 짝을 이루며, 여섯 번째 꼬리부터 끝까지 각 척추의 양쪽에 하나의 깃털을 가지고 있다.근위부 5쌍은 길이가 60mm이며, 11번째 협곡에서 최대 길이가 120mm에 이를 때까지 크기가 강하게 증가하며, 여기서 꼬리 끝에서 90mm의 단자 길이가 도달할 때까지 감소하기 시작한다.^[31][52]

베를린의 표본

베를린 시편(MB)Av.101)는 1874년 또는 1875년 독일 아이히스테트 근처의 블루멘베르크 채석장에서 1년쯤 후에 소를 사는 돈으로 화석을 판 것으로 알려진 농부 야콥 니메이어에 의해 K의 아들 에른스트 오토 호베를린에게 다시 판 것으로 알려졌다.헤벌린.1877년에서 1881년 사이에 판매되었고, O.C.를 포함한 잠재적 구매자들과 함께 판매되었다. 예일대 피바디 박물관, 그것은 결국 베를린 자연사 박물관에서 2만 골드마크에 사들였다.이 거래는 그의 이름을 가진 유명한 회사의 설립자인 Ernst Werner von Siemens가 자금을 조달했다.^[2]1884년 빌헬름 데메스에 의해 묘사된 그것은 가장 완전한 표본이며, 완전한 머리를 가진 최초의 표본이다.그것은 1897년 데이메스에 의해 새로운 종인 A. 지멘시i로 명명되었다; 2002년 평가는 지멘시i 종 식별을 뒷받침한다.^[53]

역사

검색 및 구매

몇 년 후 발굴된 두 번째 완전한 표본인 영국이 소유하고 있는 런던 표본으로, 독일에서는 많은 관심과 그에 따른 갈등이 있었다.호벨레인이 개인적으로 구입한 후, 그것의 첫 공개 언급은 "Leopoldina"지에 있었고, 곧이어 "Neues Jahrbuch"라는 신문에서 1877년 5월에 "Neues Jahrbuch"가 불쑥 나타났다."네즈"에서 그것은 "페트낙텐핸델"("화석 거래")이라는 제목 아래 등장했는데, 그곳에서 헤베렐린이 (실제) 솔른호펜 익룡 컬렉션과 함께 익룡으로 판매목록에 올랐다.^[54]

시료의 최초 발견의 정확한 날짜는 알 수 없지만, 뒤르에서 헤벨레인으로의 인도 직전인 1874년부터 1876년 가을 사이에 있을 것으로 추정된다.그 발견 연도의 보고에는 약간의 갈등이 있다.예를 들어, 티슐링거(2005)는 이 화석을 위해 1874년 또는 1875년, 헤벌린에 의해 구입되기 얼마 전에 발견되었다고 주장한다.^[55]마찬가지로, 이 화석의 원래 가격은 모순되고 추측성 보도의 문제다.제안은 140점,^[56] 1400점,^[57] 2000점이다.^[58]웰호퍼(2009)는 채석장 소유주 야콥 니메이어의 증손녀에 의한 진술에 근거해, 오직 헤베렐린만이 시료의 실제 가치를 알고 있었으며, 익룡인 척 구입했다고 언급할 정도다.^[59]

원래 시료의 준비는 꼬리 부분만 노출한 에른스트 헤벌린이 수행했는데, 에른스트 헤벌린은 아직도 대부분 매트릭스로 덮인 시료를 구입했다.이것은 아마도 그것의 이제 분명한 뼈대와 깃털 인상에도 불구하고 익룡으로서의 그것의 오식성을 설명해줄 것이다.이러한 독특한 특징을 노출한 후, 헤벌린은 먼저 2만5,710마르크에 해당하는 1만 5천 굴덴의 판매 가격으로 이 시료를 바이에른 주 고생물학 컬렉션에 제공했다.국고수집은 돈을 모을 수 없었고 바이에른 의회는 당시 국고수금 담당 이사였던 칼 지텔의 노력에도 불구하고 그 지출을 허가하지 않았다. 그는 노출된 꼬리의 '무과실 미'를 열정적으로 묘사했다.^[60]

이 화석에 대한 최초의 초기 제안 중 하나는 미국 예일 피바디 박물관의 O. C. 마시로부터 왔는데, 그는 이 화석을 위해 1,000개의 도이치마크를 제공했다.이 제안은 헤벌린에 의해 거절되었고, 귄베르크의 F. A. 슈워츠에 의해 1만 달러의 상당한 반대가 뒤따랐다.마쉬가 더 이상의 협상에 관심이 있었다는 증거는 없으며, 역사학자들은 귄베르크 신문의 주장대로 마쉬가 이 화석이 사기일지도 모른다고 의심했기 때문일 것이라고 추측한다.^[61]

이때 헤베렐린은 첫 번째 표본을 위해 헤베렐린의 아버지와 협상을 벌인 지질학부 G. R. Waterhouse 국장에게 보내는 서한을 통해 런던 대영박물관에 화석을 팔겠다고 제안했다.그러나 이번에 워터하우스는 시료가 아직 충분히 준비되지 않은 탓인지 잠재적 거래를 미루고 가격협상을 모색했다.헤벌린은 다음 해에 이 시료를 킹스 칼리지 런던에 그의 아버지가 처음 시료를 팔았던 가격의 2배가 넘는 1600파운드에 팔려고 했으나 성공하지 못했다.한편, 그는 비록 "극히 비정상적이고, 조잡하고, 아마추어적으로" 화석을 준비하는데 계속 노력했다.^[62]1877년까지 그는 카운터 슬래브에 대한 부정적인 인상을 재조립하여 뼈대 전체와 메인 슬래브에 펼쳐진 날개와 꼬리의 깃털을 드러냈다.화석의 완성도와 아름다움이 한껏 발휘된 지금, 헤벌린은 세계 어느 박물관에서도 올릴 수 없는 가격인 36,000마르크의 판매를 요구하기 시작했다.^[63]

독일 대표들이 이 귀중한 화석을 점점 더 탐내게 되면서 바이에른 왕뿐만 아니라 독일 황제와의 중재도 시도되었고 결국 실패했다.^[57]이 실패는 제네바 대학의 지질학 교수인 칼 보그트를 격분시켰는데, 그는 "황제가 만약 그것이 대포나 돌로 만든 총이었다면, 그 표본의 획득에 동의했을 것"^[64]이라고 말했다.이 성명은 독일에서 반역적인 모욕으로 해석되었고, 특히 그 이후에 프랑스 학술지에 게재된 것을 볼 때 더욱 그러했다.이 시점에서 Héberlein은 그의 화석을 뮌헨, 베를린, 제네바에 있는 박물관에 팔려고 시도하고 있었다; 그는 이러한 목적을 위해 Vogt에게 접근하여 그의 가격을 26,000마르크까지 인하했는데, 이것은 제네바 박물관이 여전히 감당할 수 없는 가격이다.^[65]

1880년, 헤벌린은 베를린에 있는 프리드리히 빌헬름 대학의 광물학 박물관에 또 다른 판매를 시도하면서 "2만 6천 마크를 크게 할인한 가격"으로 썼다.에른스트 비이리히 박물관장은 1880년 3월 봄에 헤벌린을 만나 화석을 조사하기 위해 여행을 했다.긴급한 인수권고에도 불구하고 필요한 자금을 조달할 수 없었다.지멘스 엔지니어링 회사의 설립자인 독일의 저명한 산업가 베르너 폰 지멘스의 개입을 통해서야 비로소 이 견본이 베를린 박물관에 입점하게 되었다.박물관 큐레이터 빌헬름 데메스를 통해 이 표본과 그 판매에 이르는 문제점을 알게 된 폰 지멘스는 화석을 직접 구입해 그 화석이 프리드리히 빌헬름 대학(베를린 대학)의 고생물학 수집품 보관에 들어갈 수 있도록 허용할 것을 제안했다(현재의 이름은 "Humboldt University of Ber)"lin"은 1949년 이후.수년간의 긴장 끝에, 이 화석은 1880년 4월에 독일에 의해 총 2만 마크를 회수되었고, 이 화석은 본 지멘스에 의해 베를린 광물학 박물관의 연구에 즉시 이용 가능하게 되었다.^[66]

역사 후기

제네바 대학 지질학 교수 칼 보그트는 이 표본을 과학 연구에 투입하는 데 관심을 표명한 첫 번째 사람이다.그러나 그의 원래 시도는 그 표본이 과학 기관에 의해 확보되기 전에 저질러졌고, 여전히 의사 칼 헤벌린의 소유였다.헤베를린이 시료를 팔기 위해 고군분투하는 동안, 보그트는 그 시편에 대한 과학적 연구를 검토하여 발표하려고 노력했는데, 이는 그 누구도 화석의 주조, 복제, 그림 그리기 또는 사진을 제작하는 것을 허용하지 않는다는 헤베를린의 동의에도 불구하고 노력했다.보그트는 그럼에도 불구하고 1879년 9월 베를린 학술지 '나투르포르셔'에 호베레인이 자신에게 맡긴 표본 사진을 처음으로 게재했다.^[67]그는 이후 독일, 스위스, 영국, 프랑스의 여러 논문에서 이 표본을 발표했으며, 1879년 스위스 자연주의 회의에서 이 표본을 발표하였다.^{[64][67][68][69]}

이러한 초기 시도의 단점에도 불구하고, 보그트는 공룡과 조류에 대한 토마스 헉슬리의 초기 예측과 상당 부분 일치하여 진화론에 대한 그의 열정적인 방어가 새의 진화에서 아크로이옵테릭스의 역할과 관련하여 크게 주목을 받았다.베를린 표본에서 작업한 보그트는 그 속을 "새의 깃털이 달린 날으는 파충류"라고 묘사했고 새도 파충류도 아닌 "두 마리 사이의 중간 연결고리"라고 묘사했다.^[70]그럼에도 불구하고, 그는 또한 쥐가 공룡으로부터 진화했고, 아고보테릭스로부터 날아오는 새들이 진화한 파라피알레틱 세손이라고 잘못 예측했다.^[67][69]1881년 런던 고생물학자인 해리 고비에 실리에 의해 이러한 초기 결론의 많은 부분이 반박되었는데, 그는 이 동물이 진정한 새라고 믿었다.실리는 또한 원래 두 가지 사이의 골격 측정의 비교에 근거하여 베를린 표본이 런던 표본과 별개의 종을 나타낼 수 있다고 추정했다.^[71]

유명한 고생물학자 오트니엘 찰스 마쉬 예일은 1881년에 런던과 베를린의 표본 모두를 연구할 기회를 가졌다.그는 영국 요크에서 열린 영국과학진흥협회 회의에서 자신의 연구 결과를 설명했는데, 이 자리에서 그는 실제 치아를 포함한 화석의 이전에 눈에 띄지 않았던 특징을 보고했다.마쉬는 실리와 마찬가지로 이 동물이 비록 가장 파충류로 알려진 새일지라도 진짜 새를 대표하는 동물이라고 옹호했다.^[72]지질학자 존 에반스도 1881년 이 화석을 연구했고, 이 동물의 뒷다리의 깃털은 날개 위의 깃털과 같은 구조를 가지고 있으며 비행 중에 리프팅 구조로 작용했을 수도 있다는 것을 관찰했다.^[73]이 사상은 후에 4개의 날개의 조상이 조류 진화에 중추적인 역할을 했다는 미국의 동물학자 윌리엄 비베의 예측의 근거를 형성했다.^[74]

박물관 큐레이터 빌헬름 데메스는 베를린 표본에 대한 최초의 완전한 과학적 설명을 담당했다.1884년의 이 실질적인 단서 이전에, 데이메스는 두개골 형태학이 아직 부분적으로 매트릭스에 의해 가려져 있는 동안, 이미 두개골 형태학에 관한 몇 개의 짧은 논문을 발표했었다.이제 그 표본이 그의 통제하에 있고 완전히 노출되어 있었기 때문에, 그의 후속 연구와 단문화는 분리가 되지 않은 최초의 종합적 서술이었다.^[75]

표본

베를린의 고고학 표본은 이 속 중에서 현존하는 가장 완전한 표본으로, 세계에서 가장 아름다운 화석 중 하나로 널리 알려져 있다.^[76]잘 보존된 골격과 날개와 꼬리의 깃털이 보존되어 있어 발견 직후 빌헬름 다메스와 칼 보그트를 시작으로 광범위한 과학 연구에 상당한 관심을 갖게 되었다.

이 상징적인 화석은 굴절된 골격과 완전한 두개골과 아래턱을 가진 동물을 보존하고 있으며 깃털 각인이 잘 보존된 날개를 펼친다.양손의 손가락 세 개가 각각 앞쪽을 향하도록 표시되고, 뒷다리는 마치 뛰듯이 한쪽에 위치한다.뼈다귀 꼬리는 길고, 연속적으로 깃털이 나 있으며, 골반 뒤로 약간 구부러져 있다.주 슬래브의 크기는 가로 46cm, 세로 38cm로 두 개의 불평등한 부분으로 부서졌다(오늘날은 긴 균열로 보인다).에른스트 헤베를린의 무경험으로 인해 카운터 슬래브는 상대적으로 불완전하며 뼈와 깃털 자국이 있는 부정적인 곰팡이만 보인다.^[17]

타포노미

솔른호펜 척추동물에게 흔히 있는 일이지만 베를린 표본의 목과 머리는 매우 재발한다.어깨 대들보는 등뼈에서 약 4cm 정도 이동했다. 이것은 표본이 삶에서 보다 낮은 날개를 가지고 있는 듯한 착각을 갖게 한다.거들의 글레노이드 공동과 함께 상어의 자연스러운 관절은 살아있는 동물의 날개를 등받이 위치를 더 많이 가지고 있는 것으로 드러낸다.^[77][78]

연구원들은 이 동물이 쥬라기 솔른호펜 호수에 빠져 한동안 수면 위로 떠 있다가 칼슘이 풍부한 진흙에 침전된 석호 바닥에 가라앉았을 가능성이 높다고 믿었다.시료의 절묘한 보존은 아마도 몇 시간이나 며칠의 순서로, 침전되기 전에 호수에 있는 비교적 짧은 시간을 암시한다.^[46]

스컬

런던의 표본은 뇌 케이스와 위턱의 파편 몇 개만을 포함하고 있는 반면, 베를린의 표본인 아르카이옵테릭스는 언뜻 보기에 거의 완벽하게 보존된 두개골인 것으로 보인다.정밀 검사 결과 두개골은 주목할 만하지만 일부 빠진 후두부 압박과 손상 등 상당한 손상과 결함이 있는 것으로 드러났다.맨디블이 위턱에 너무 꽉 눌려 일부가 겹쳐서 가려진다.궤도(눈 소켓)는 직경이 14mm이고 12개의 겹치는 원소로 구성된 보존 경화 링을 포함한다.^[75]두개골의 많은 작은 요소들이 왜곡되어 있고 그들의 정확한 모양, 위치, 크기는 역사적으로 어떤 논쟁거리였다.그러나 자외선 이미징의 새로운 기술은 두개골 형태학의 보다 결정적인 성격을 드러냈다.^[17][55]

시료의 덴티션 분석 결과 윗니 열의 각 절반에 12개의 톱니가 나타나는데, 이는 전축에 4개, 최대치에 8개일 가능성이 있다.로스트랄 톱니(끝 부근)는 길이가 길고, 크기가 후방을 향해 약간 내려간다.데임즈 (1884)는 치아 모양을 "실린덴셜(cylindrical)"이라고 묘사했다. 다른 작가들은 그들의 모양을 페그처럼 묘사했는데, 끝이 구부러지고 전체적으로 가느다랗고, 부드러운 에나멜을 가진 표면을 가지고 있으며, 대부분 턱에서 직립을 하고 있다.약간의 수축, 즉 "와이스트"가 뿌리 끝과 왕관 끝의 중간쯤에서 보인다.^[79]

트렁크

두개골 아래, 그 화석은 놀라운 정도의 관절성을 보여준다.예를 들어 경추의 경우 자연적인 자세에서 한 가지를 제외하고는 모두 보존되어 있다.이러한 척추뼈의 분석은 데이몬스가 목 길이를 60.5mm로 추정하게 했다.^[75]나중에 연구자들은 추가 척추뼈와 약간 다른 측정을 가정했다.^[80]이 불일치는 처음 두 경추에 대한 서로 다른 해석에 근거한다.^[81]브리트 외 연구진(1998)은 이러한 목 척추뼈의 측면 개구부를 관찰하여 공압 포라미나로 해석하여 현대의 공기 주머니 시스템을 제안하였다.^[82]처음 11~12개의 등뼈 척추뼈는 갈비뼈를 가지고 있으며, 길이가 5.5~7mm이고 신경 가시가 크다.약 6.5의 천골 길이를 추론한다.데메스는 20개의 카우달 척추뼈를 관찰했고, 웰호퍼는 21개의 척추뼈를 가지고 있다.^[83]데이메스는 또한 꼬리가 길쭉하고 막대처럼 생긴 구조와 날으는 익룡 람포린쿠스(Rhamphorhynchus)^[75]에 있는 것과의 유사성에 주목했다.가늘고 뾰족한 경추 늑골은 세 번째 척추에서 시작한다.가장 긴 것은 약 50mm이고 총 11개다.^[17]위트랄리아(Gastralia) 또는 배꼽은 10줄로 배열되어 있으며, 그 위치는 사후에 신체가 위축되었다는 증거로 제시된다.^[83]견갑골은 약 17mm 떨어져 있으며 납작하고 좁으며 자연적인 위치에 많이 위치한다.가슴 거더의 나머지 절반으로 구성된 코라코이드는 왼쪽에만 잘 보존되어 있지만 평평하고 직사각형 구조를 보여준다.퍼큘라의 작은 파편들도 확인되는데, 다른 아르카이옵테릭스 표본에서와 마찬가지로 이것은 부메랑 모양의 단일 구조물이다.^[84]

처음 묘사했을 때 일부 논란이 흉골을 둘러싸고 있었다.데이미스(1897)는 ^[85]삼각형 구조를 처음 확인했고, 페트로니예프(1925)^[86]는 이후 이 구조를 돌로 만든 것으로 재구성을 시도했다.이와는 대조적으로 런던 표본에서 확인된 흉골은 굴절되지 않은 것으로 나타났으며, 이러한 불일치로 인해 페트로니예프 학자들은 베를린 표본을 다른 속인 아르케오르니스로 분류하게 되었다.미국의 고생물학자 존 오스트롬은 나중에 이 시료의 X선 사진을 근거로 이 구조를 오른쪽 코라코이드의 일부로 식별했다.^[87]이러한 주장은 UV 기술을 통해 검토되었고 나중에 웰호퍼(1993)와 티슐링거 & 언윈(2004)이 거부했는데, 웰호퍼는 최소 오순절화 되었지만(대부분 역학적으로) 흉골의 일부로 재분류했다.이는 베를린 고고학자가 사망 당시 완전히 성장한 개인이 아니었다는 생각을 뒷받침하고 있으며, 그 대신 철없는 동물을 상징하고 있다.^[17][88]

데메스는 베를린 표본의 골반과 런던 표본의 골반과는 현저하게 다른 것으로 간주되었는데, 이것은 그가 후한 기증자의 뒤를 이어 베를린 고고학자에 신종을 배정하는 데 찬성하는 주요 지점이었다.^[85]그러나 다른 연구자들은 보존 과정에서 시료의 변형에 의해 완전히 설명될 수 있다고 주장하며 이 차이를 반박했다.^[31]따라서, 베를린 표본은 한때 연구자들이 별도의 속과 종 이름을 모두 주장하기도 했다; 페트로니예비치 (1921)는 아르케오르니에프속 (Archaeornis siemensi)을 설립했고, "아카이오르니스 지멘시"는 치골결합이 완전히 부족하다는 주장을 지지했다.^[84]De Beer는 계속해서 이러한 차이들이 방부제이며, 두 표본 모두 크기가 다르지만 동일한 형태론을 가지고 있다고 반대했는데, 이는 후기 고생물학자들이 일반적으로 인정하는 결론이다.^[89]

팔다리

베를린 표본의 앞부분은 뼈의 가장 잘 보존된 요소들 중 하나이다.양쪽 팔은 등측으로 펼쳐져 있으며, 어깨 소켓으로 여전히 관절형이다.관절형 팔꿈치는 상팔과 상팔이 45도 각도로 연결되고, 손목은 하팔과 마누라가 100도 각도로 연결된다.이 원소가 원래 데메스를 혼란스럽게 하는 동안, 페트로니에비언스는^[86] 결국 큰 원위부와 더 작은 근위부 수근골을 확인했는데, 덴마크 고생물학자 게르하르트 헤이일만은 이것을 하나의 융합된 뼈로 확인했다.^[90]오늘날 우리는 이 뼈를 반달 모양에 이어 반달 모양의 수염으로 인식한다.베를린 표본의 손은 아름답게 보존되어 있으며, 런던 표본과는 대조적으로 손은 분명히 두 손가락이 아닌 세 손가락이 있는 것으로 나타났다.서로 밀접하게 접촉하고 평행하게 방향을 잡았지만, 현대의 새들처럼 손가락이 융합되지 않는다.손의 첫 번째 자리는 가장 짧고, 두 번째 자리는 가장 길고, 세 번째 자리는 중간이다.첫 번째 숫자는 다른 숫자보다 이동성이 더 높은 것으로 나타났다.양쪽 앞줄에 있는 두 번째 자리와 겹친 세 번째 자리 위치가 사후 변위일 가능성이 높다.^[46]베를린 표본의 전체 길이는 약 20 cm로, 동물 전체의 코-꼬리 측정 길이의 절반 이상이 된다.^[91]

앞다리와는 달리, 양쪽 뒷다리는 동물의 오른쪽에 보존되어 있어 보존 시 동물의 몸의 비틀림을 반영한다.왼쪽 대퇴골은 대부분 골반 아래에 숨겨져 있다.^[75]대퇴골에는 두 개의 근육 자국이 보이는데, 이 자국은 존 오스트롬이 현대 조류들의 트로이찬터 전공과 비교했을 뿐만 아니라, 그 공룡들도 볼 수 있다.경골은 가늘고 곧은 편으로 대퇴골보다 상당히 길고, 경골과 접촉하는 세로 능선이 있다.^[87]타르살은 비교적 보존 상태가 좋지 않다.네 발 달린 발은 짧은 앞지르기 첫 번째 숫자를 보여주며, 페달 발톱의 곡률은 비록 큰 굴곡체 덩굴이 있지만 수동 발톱보다 작다.^[17]발 전체 길이는 약 75mm이다.이 뒷부분의 비율은 대략 런던 표본의 그것과 일치한다.^[92]중앙 페달 자릿수의 발톱 호는 약 120도로, 모든 아르카이옵테릭스 표본의 평균에 가깝다.이 호는 또한 얕은 새의 평균에 가까우며, 짧은 무지개와 약한 굴곡 덩굴에 기초한 쐐기 습관에 대한 결론에도 불구하고 땅바닥 새의 평균을 훨씬 상회한다.^[93]

플럼피지

이 놀랍도록 보존된 깃털은 베를린 표본을 현재까지 다른 모든 고고학 화석과 차별화시킨 많은 특징들 중 하나이다.양날개, 꼬리, 아랫다리, 목덜미 등에 선명한 깃털 인상이 보인다.깃털은 단독으로 각인하기보다는 주형이나 주형으로 보존될 가능성이 높다.^[94]그들의 보존은 독특하다: "구제-사형성"이라고 불리는, 날개는 깃털의 복측면을 보여주는데, 주 슬래브에 음의 곰팡이가 있고 카운터 슬래브에 양성의 깁스가 있다.이것은 이 동물이 등에 업혀 죽었을 가능성이 높다는 것을 의미하며, 날개 아래쪽을 보존하고 있다는 것을 보여준다.^[95]새에서와 마찬가지로 1차 리미는 메타카팔 2세와 팔랑게의 마누라의 두 번째 숫자에 붙는다.2차 리미그는 하부 암(ulna)에 부착되어 덜 뚜렷하게 보존되어 있다.두 세트의 비행깃털은 넓은 커버에 의해 겹친다.일부 연구자들은^[96] 11번의 예비선거와 12번의 예비선거를 주장하면서 비행깃털의 해석을 놓고 일부 이견이 존재한다.^[97]원위경선은 겹쳐서 정도를 정확하게 측정할 수 없지만 비대칭이며 길이는 140mm~55mm이다.^[96]

길고 뼈만 남은 꼬리를 따라 직장의 깃털 보존은 날개의 그것과 비슷하다.이러한 도르소벤트 지향 깃털은 막대기를 명확하게 정의했으며 근위부 척추뼈에 최소 6쌍의 짧은(45mm) 깃털과 최대 87mm 길이의 10쌍 또는 11쌍의 꼬리 깃털로 구성되어 있으며, 이 깃털은 말단 척추까지 길이가 감소한다.^[97]

몸통의 깃털은 목의 밑부분, 등쪽, 뒷다리에 있는 것으로 묘사된다.경골 깃털은 맹금류의 깃털 "갈매기"와 유사한 것으로 해석되어, 25 mm에서^[17] 30–40 mm까지 길이로 나타났다.^[98]

맥스버그 표본

몸통으로 구성된 맥스버그 표본(S5)은 1956년 랑게날테임 근처에서 발견됐으며 1958년 플로리안 헬러 교수의 눈에 띄었고 1959년 그가 설명했다.한때 솔른호펜의 맥스버그 박물관에 전시되기도 했지만 현재 행방이 묘연하다.1974년까지 박물관에 대여해 준 에두아르 오피치의 소유였다.1991년 그가 사망한 후, 이 표본은 없어진 것으로 밝혀졌으며 도난당하거나 팔렸을 수도 있다.나머지 뼈대는 대부분 온전하지만 표본은 머리와 꼬리가 빠져 있다.^[99]이것은 맥스버그 박물관에서 이름을 따온 것인데, 그곳에서 몇 년 동안 전시되었다.^[100]

2011년 현재, 아크로옵테릭스 표본은 지금까지 발견된 11개의 시체 화석 중 하나이지만,^[101] 1991년 마지막으로 알려진 주인인 에두아드 오피치가 사망한 이후 행방이 묘연하다.^[99]그것은 일반적으로 세 번째 표본이라고 불린다.

역사

검색 및 첫 번째 소유자

맥스버그 표본은 1956년 에른스트 플라이슈와 카를 힌터홀징거라는 두 노동자에 의해 1874년/1875년 이전에 베를린 표본이 발견된 이후 80년 만에 바이에른 주 솔른호펜과 랑게날테임 사이의 채석장에서 발견되었다.^[102]그러나 노동자들은 발견의 중요성을 인식하지 못하여, 그것을 중요하지 않은 가재인 메코치루스 롱기마나투스로 오인했고, 그 조각들은 그 후 2년 동안 오두막에 보관되어 있었다.^[99]

1958년 채석장 주인인 에두아드 오피치는 어떤 척추동물이라고 믿는 지질학자 클라우스 페스펠트를 찾아가 화석을 빼앗는 것을 허락해 고생물학자 플로리안 헬러 교수가 정확하게 식별하고 추가적으로 준비한 에를랑겐 대학에 보냈다.^[103]동시대 사람들이 성격이 어렵다고 표현한 오피치는 "백 년에 한 번 이런 것이 발견되면 공짜로 주는 것은 없다"고 말하면서 최고 입찰자에게 시료를 팔려고 했다.프리 우니베르시테트 베를린은 3만개의 독일어 표본을 제공했다. 이에 대해 바이에른의 기관들은 자신들만의 분데스랜드를 위해 표본을 더 비싸게 값을 매겨 보존하려고 노력했다.바이에리스체 슈타아트삼룽 퓌르 팔론톨로지와 게로니 오피치 공주와 협상할 때, 비록 정확한 금액을 요구하지는 않았지만, 이미 약 4만 디엠의 가격을 모호하게 표시해 놓았었다.BSP는 이것을 기꺼이 지불하려 했으나 어떤 금액이라도 회사 이익으로 40%의 세금이 부과될 것이라는 사실에 대한 보상은 망설였다.세무사들은 이 특별 사건에 대해 면제를 허용하지 않았다.그 결과 1965년 8월 짜증이 난 오피치는 갑자기 협상을 중단했고 더 이상의 제안을 모두 거절했다.^[99]

표시 및 인출

몇 년 동안, 이 발견은 지역 맥스버그 박물관에 전시되었다.1974년 오피치는 아르카이옵테릭스 전용 센켄베르그 박물관의 전시회를 계기로 고품질의 출연물을 제작할 수 있도록 허용했으나, 곧바로 공개석상에서 아예 삭제했다.대신, 그는 근처의 파펜하임에 있는 그의 개인 숙소에 그것을 보관했고, 모든 과학자들에게 그 표본에 대한 접근을 거부하였다.^[99]그는 슬래브를 더 준비하자는 제안을 거절했다.

오피치는 1973년 또 다른 표본이 발표된 후 이 화석에 대해 더욱 방어적이 되었다.이것은 아이히스테트 표본으로, 훨씬 완성도가 높았고 또한 맥스버그보다 5년 전인 1951년에 이미 발견된 것으로 전환되었다.그는 이 새로운 표본에 대한 큰 관심이 자신의 것을 부정하려는 의도라고 느꼈다.시료를 전시회에 전시할 수 있도록 허가를 받으려고 시도했지만 오피치는 항상 그 요청을 거절했다.^[100]1984년에 피터 Wellnhofer, 시조새에 유명한 전문가, 함께 Eichstätt에 그 문제에 대해 일절 표본과 전문가들을 모아 하지만 Opitsch과 —을 런던과 베를린 표본 하지만 결석 때문에 너무 브릿면서 값진 것처럼 비춰 회의를 Maxberg specimen[104]지 않고 너무 전 진행된 그의 요구를 무시했다 했다.'shit'의 뜻후자 자연사 박물관은 일본 베를린 브라키오사우루스 방문과 함께 도쿄에서 열리는 깜짝 전시회에 전시되려 했다.

실종

1991년 2월 에두아르 오피치가 사망했을 당시 맥스버그 표본은 유일한 후계자인 조카가 유일한 거주자인 삼촌이 사망한 지 몇 주 만에 건물 안으로 들어간 것에 의해 그의 집에서 발견되지 않았다.^[105]목격자들은 그가 죽기 직전에 그의 침대 밑에 보관된 시료를 보았다고 주장한다.랑게날테임 묘지에 있는 오피치의 대리석 비석에는 시료를 본뜬 금박 판화가 그려져 있어 무덤까지 가져갔다는 소문이 돌았다.^[99]또 다른 이론은 그 표본이 비밀리에 팔렸다는 것이다.^[106]분실된 시료 사건은 1991년 7월 상속인이 도난 사실을 신고한 뒤 바이에른 경찰의 조사까지 받았지만, 더 이상 소재가 파악되지 않았다.^[100]2009년 오랫동안 사라진 대딩시료 구매에 관여했던 독일의 화석 딜러인 라이문트 알베르셰르퍼는 다른 사람들과 마찬가지로 그 시료가 분실된 것이 아니라 오히려 개인 소유에 있다고 믿고 있으며, 결국 다시 모습을 드러낼 것이다.^[99]이 모든 결과, 표본에는 공식 재고 번호가 없다.

맥스버그 표본이 사라지면서 화석 발견물을 법적으로 보호해야 한다는 주장이 다시 제기됐다.이와 관련된 법률은 독일의 연방정부의 문제가 될 것이다.바이에른은 현재까지 그러한 발견을 보호하는 법이 없는 유일한 연방이다.^[99]그러나 연방정부는 1995년 맥스버그 표본을 국가 문화유산인 국가 워트볼레 쿨투르굿으로 선포해 허가 없이 수출할 수 없다는 뜻을 담고 있다.

2009년 고품질 아르카이옵테릭스 시료의 가치는 300만 유로를 넘는 것으로 추정되었다.^[99]

표본

맥스버그 표본은 이른바 '다이팅(Daiting)'을 제외한 모든 아크로옵테릭스의 예시와 마찬가지로 몸의 깃털을 보여준다.^[107]표본은 플로리안 헬러가 1959년에 공식적으로 기술했다.^[108]헬러는 빌헬름 슈튀르머의 사진 연구소에서 만든 뢴트겐과 UV 사진을 가지고 있었다.^[108]표본은 슬래브와 카운터랩으로 구성되어 있으며, 주로 머리와 꼬리가 모두 결여된 깃털 같은 인상을 가진 몸통을 보여준다.^[109]뢴트겐 사진은 뼈의 일부가 여전히 돌 안에 숨겨져 있다는 것을 증명했다.^[110]그것이 사라지기 전에, 존 오스트롬과 피터 웰호퍼 등 몇몇 연구자들이 이 화석을 연구할 기회를 가졌다.이때, 여전히 매트릭스에 의해 대부분 가려진 이 화석의 추가적인 전문적 준비는 훨씬 더 큰 범위의 골격을 노출시켜 연구에 이용할 수 있게 할 것으로 판단되었다.불행하게도, 이것은 오피츠에 의해 허용되지 않았다.오늘날까지, 시료에 대한 더 이상의 연구는 사라지기 전에 무수히 만들어진 두 화석 슬래브의 적은 수의 비교적 정밀한 깁스, 사진, X선 이미지를 통해 이루어져야만 한다.^[111]

타포노미

맥스버그 표본은 해골, 경추, 후림막 일부가 유실된 것을 예로 들 수 있는 고고학 체화석 중 분해 정도가 가장 큰 것으로, 석호 바닥에 침적하기 전에 운반 기간이 연장되었음을 나타낸다.^[46]두 팔은 서로 부자연스럽게 굴곡진 상태로 보존되어 있으며, 썩은 갈비살은 분리되어 몸 전체에 뒤엉켜 있었다.척추 기둥의 큰 부분을 제외하고, 뼈의 다른 대부분의 요소들은 보존할 때 분리되었다.^[112]

한 지질학자에 의해 맥스버그 표본을 생산한 채석장이 1861년 거의 100년 전에 발견된 런던 표본을 생산하기도 했다고 판단되었다.그러나 맥스버그의 예는 런던보다 거의 7미터 낮은 곳에서 발견되었다.^[109]

스켈레톤

골격의 유일한 관절형 원소 중 하나인 척추 기둥은 그럼에도 불구하고 너무 불완전하게 보존되어 정확한 척추뼈 수를 추정할 수 없다.그것의 원래 설명자인 플로리안 헬러는 7개의 자궁경부와 5개의 융합된 천골들을 세어 보았다.^[108]왼쪽 견갑골은 근위부 손상이 심하지만 상태가 양호하며 오른쪽 견갑골은 거의 직각으로 부분적으로 코라코이드와 관절한다.푸르큘라는 비교적 잘 보존되어 있어 자연적인 위치에 가깝게 앉아 전형적인 부메랑 모양을 보여준다.^[113]골반 거들의 세 가지 구성 요소들, 즉illium, ischium, publs는 거의 자연적인 위치에서 어느 정도 관절이 있다.^[108]

양쪽 앞다리는 완전히 노출된 오른쪽 상어를 포함하여 대부분 완전하다.약간 구부러진 척골은, 모든 아크로옵테릭스 표본과 마찬가지로, 현대의 조류와는 대조적으로 퀼 손잡이가 부족하다.카퍼스 요소는 존재하지 않지만 오른쪽 마누라는 상당히 잘 보존되어 있고 손의 세 자리 모두 분리되어 독립되어 있다.세 손가락 모두 굴곡 결핵이 잘 발달된 튼튼하고 강하게 구부러진 발톱을 지니고 있다.생명에 있어서 발톱의 각질 있는 바깥 표면을 나타내는 고립된 뿔피리는 왼쪽 마누라의 둘째 손가락 근처에 놓여 있다.^[114]

왼쪽 뒷다리는 잘 보존되어 있으며 대퇴골, 경골섬유, 그리고 막연한 발뼈를 보이고 오른쪽 뒷다리는 고립된 경골만을 보존하고 있다.두 뒷다리 모두 골반에서 분리되어 있다.고립된 발뼈가 카운터 슬라브, 아마도 왼쪽일 것이다.이것은 세 개의 사용되지 않는 중심 메타타르(II, III, IV)가 평행하게 놓여 있는 것과 동시에 타르살과 메타타르 사이의 초기 융합을 보여준다.다른 표본에서와 같이, 이것은 현대 조류에서 완전히 융합된 상태에 접근하여 아르케오프로테릭스의 초기 타르소메타르수스를 지지한다.^[115]

플럼피지

맥스버그 표본은 깃털의 미세한 디테일을 흐리게 하는 얇은 퇴적층으로 덮인 깃털 자국을 보존한다.이것은 석호 바닥의 붕괴와 붕괴의 결과일 수 있다.상세한 형태학이 관찰될 수 있는 몇 안 되는 깃털에서, 그들의 구조는 다른 고고학 표본의 깃털과 동일한 것으로 보인다.^[115]왼쪽 날개는 더 좋은 깃털을 보존하고 있으며 팔과 단단히 연결된 비행 깃털을 보여준다.각각의 뼈 부위에 깃털 부착점을 부여할 수 없을 정도로 날개가 서로 겹치지만, 긴 원주 깃털이 두 번째 수동 자릿수에 부착되는 것은 다른 표본과 현대의 친척들과 일치하여 나타난다.^[108]

오른쪽 날개의 깃털은 상당히 더 손상되어 있다; 깃털이 너무 많이 빠져서 몇 개만이 척골과 확실하게 연결될 수 있으며, 이들을 2차 리미그로 지정한다.오른쪽 상어 옆에 작은 깃털 하나가 격리되어 있는데, 이는 이 동물의 깃털이 부패하기 전이나 직후에 떨어졌음을 암시한다.두 번째 메타카르팔과 팔랑어 옆에 덮개로 제안된 수많은 작은 깃털들이 관찰되며, 비행 깃털의 축이 부분적으로 겹친다.베를린 시료에서 관찰된 것과 유사한 깃털 "갈치"는 경골 부위 주변에서 발견된다.^[108][116]

하렘의 표본

하렘 시료(TM 6428/29, 테일러 시료라고도 알려져 있음)는 1855년 독일 리덴부르크 근처에서 발견되어 폰 마이어에 의해 1857년 프테로닥틸루스 크라시페스로 묘사되었다.1970년 존 오스트롬에 의해 재분류되었으며, 현재 네덜란드 할렘의 틸러스 박물관에 위치하고 있다.그것은 분류 오류에도 불구하고 최초의 표본이었다.또한 가장 완성도가 낮은 표본 중 하나로서, 대부분 사지뼈와 고립된 경추와 갈비뼈로 구성되어 있다.^[117]

2017년 고생물학자 크리스티안 포스와 올리버 라우후트는 이 표본이 중국 앵초르니스와 더 밀접하게 연관된 동물을 나타낸다고 결론짓고 '오스트로미아'라는 통칭을 도입했다.^[118]

역사

일반적으로 사용되는 이 표본의 이름은 네덜란드의 옛 도시인 하렘뿐만 아니라 설립자 피터 테일러 반 데어 헐스트의 이름을 딴 테일러 박물관에서 유래되었다.19세기에 이 박물관은 솔른호펜으로부터 엄청난 수의 화석을 획득했고, 1863년에서 1868년 사이에 고생물학 수집품에 12,000개가 넘는 화석을 열거했다.1860년 3월 바이에른주 리덴부르크에서 온 겉으로 보기에 분명치 않은 척추동물 화석은 당시 테일러 박물관의 관장이었던 제이콥 기즈베르투스 사뮤엘 반 브레다(Winkler 1865)에 의해 폰 마이어로부터 구입되었다.이 작품은 1857년 H. v. 마이어(v. Meyer 1857)에 의해 익룡 프테로닥틸루스 크라시페스에 속한다고 설명되어 왔으며, 테일러 박물관은 1세기 넘게 이 작품을 전시하였다.

1966년 10월, 피터 웰호퍼는 티일러 박물관을 방문하여 P. 크래시페스에 대한 할당에 이의를 제기하면서 솔른호펜 익룡의 소장품을 검토했다.그러나 이 화석은 1970년 9월 8일에야 존 오스트롬에 의해 마침내 아크로옵테릭스 소속으로 인정되었는데, 이 화석은 당시에도 솔녹펜 익룡 연구에 종사하고 있었으며 이 익룡의 종 배정을 의심하고 있었다.그가 폰 마이어의 P. 크래시페스형 표본을 아크로코포테릭스로 재분류한 것은 1970년(오스트롬 1970년) 사이언스에 발표되었고, 2년 후인 로얄 네델란드 과학원회보(오스트롬 1972b)에서 표본을 보다 철저하게 조사하였다.이렇게 해서 런던, 베를린, 맥스버그 표본에 의해 문헌에 선행된 이른바 네 번째의 아르코옵테릭스 표본은, 쥬라기 속의 아비앙의 존재를 궁극적으로 드러낼 깃털보다 5년 앞선 1855년에 처음 발견된 것이 현실이었다.^[119]

표본

시료의 양쪽 슬래브에는 뼈의 재질과 희미한 깃털의 인상이 나타나며, 함께 등뼈와 위장의 부분, 팔의 많은 뼈와 특히 세 손가락이 모두 잘 보존된 손, 골반 거들의 작은 부분, 그리고 양 다리의 상당한 부분, 특히 발에 두드러기가 나는 발을 보존하고 있다.특히 왼발의 팔랑이와 메타타르수스 등 매우 합리적으로 잘 다듬어져 있다.모든 조각은 원래 관절에 남아 있고 두 판 모두 비교적 거의 부패하지 않았다.^[120]

스켈레톤

가장 잘 보존된 고고학적 화석은 아니지만, 그것의 골격 요소들 중 몇 가지는 주목할 만하다.그것의 위장은 예외적으로 잘 보존되어 있으며, 카운터 슬라브에는 적어도 14개의 가느다란 갈비뼈 모양의 뼈가 보인다.여러 개의 등뼈 척추뼈의 희미한 자국이 관찰되기도 하며, 척추뼈와 관절에 있는 실제 갈비뼈 조각 4점도 관찰된다.하나의 골반뼈인 치골(Pubis)이 보존되어 있으며, 장화 모양의 치골 심혈이 나타난다.^[121]

메인 슬래브는 왼쪽 다리의 상당 부분을 보존하고 있다.양쪽 대퇴골의 파편이 남아 있고, 왼쪽 대퇴골의 상당 부분이 무릎 아래 부분과 함께 자연관절로 보존되어 있어 왼쪽 경골만이 근위부에 보존되어 있다.왼쪽 섬유는 주 슬래브에 보존되어 있으나, 하퇴부의 원위 원소는 슬래브 가장자리에서 분리되어 있다.왼쪽 메타타르소와 발은 희미한 인상으로만 보존되지만, 이는 속(Ostrom 1972b)에 일반적인 페달 팔랑주 공식 2-3-4-5-0을 도출할 수 있을 정도로 뚜렷하다.발톱 인상은 또한 비교적 뚜렷하며 앞발톱과 비교가 가능하다.^[122]

앞가슴은 주 슬래브에 날개뼈 일부를 보존하고 있으며, 원위좌상완골과 양쪽 팔뚝뼈가 보인다.반년제 목수로 해석된 뼈는 팔뚝과 두 번째 메타카르팔 사이에 있을 수 있지만, 이것은 결론에 이르지 못한다.손은 꽤 잘 보존되어 있고 첫 손가락은 특히 발톱의 끝부분을 가장 예외적으로 보존하고 있다.이 발톱은 굴곡이 강하고 뾰족하며, 측면의 이랑이 깊고, 밑부분에는 튼튼한 덩굴이 있다.뿔피리의 자국은 또한 남아 있는데, 이것은 매우 날카로운 지점까지 가는 둥근 발톱의 굵기를 보여준다.그렇지 않으면 많은 점에서 예외적인 표본은 아니지만, 손의 세부 사항은 동물의 발톱 형태학에 대해 이전에 알려지지 않은 세부 사항을 제공했다.^[122]

매화와는 별개로 오스트롬이 아크로옵테릭스를 결정하게 한 것은 팔뚝 보존의 많은 요소였다.예를 들어 하렘 표본에서 뚜렷하게 관찰되는 반경과 척골 사이의 좁은 간격은 익룡(Ostrom 1972b)에서는 알 수 없는 특징이다.

플럼피지

비록 그 표본이 희미한 깃털 인상을 보존하고 있지만, 그들이 왜 v를 탈출했는지 이해할 수 있다.1857년 마이어의 통지— 깃털과 같은 구조물은 1860-61년 이전 후기 쥬라기에서는 알려지지 않았다.비스듬한 조명에서만 하렘 표본의 깃털 자국이 전혀 나타나지 않고, 이것들은 왼쪽 팔뚝에서 유래하며, 따라서 동물의 2차적 자모의 자국이 될 가능성이 있다.일부 연구자들은 1차 깃털에 속하는 표본에 대한 어떤 불명확한 인상을 추측해 보았지만, 이것은 확실하게 결정되지 않았다.^[123]

아이히스테트 표본

아이히스테트 표본(JM 2257)은 1951년 독일 워커스젤 근처에서 발견돼 1974년 피터 웰호퍼에 의해 기술됐다.현재 독일 아이히스테트의 주라 박물관에 위치하고 있으며, 가장 작은 표본으로 두 번째로 머리가 좋다.별도의 속(Jurapteryx recurva) 또는 종(A. recurva)일 가능성이 있다.^[124]

역사

1973년 아이히스테트 표본의 발견과 그 설명과 출판 사이에 20년 이상이 흘렀다.이러한 불일치의 가장 유력한 이유는 독일의 플라텐톡 화석 수집가이자 여러 학문의 교수인 프란츠 시버 메이어가 표본에 대한 예비 설명으로 추적할 수 있다.1973년 그는 마이어가 윌리스버그의 주라 박물관에 화석을 가져오기 전에 화석을 소유했던 워커스젤의 Xaver Frey와 극도로 복잡하고 장기화된 일련의 협상 끝에 화석을 소유하게 되었다고 썼다.^[124]웰호퍼는 나중에 일어날 법한 사건의 진로를 재구성했다.1951년 Xaver Frey는 이 작품을 익룡 표본으로 판매하기 위해 제공했다.아이히스테트 신학교의 화석 수집의 사제 겸 관리자인 메이어는 처음에 화석을 비싼 가격에 구입하면서 희귀한 컴프소그나투스의 전형으로 확인했었다.그러나 더 많은 준비를 하면서, 그는 그것이 값을 매길 수 없는 고고학적 견본이라는 것을 발견했다.비록 그 오류에도 불구하고 매각은 원칙적으로 유효했지만, 메이어 신부는 프레이가 그 거래에 대해 철회할 수 있도록 해야 할 도덕적 의무를 느꼈다.그러나 메이어는 그의 연구소가 결코 그런 비싼 물건을 얻을 수 없다는 것을 알고 있었고 그것이 과학에 빼앗길까봐 두려워했다.이 도덕적 딜레마를 해결할 수 없어서 그는 시료를 금고에 보관했다.1965년에 프레이는 죽었다.1972년, 이미 84세인 메이어는 새로운 아이히스테트 자연사 박물관의 개관을 계기로 피터 웰호퍼(Peter Wellnhofer)를 초빙하여 그 표본을 조사하고 과학적인 분석을 발표하였다.프레이의 상속인들은 재정적인 보상을 받았다.이 시료는 프랑크푸르트 센켄베르그 박물관에 잠시 전시되었고, 1974년 두 판이 모두 새로 개관한 아이히스테트의 주라 박물관으로 옮겨져 현재 남아 있다.^[125]

조사 및 분석

시료의 최초 문서 작성은 1972년(Tischlinger 1973년)에 실시되었으며, 1973년 뮌헨 고생물학 국가채취소에서 웰호퍼의 감독 아래, 1989년(Völkl 1989년) 주라-무세움의 준비자 피노 뵐클이 두개골에 대한 추가 연구를 실시했다.X-ray 사진은 시료의 공시에 앞서 추가로 촬영되었으며, 여기에는 혁신적인 영상 처리 방법이 포함된 일부 사진이 포함된다(Stürmer 1983).이들 중 일부는 나중에 스테레오 이미지, 자외선 및 기타 기법을 포함하여 요하네스 멜이 화석을 후속적으로 분석하면서 구축했다(Mehl 1998, Vieser 1988).

표본

골격의 대다수가 메인(오버레이드) 슬래브에 있지만, 아크로이콥스의 아이히스테트 표본은 슬래브와 카운터 슬래브 양쪽 모두에서 볼 수 있는 거의 완전한 골격으로 표현된다.그 동물은 베를린 표본에서와 같이 오른쪽에 누워 보존되어 있다.표본은 원래 위치에 많은 품목이 있는 거의 완전한 관절에 있다.죽음으로 강하게 재발한 척추기둥은 거의 완벽하게 보존하면서 동물의 머리를 골반 위에 눕힐 수 있게 했다.이 잘 보존된 두개골은 이 표본에서 가장 주목할 만한 특징 중 하나이다.^[126]

스켈레톤

아이히스테트 표본의 주목할 만한 지위는 대부분 웰노퍼(1974년)가, 이후 엘자노프스키&웰호퍼(1996년)가 심층적으로 분석한 두개골에서 나온다.두개골은 측면으로 압축되지만 그럼에도 불구하고 단일 뼈는 구별할 수 있다.무엇보다도 두개골은 복측 관절 표면을 보존하는 방법으로 어느 정도의 두개골의 증거를 제시하며, 열상(lacrymal)과 주갈(jugal) 사이에서 슬라이딩 동작이 가능하다는 것을 보여준다.^[125]

솔른호펜 표본

재고 번호 BMM 500인 솔른호펜 시료는 1970년대에 독일 아이히스테트 근처에서 발견되어 1988년에 웰호퍼에 의해 기술되었을 것이다.현재 솔른호펜의 뷔르거마이스터-뮐러-무세움(Bürgermeister-Mueler-Museum)에 위치하고 있으며, 원래 아마추어 수집가에 의해 콤프소그나투스로 분류되었는데, 그 뒤에 박물관이 명명되었다.뮐러는 어떤 익명의 화석상으로부터 전혀 준비되지 않은 상태에서 그것을 취득했다.이것은 알려진 것 중 가장 큰 표본이며 별도의 속과 종인 웰호페리아 그란디스에 속할 수 있다.목, 꼬리, 등뼈, 머리 부분만 빠져 있다.^[127]

역사

The Solnhofen specimen was originally thought to be a Compsognathus by Friedrich Müller, the former Bürgermeister of Solnhofen whose private collection it resided in until it was examined on 11 November 1987 by Peter Wellnhofer and Günter Viohl, the then-Director of the Jura Museum, during an appraisal of the collection, about to be sold to the Bür게르마이스터 뮐러 무세움뮐러 씨는 이미 화석을 준비했고, 웰호퍼에게 새로운 표본의 연구와 출판을 허가했다.이 화석은 1987년 뮌헨으로 옮겨진 뒤 1988년 7월 14일 솔른호펜 기자 회견에서 대중에게 공식적으로 소개되었다.^[127]

솔른호펜 표본은 1988년 가을 소유권 소송의 중심이 되었는데, 당시 아이히스테트 채석장 주인인 프란츠 시버 숄펠이 1985년 채석장 윈터쇼프 지역에서 자신의 일꾼 중 한 명이 실제로 이 표본을 발견했다고 주장하면서 소유권 소송의 중심이 되었다.Shöpfel은 그 화석은 그 당시 노동자가 자신의 소유권을 존중하는 대신 개인 수집가에게 팔았다고 주장했다.이와 같이 쇤펠은 뮐러씨를 펜싱 선수로서 뿐만 아니라 자신의 직공 중 2명을 횡령 혐의로 고발했다.1994년까지 연기된 후, 이 사건은 마침내 증거 불충분으로 제기되었고, 이 작품의 석재 구조를 분석하여 윈터쇼프 층과 다르다는 것을 보여주었다.^[127]

그러나 1995년 원고는 이 시료를 제공받았다고 주장하는 개인 수집가들의 증언을 제시하면서 솔른호펜 공동체를 상대로 화석을 되찾기 위한 소송을 제기했고, 결국 랜드게리히트 앤스바흐(이하 "지방법원")는 1998년 시료를 반환하라고 명령했다.솔른호펜 커뮤니티는 이 결정에 반대했고 이 사건은 2001년 오베르란데스제리히트 뉘른베르크(바바리아 고등지방법원)로 넘어갔고, 이 과정에서 커뮤니티에 유리하게 뒤집혔다.이는 결국 채석장 주인에 의해 반대되었는데, 그는 2003년 상급 지방 법원의 판결을 지지했던 칼스루헤 연방법원의 최고위급 재판소로 이 사건을 가져와서 14년 간의 소송을 종결시키고 여섯 번째 고고학 표본인 솔른호펜이라는 이름을 얻게 되었다.^[127]

표본

솔른호펜의 표본은 알려진 가장 큰 아르카이옵테릭스 개인을 나타낸다.그것은 39 x 52 cm 크기의 접시에 거의 완전한 골격으로 표현된다.이 표본과 관련된 카운터랩은 없다.^[127]

골격은 전형적인 테로포드의 사망 자세를 나타내며 특히 에이히스테트 표본과 유사하다.그 동물의 사체는 침전되어 완전히 관절형으로 묻혔을 가능성이 높다.이 표본의 골격 완성에도 불구하고, 매실 자국은 매우 희미하고 화석에는 거의 없다.약간 구부러지고 평행한 구조의 일부 제안은 왼쪽 팔과 오른쪽 상단 다리 사이에 있는데, 왼쪽 날개의 2차 깃털을 나타낼 가능성이 있다.^[128]

표본의 두개골은 앞부분과 하악골의 몇 조각에서만 분간할 수 있으며, 나머지는 없어지거나, 찌그러지거나, 조각난 것 같다.4개의 전축과 7개의 최대 치아가 보존되어 있다.마지막 등뼈 4개가 관절형으로 남아 있고 15개의 등뼈가 존재하지만, 뮐러가 놓친 이 등뼈는 슬래브에 잘못 복원되었다.다섯 번째 카우달에서 꼬리를 따라 길게 늘어진 막대 모양의 구조물은 밑부분에서 주로 유연했던 뻣뻣한 꼬리를 암시한다.등갈비 10쌍은 보존되어 있으며, 이전 시료와 마찬가지로 절개되지 않은 공정이 부족하다.용해되지 않은 견갑골과 각질골은 긴밀한 접촉을 유지하고 있으며, 작은 표본에서 그것들의 부족과 대조적으로, 이 뼈의 오식화는 나이와 관련이 있다는 것을 보여준다.^[128]

양날개는 양손의 손목 부위만 빠진 채 자연스럽게 관절형이다.오른손의 세 자리는 베를린, 아이히스테트, 맥스버그 표본과 비슷하게 배치되어 있으며, 세 번째 자리는 두 번째 아래에 교차한다. 이는 켐프&언윈(1997)이 사후 변위를 반영하기 위해 제시한 조건이다.다리는 뮌헨 표본과 비슷하게 잘 다듬어지고 튼튼하며 배열되어 있다.오른쪽 발의 발가락은 완전히 보존되어 있으며, 이상성 팔란지 공식은 다른 시료와 마찬가지로 2-3-4-5-0이 아닌 2-3-4-4-0으로 표기되어 있다.이러한 불일치의 원인은 밝혀지지 않았으며, 결정적인 요소가 빠진 왼발로는 확인할 수 없다.제안에는 일탈 변칙(Wellnhofer 1988b, 1992a) 또는 분류학적으로 유의미한 성격(Elzanowski(2001b)이 포함된다.^[129]

뮌헨의 표본

뮌헨 표본(BSP 1999 I 50, 이전에는 솔렌호퍼-악티엔-베레인 표본으로 알려져 있었다)은 1992년 8월 3일 랑게날테임 근처에서 발견되어 웰호퍼에 의해 1993년에 설명되었다.현재 뮌헨 팔론톨로지스 박물관에 위치해 있으며, 1999년 190만 도이치마크에 판매되었다.처음에 뼈로 추정되는 흉골은 코라코이드의 일부인 것으로 밝혀졌지만,^[130] 카르딜라긴성 흉골은 존재했을 수 있다.얼굴 앞면만 빠져 있다.그것은 아마도 새로운 종인 A. 바바리카일 것이다.

역사

이 표본은 1992년 8월 랑게날테임의 석회석 채석장에서 석조회사 솔렌호퍼 악티엔베레인의 후원으로 채석장에서 일하던 위르겐 휴팅거에 의해 단편적으로 출토되었다.휴팅거는 먼저 몇 개의 화석 뼈가 보이는 작은 돌 파편을 발견했고, 층의 모든 파편을 모아 퍼즐처럼 맞힐 수 있었다.그는 처음에 그것이 익룡이라는 인상을 받았고, 수집된 파편 표면에 깃털 자국이 몇 개 남아 있는 것을 알아차리기 전까지는 익룡이라는 인상을 받았다.^[131]

채석원은 합법적으로 노동자의 어떤 발견물이라도 소유하는 채석장의 책임자에게 정직하게 알렸고, 다음날 웰호퍼는 화석을 조사하러 오라는 호출을 받고 새로운 표본의 과학적 연구를 맡아달라는 요청을 받았다.뮌헨에서는 웰호퍼의 숙련된 준비자 에른스트 슈미에자에가 고생물학 스테이트 컬렉션 연구소에서 준비했다.그해 12월 화석의 준비가 끝나자 슈미에자는 조립된 석재 조각에서 한쪽 날개 끝만 빠진 것을 깨달았고, 같은 층에서 채취한 반 미터 톤의 절약된 석판들 사이에서 정신없이 찾아낸 결과 마침내 누락된 조각이 드러나고, 그 조각이 최종 조각으로 올려져 완성되었다.주둥이를 ^[131]치다

이 7번째의 아크로옵테릭스 화석은 많은 공공 행사와 명소의 초점이 되어왔다.1993년 4월 뮌헨 표본은 솔른호펜에서 열린 공개 기자회견의 특징으로 바이에른 언론인, 라디오, 텔레비전 회사에 의해 강조되었다.그 해 말 뮌헨에서 열린 바이에른 주 컬렉션 150주년을 기념하여 전시되었다.1997년 시카고 필드 박물관은 척추동물 고생물학 협회의 연례 회의를 위해 "아카이옵테릭스-세상을 뒤흔든 새"라는 제목의 특별 전시회에서 그것을 선보였다.^[131]

이 표본은 1994년부터 1999년까지 5년 동안 뮌헨에서 악티엔-베레인으로부터 대여를 받아 보냈다.기술적으로는 아직 개인 소유가 되어 있지만, 이 무렵부터 "뮌헨 견본"이라고 불리기 시작했으며, 수많은 잠재적 구매자들이 수백만 마르크대에 달하는 금액에 탐을 냈다.솔렌호퍼 아크티엔베레인의 대표인 마이클 뷔커 박사는 대출기간 말경 뮌헨에 이 시료를 파는 데 관심을 표명했고, 결국 이 화석은 바이에른 주 컬렉션에 200만 도이치마크에 제공됐다.이렇게 해서 바이에른 주립 콜렉션은 160년 만에 처음으로 아르케오프테릭스 표본을 구입할 수 있었고, 바이에른 주에는 독특하게 중요한 문화적, 과학적 대상으로 남아 있다.^[132]

표본

석회암 층에서 시료의 정확한 위치가 알려져 있어 뮌헨 시료가 상부 솔른호펜 석회석의 플라텐칼크 프로필에서 가장 높으며 따라서 지질학적으로 가장 젊다는 것을 알 수 있다.그 뮌헨 표본 8.5m이하로 가장 같은 지역에서 발견된 Maxberg 표본과 145m거리에 런던 녀석은 이러한 시조새 표본 같은 곳에 있으나 가격은 45,000살이고 7만 5천년(런던에)초(그 Maxberg 시험 편에)처럼 뭔가 묻혔음을 보여 준다.(Barthel 1978년, Viohl 1985a, 공원 &, Fürsich 20.01a, b)

스켈레톤

주 슬래브와 카운터랩은 모두 회수되었고, 주 슬래브는 골격의 뼈를 더 잘 보존하고 있는 반면, 카운터랩에는 깃털 자국이 더 선명하다.그 뼈대는 거의 완성되었고, 대부분의 자연적인 관절을 유지하고 있다.두개골은 뇌케이스, 귀 부위, 주갈, 아래턱, 그 외 몇 조각은 대략 온전하게 보존되지 않은 유일한 특징 중 하나이다.이 표본의 두개골 원소에 대한 상세한 분석은 엘자노프스키 & 웰호퍼(1996)에 의해 발표되었다.

아래턱의 치아는 특히 잘 보존되어 있으며, 이 하악골의 앞쪽 3분의 1은 같은 간격으로 총 12개의 치아가 차지하고 있는데, 형태학상으로는 일관되지만 크기는 그렇지 않다.더 작은 치아의 일부는 최근 사망 시점에 폭발한 것으로 나타나 특정 치아 교체 패턴을 나타낸다.뮌헨 표본은 아르카이옵테릭스에서 치간판의 첫 번째 증거를 제공했는데, 그 존재는 원시적(플레시오모르픽) 상태의 증거다. 이 특성은 다양한 다른 대룡에도 존재하지만 특히 새에는 없다.

골격의 나머지 대부분은 고골격, 경추늑골, 위골격, 자연 접촉(공칭되지 않은) 견갑골과 코라코이드, 골반 거들, 뒷다리 등의 정상 척추를 포함하여 훌륭하게 보존되어 있다.두 팔은 자연적으로 관절이 잘 보존되어 있으나, 두 팔의 허머리는 부분적으로만 보존되어 있다.이 표본은 처음에 골격 흉골(Boney Sternum)을 가지고 있는 것으로 설명되었는데, 이것은 아르카이옵테릭스(Wellnhofer 1993a)에서 가슴뼈에 대한 최초의 증거가 되었을 것이다.그러나 정교한 자외선 기법으로 검사했을 때, 이것은 죽은 후에 회전된 왼쪽 코라코이드의 안쪽, 판 모양의 연장인 것으로 밝혀졌다(Wellnhofer & Tischlinger 2004).이 화석이 새로운 세손인 아크로옵테릭스 바바리카를 원래 분류하게 된 것은 대체로 이 뼈의 흉골에 대한 가정이었다.

뒷다리는, 이전에 알려진 표본과 형태론적인 차이는 없지만, 아마도 가장 잘 보존되어 있었고, 전례 없는 세부 사항들을 보여주었다.예를 들어 오른발은 매우 단단하게 구부려져 있어 첫째 발가락과 넷째 발가락의 발톱이 겹쳐져 있어, 현대 조류만큼 정교하게 움켜쥐거나 움찔하는 기능이 있었음을 알 수 있다.^[133]

플럼피지

날개깃과 꼬리깃깃의 자국이 있을 뿐이며, 깃털의 모든 흔적은 카운터랩에서 나온다.어떤 몸 깃털도 뚜렷이 드러나지 않는다.오른쪽 날개에는 11~12의 일차 깃털이 부채처럼 배열되어 있는데, 이는 전형적인 고고학 표본이다.시료의 팔 깃털 중 일부는 샤프트뿐만 아니라 베인이나 라미 등의 지시기도 보여준다.덜 명료한 제2세력도 눈에 띈다.훨씬 작은 몸집에도 불구하고, 뮌헨 표본의 가장 긴 1차 표본인 여섯 번째 표본은 런던 표본과 일치하며, 베를린 표본보다 비례적으로 상당히 길다.

꼬리깃털은 속(속)의 전형인 가우돌 척추뼈를 따라 이등분하여 각인되며, 보존은 제9가우돌 무렵부터 시작된다.원위부 끝에서 가장 긴 꼬리 깃털도 런던 표본의 같은 깃털보다 상대적으로 훨씬 길다.뮌헨 표본의 날개와 꼬리 깃털이 비교적 긴 이유는 알려지지 않았지만 개인의 변화, 나이 차이 또는 성별 차이일 수 있다.^[134]

다이팅 표본

8번째 단편적인 표본은 1990년에 솔른호펜 석회석이 아니라 수에비아 다잉의 다소 젊은 퇴적물에서 발견되었다.따라서 다이팅 표본으로 알려져 있으며, 1996년부터는 밤베르크의 나투르쿤데무스움에서 잠깐 보여지는 출연자들로부터만 알려져 있었다.오리지널은 2009년 팔레온트학자인 라이문트 알베르츠도르퍼에 의해 구입되었다.^[135]그것은 2009년 10월 뮌헨 광물 전시회에서 6개의 다른 아크로코프테릭스 화석과 함께 처음으로 전시되었다.^[136]과학자들의 첫 번째, 빠른 관찰은 이 표본이 새로운 종의 아르케오옵테릭스를 대표할 수 있다는 것을 보여준다.^[137]그것은 다른 발견물보다 몇 십만 년이나 어린 석회암층에서 발견되었다.^[135]

역사

아크로옵테릭스의 여덟 번째 표본은 1996년 2월 바이에른의 나투르쿤데 박물관에서 열린 특별 전시회에서 공식 발표되었다.마티아스 마유저 감독은 이 샘플이 이미 주조되었고 전시회에 전시되어 있다고 깜짝 놀란 관객들에게 발표했다.그 기원이나 준비 등에 대해서는 거의 알려지지 않았으나, 보존 형태는 뫼른스하임 형성의 기원을 나타냈다는 결론이 내려졌는데, 이는 솔른호펜의 고유 기원을 능가하고 다소 젊다.가장 잘 알려진 척추동물 뫼른스하임 화석은 대팅 채석장에서 나왔기 때문에 여덟 번째 표본은 그곳에서 유래된 것으로 생각된다.그러나 뮐하임 근처의 채석장에서 나왔을 가능성은 남아 있다.^[138]Daiting Sample은 Kundrat 외 (2018)로부터 Archiveopteryx albersdoerferi라는 이름을 얻었다.^[139]

표본

1997년 마티아스 마유저가 실시한 과학 분석은 이 표본의 주물에 대해 단 한 가지밖에 수행되지 않았다.이 화석은 단지 두개골과 약간의 골격 요소만을 전시하고 있는데, 여기에는 척추, 혹, 털, 그리고 불완전한 손을 가진 날개가 포함된다.메우저는 혹의 길이를 바탕으로 테르모폴리스 표본의 크기와 비슷한 크기로 추정했다.그렇지 않으면, 원래의 화석을 더 기계적인 준비, X선 또는 UV 조사의 대상이 되지 않는다면, 더 이상 알 수 있는 것은 거의 없다.

해부학적으로나 보존상으로는 눈에 띄지 않지만, 다이팅 표본은 솔른호펜 형성에 의해 지시된 지질학적 시간 범위를 지나 지속되고 있다는 최초의 증거다.웰호퍼는 이 표본이 솔른호펜 표본보다 약 10만년 늦게 살 수 있었을 것으로 추측하지만, 이 기간에 걸쳐 일어날 수 있는 골학적 변화들은 원래의 화석에 접근하지 않고는 신뢰할 수 없다고 인정한다.^[138]

뷔르거마이스터 뮐러 표본

또 다른 단편적인 화석은 2000년에 발견되었다.개인 소유로 2004년부터 솔른호펜에 있는 뷔르거마이스터 뮐러 박물관에 대여되어 있어 뷔르거마이스터 뮐러 표본으로 불리는데, 연구소 자체에서는 공식적으로 '오트만&스틸, 솔른호펜 가문의 제전'이라고 부른다.이 조각은 아크로옵테릭스의 한 날개의 잔해를 상징하기 때문에, 이 화석의 유명한 이름은 "닭날개"^[140]이다.

역사

이 9번째의 아크로옵테릭스 표본은 2004년 봄 채석공 칼 슈베글러에 의해 브뤼제르마이스터 뮐러 박물관에 출품되면서 처음 밝혀졌다.그는 그것이 올드 스타인버그의 솔른호펜 위 채석장에서 발견되었다고 주장했다.표본이 무엇인지를 인정받은 후, 즉, 고고학자의 날개뼈는 화석이 솔른호펜 박물관에 무제한 대여되도록 합의했고, 그 후 소유주들은 화석이 뮌헨의 바이에른 주 컬렉션의 과학적 조사를 받도록 하는 데 동의했다.이 화석은 2004년 여름에 대중에게 공개되었고, 그 이후로 줄곧 브뤼거마이스터 뮐러 박물관에 전시되어 왔다.^[141]

표본

제막과 동시에 닭날개라는 별명이 붙었던 이 화석은 사후의 변위에 이어 교차되는 상·하팔과 거의 완전한 손을 포함하는 격리된 날개뼈로 이루어져 있다.뼈의 대부분은 주판 위에 3차원적으로 보존되어 있다.이 상어는 최종 단계 이전에 사망의 전형적인 "완성되지 않은" 외관을 보여주는데, 이는 또 다른 미성숙한 표본을 나타낸다.

카운터랩에서는 두 번째 손가락을 중심으로 부채꼴로 배열된 형태로 뚜렷하고 약간 구부러진 표고의 흔적을 볼 수 있다.이것들은 1차 리미지의 샤프트에 각인된 것으로 가정한다.^[142]

테르모폴리스 표본

스위스의 한 개인 소장품에서 테르모폴리스 시료(WDC CSG 100)가 바이에른에서 발견되어 2005년 메이르, 폴, 피터스에 의해 기술되었다.와이오밍 주 테르모폴리스의 와이오밍 공룡센터에 기증된 이 공룡은 머리와 발이 가장 잘 보존되어 있으며, 대부분의 목과 아래턱이 보존되어 있지 않다."Thermopolis" 표본은 2005년 12월 2일 사이언스 저널 기사에서 "테로포드 특징을 가진 잘 보존된 아르케오톱테릭스 표본"이라고 기술되었다. 이는 아케오톱테릭스가 새의 보편적인 특징인 역발가락이 부족하여 나뭇가지에 퍼칭하는 능력을 제한하고 지상 또는 트렁크 클라이밍 라이프스타일을 암시한다는 것을 보여준다.^[143]이것은 혈통 조상의 증거로 해석되어 왔다.1988년 그레고리 S. 폴은 과대증식성 두 번째 발가락의 증거를 발견했다고 주장했지만, 이것은 써모폴리스 표본이 설명되기 전까지 다른 과학자들에 의해 검증되고 받아들여지지 않았다.^[144]"지금까지 그 특징은 종족의 가까운 친족인 신어룡에게만 속하는 것으로 생각되었다."^[145]

테르모폴리스 시료는 2007년에 아르카이옵테릭스 지멘시이에 할당되었다.이 표본은 지금까지 가장 완전하고 잘 보존된 고고학적 유적으로 여겨진다.^[146]

역사

이 표본은 2001년 말 프랑크푸르트 센켄베르그 박물관에 익명의 수집가로부터 제공되면서 처음 밝혀졌다.구체적인 발견 장소나 시간에 대한 자세한 내용은 제공되지 않았다.2005년 와이오밍 공룡센터(WDC)는 성명을 통해 이 화석이 1970년대에 사망한 스위스 화석 수집가의 개인 소장품에서 나온 것이라고 주장했고, 그 직후 그의 부인이 이 화석을 센켄베르그 박물관에 팔기 위해 제공했다고 주장했다.필요한 자금을 조달할 수 없었던 박물관은 와이오밍 공룡 센터의 설립자 버크하르트 폴에게 다가갔는데, 그는 그 자금을 기꺼이 내놓겠다는 익명의 기증자를 찾을 수 있었다.독일에서 초기 전시 및 과학적 연구 기간을 거친 후, 표본은 장기 대출로 WDC에 제공될 것이다.

이 화석은 일정기간(5월 et al., 2007)의 연구 끝에 와이오밍 주 써모폴리스의 와이오밍 공룡센터로 옮겨져 2007년 6월부터 남아 있다.이 표본의 독일 수출은 널리 알려진 최고의 고고학 화석으로 여겨지고 있으며, 독일 고생물학자들과 대중들 사이에 약간의 우려를 불러일으켰다.1970년대 스위스에 화석이 수출되면서 공식적인 합법성은 깨지지 않았고, 화석이 남아 있는 미국도 깨지지는 않았지만, WDC가 공공 기관이 아닌 민간 기관이라는 점에서 초기에는 과학적 정밀 조사를 위한 화석 이용 가능성에 대한 우려가 있었다.(토크사드 2005년) 그러나 WDC는 국내외 과학탐사에 아무런 장벽도 되지 않을 것이며, 화석을 공개 전시장에 무기한 남겨둘 생각이라는 성명을 발표했다.따라서 미국 테르모폴리스의 아르케오페테릭스 표본은 유럽 이외의 지역에서 영구적인 거주지를 발견한 최초의 표본이다.^[147]

표본

순전히 완전성, 굴절성, 디테일에 있어서 테르모폴리스 표본은 확실히 최고 중의 하나이며, 베를린 표본으로만 아름다움에서 추월된다고 한다.유골은 전문적으로 준비했으며, 유골을 포함한 일부 유골은 3차원으로 보존되어 있다.유일하게 빠진 부분은 오른쪽 발의 작은 조각뿐만 아니라 일부 전치골과 최종 후두골 척추뼈가 있다.이 표본은 또한 깃털이 날개와 꼬리에 붙어 있는 풍성한 깃털을 보존하고 있는데, 이는 보존하기 전에 새의 고대 석호의 표면 물 위에 떠 있는 기간이 비교적 짧다는 것을 보여준다.^[148]

스켈레톤

테르모폴리스 표본의 두개골은 모든 고고학 표본 중에서 가장 잘 보존된 표본으로 베를린과 아이히스테트와 맞먹는다.그것은 지금까지 알려지지 않은 세부 사항들에 접근할 수 있게 하면서 등뼈로 보이는 유일한 두개골이다.오른쪽 비침을 통해 다섯 개의 틀니 끝부분이 보이기는 하지만 대부분 두개골에 의해 겹치고 숨겨져 있다.

표준 23 전치골 중 10개가 빠졌고, 꼬리 끝의 마지막 몇 개의 카우달도 빠졌다.꼬리를 따라가는 쉐브론들—큰 접시 모양의 혈우병들—이 표본에서 잘 보이고 잘 발달되어 있다.일부 늑골만이 보존되어 있는데, 사라진 흉추와 관련된 늑골이 부족하고, 복강 보존 위궤도 보존되어 공자 등의 늑골과 유사한 비대칭 지그재그 패턴을 보인다(Chiappe et al. 1999).

시료는 처음으로 완전히 노출된 코라코이드를 보여주는데, 이것은 전례 없는 세부사항을 보여준다.다른 모든 표본에서와 같이, 오순절화된 흉골은 없다.이것과 다른 세세한 유머러스들은 다른 표본들처럼, 사망 당시 미성숙한 동물을 암시한다.

뒷다리는 특히 잘 보존되어 있으며 전례 없는 몇 가지 세세한 부분까지 보여준다.다른 표본과 달리 뒷다리는 반대 방향으로 분리되어 있으며, 대부분의 원소는 자연적인 관절에 남아 있다.발바닥의 훌륭한 디테일은 대부분의 현대 조류에서와 같이 첫 발가락(한룩스)이 완전히 뒤바뀌지 않았고, 그 대신 양발에 정중하게 퍼져 있다는 것을 보여준다.이후 일부 연구자들은 다른 표본에서 반전된 한룩스의 외관을 보존의 유물로 간주했다.(Mayr et al

써모폴리스 표본을 통해 드러난 발의 또 다른 독특한 특징으로는 두 번째 발가락의 방향성이 있는데, 이것은 드로마이오룡과 트로오돈티드에서와 같이 과프렉션과 일치하는 특징을 보여준다.이 표본은 아르케오페테릭스가 드로마공룡 사촌인 디노니쿠스와 비슷한 방식으로 짧은 두 번째 발가락을 들어올렸을 가능성을 시사한다.아크로옵테릭스도 이와 유사한 방식으로 또는 다른 목적으로 과대포장된 토클로를 사용했는지는 여전히 불분명하다.

두개골, 발, 그리고 코라코이드의 많은 독특한 특징들은 고고학자와 공룡의 테로포드의 긴밀한 관계를 강화시킨다.^[149]

플럼피지

날개와 꼬리 깃털의 잘 보존된 각인은 바비가 아닌 빗살과 11개 예비선거의 축을 오른쪽 날개에서 세어 볼 수 있다.8~10차 예비경선에선 비대칭이 눈에 띈다.이차 혈관은 너무 희미해서 셀 수 없지만 12와 15 사이의 범위로 가정한다. 팔꿈치 관절 주위의 "표시된, 흐릿한 고랑"은 테르티아를 나타냈을 수 있다.

꼬리깃털(수직물)도 너무 희미해서 자신 있게 셀 수 없지만, 그럼에도 불구하고 막대기는 날개에 있는 깃털보다 더 희미하지만 관찰할 수 있다.모든 꼬리 깃털은 30도 정도의 같은 각도로 척추 기둥에 붙어 있는 것처럼 보인다.^[150]

열한 번째 표본

2011년에 11번째 표본의 발견이 발표되었다.더 완전한 표본 중 하나라고 하지만 두개골과 앞쪽 한 개가 빠져 있다.그것은 개인 소유로 아직 이름이 붙지 않았다.^[151][152]뮌헨의 LMU(Ludwig-Maximilians-Universitaet)의 고생물학자들은 현재 그것을 연구하고 있다.이 표본은 이전에 알려지지 않았던 깃털의 특징을 보여준다.^[153][154]Foth 외 연구진(2014년)은 펜실베니아 깃털을 날개와 꼬리뿐만 아니라 몸통과 다리에 묘사하고 있는데, 이전에는 고고학에서 볼 수 없었던 특징들이다.^[153]열한 번째 표본은 깃털의 원래 기능에 대한 통찰력을 제공한다.고급 매니랍토란 세로포드 공룡과 기저 조류에 대한 페니피 깃털의 계통생성 분포를 분석한 결과 비행 이외의 본래의 기능을 시사하고 있다.따라서 페니얼 깃털은 도약의 상징이며, 후에야 공기역학적 능력에 맞게 개조되었는데, 이는 아비알래 내의 다른 그룹들 사이에 분명히 수렴된 기능이다.^[153]

열두 번째 표본

2014년 2월 바이에른주 Schamhaupten 지구 근처의 Altmannstein 채석장에서 12번째 표본의 존재가 발표되었다.이 표본은 2010년 민간 수집가에 의해 발굴되었다.^[155]독일의 고생물학자인 올리버 라우후트(Oliver Rauht)에 의한 고로코포테릭스(Archoopetrix)의 새로운 진단에 근거해 베를린, 아이히스테트(Eichstett), 솔호펜(Solnhofen), 뮌헨(^[156]Munich), 대팅(Daiting), 써모폴리스(Theropolis), 11), 12번째(Theroporpotorpotalis), 12번째) 등의 표본을 이 속성으로 참조할 수 있다.

원천

• Wellnhofer, Peter (2009). Archaeopteryx: The Icon of Evolution. Munich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-108-6.
• Shipman, Pat (1998). Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight. London: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-84156-2.

참조

외부 링크

• Talk.gorins의 Archiveopteryx에 대한 모든 정보