깃털

Feather
그 외의 용도는, 「페더」(명확화)를 참조해 주세요.
깃털의 종류

깃털은 조류와 비조류 공룡, 그리고 다른 대룡 모두에게 독특한 바깥 덮개 또는 깃털을 형성하는 표피 성장입니다.그것들은 척추동물에서[1][2] 발견되는 가장 복잡한 외피구조이며 복잡한 진화적 참신성의 [3]좋은 예이다.그것들은 현존하는 조류와 다른 [4]생물군을 구별하는 특징들 중 하나이다.

비록 깃털이 새의 몸의 대부분을 덮고 있지만, 깃털은 피부에 잘 정의된 특정 부위에서만 생긴다.비행, 단열, 방수 등에 도움이 됩니다.또한 색칠은 통신과 [5]보호에 도움이 됩니다.매실학(또는 매실학)은 [6][7]깃털 연구와 관련된 과학의 이름이다.

깃털은 많은 공리, 문화, 종교적 용도를 가지고 있습니다.깃털은 부드럽고 열을 가두는 데 탁월하기 때문에 고급 침구, 특히 베개, 담요, 매트리스에 사용되기도 한다.겨울옷이나 퀼트나 침낭 등 아웃도어 침구류에도 충전재로 사용되고 있습니다.Goose와 Eider down은 압축된 저장 상태에서 확장하여 많은 양의 구획화된 단열 공기를 [8]가둘 수 있는 뛰어난 로프트를 갖추고 있습니다.큰 새의 깃털은 퀼펜을 만드는데 사용되어 왔다.역사적으로, 장식과 장식용 깃털을 얻기 위한 새 사냥은 어떤 종들을 위험에 빠트렸고 다른 [9]종들의 멸종에 기여했습니다.오늘날에는 닭, 거위, 칠면조, 꿩, 타조를 포함한 양계장의 폐물로 패션과 군용 머리 장식, 의류에 사용되는 깃털을 얻는다.이 깃털들은 야생 새의 깃털에 비해 자연스레 생김새가 둔하기 때문에 그들의 외관을 좋게 하기 위해 염색되고 조작된다.

어원학

깃털은 게르만어에서 유래한 고대 영어 "fether"에서 유래했으며 네덜란드어 "veer"와 독일어 "Feder"와 관련이 있으며, 인도-유럽어 어근은 산스크리트어의 "patra", 라틴어의 "feather"는 "feather"를 의미하며 그리스어의 "pteron", "pus"는 "wing"을 의미한다.

깃털은 글쓰기에 사용된 초기 펜이었던 누에의 필수적인 부분이기 때문에 펜이라는 단어 자체는 [10]깃털을 뜻하는 라틴어 페나에서 유래했다.프랑스어 플룸은 깃털, 퀼 또는 펜을 의미할 수 있습니다.

구조 및 특성

깃털의 일부:
  1. 베인
  2. 샤프트, 라키스
  3. 바브
  4. 애프터샤프트, 애프터페더
  5. 퀼, 칼라무스
청황색 마코 깃털 구조
주사 전자 현미경을 사용하여 시각화된 바위 비둘기의 윤곽 깃털 앞부분.중간 이미지에는 인터락 바블이 선명하게 표시됩니다.

깃털은 척추동물에서 발견되는 가장 복잡한 간질 부속물 중 하나이며, 케라틴 단백질을 생산하는 표피 또는 피부 바깥쪽 층의 작은 모낭에서 형성됩니다.깃털, 부리 및 발톱의 β-케라틴과 파충류의 발톱, 비늘 및 껍질은 β-완성 시트로 결합된 단백질 가닥으로 구성되어 있으며, 이 단백질 가닥은 포유류의 털, 뿔 및 발굽의 [11][12]α-케라틴보다 더 단단한 구조물로 이황화 가교로 더욱 꼬이고 가교됩니다.피부 깃털의 성장을 유도하는 정확한 신호는 알려지지 않았지만 전사인자 cDermo-1이 피부 깃털의 성장을 유도하고 다리에 비늘이 생기는 것으로 밝혀졌다.[13]

연동 바블을 나타내는 깃털 미세 구조

분류

다음 항목도 참조하십시오.날깃털과 깃털의 깃털

깃털에는 두 가지 기본적인 종류가 있습니다: 몸의 외부를 덮는 날개깃과 날개깃 아래에 있는 깃털입니다.페니지 깃털은 날개 달린 깃털이다.윤곽깃털이라고도 불리는 페닐깃털은 통로에서 생겨나 몸 전체를 덮는다.세 번째 희귀한 깃털인 필로폼은 털처럼 생겼고 페니지 깃털과 밀접하게 관련되어 있으며, 종종 그것들에 의해 완전히 숨겨져 있으며, 페니지 깃털 각각과 거의 같은 피부 지점에서 적어도 새의 머리, 목 및 [14][15]줄기에 하나 또는 두 개의 필로폼이 부착되어 싹트고 있다.라타이트에는 [16]필로폼이 전혀 없다.어떤 행인들은 목에 [1]있는 페니지 깃털 너머로 필로폼이 드러나기도 한다.날개의 날갯짓과 꼬리의 날갯짓은 날갯짓에 가장 중요한 깃털이다.전형적인 날개깃은 라키스라고 불리는 주요 축을 가지고 있습니다.라키스에 융합된 일련의 가지, 즉 가시가 있으며, 가발 자체도 가지와 가발을 형성합니다.이 바불들은 교차 부착을 위한 바비켈이라고 불리는 미세한 고리를 가지고 있다.아래 깃털은 바르비셀이 없기 때문에 푹신푹신한 깃털이기 때문에 바블들이 서로 자유롭게 떠다니고, 아래 깃털이 공기를 가두어 보온성이 뛰어납니다.깃털의 밑부분에서, 라키스는 피부의 모낭에 삽입되는 중공의 관상 깔라무스를 형성하기 위해 확장된다.깔라무스의 기저부에는 베인이 없다.이 부분은 피부 모낭 안에 내장되어 있으며, 밑부분(근위 배꼽)에 개구부가 있고 옆쪽에 작은 개구부(원위 배꼽)[17]가 있습니다.

몇몇 종의 부화 새는 정상적인 깃털이 나올 [1]때 밀어내는 특별한 종류의 깃털을 가지고 있습니다.

비행 깃털은 강직되어 다운 스트로크 시에는 공기와 반대로 작용하지만 다른 방향에서는 휘어진다.날새의 깃털에 있는 β-케라틴 섬유의 배향 패턴은 날지 못하는 새의 배향 패턴과는 다른 것으로 관찰되었다. 섬유는 [18][19]선단을 향해 축축 방향을 따라 더 잘 정렬되어 있으며, 라키스 영역의 측벽은 교차된 [20][21]섬유의 구조를 나타내고 있다.

기능들

깃털은 물과 추운 온도로부터 새를 보호한다.그들은 또한 둥지에 줄을 서고 알과 새끼를 단열시키기 위해 뽑힐 수도 있다.날개와 꼬리에 있는 각각의 깃털은 [20]비행을 통제하는데 중요한 역할을 합니다.어떤 종들은 머리에 깃털이 달려 있다.깃털은 가볍지만, 새의 깃털은 뼈대보다 두세 배나 더 무겁다. 왜냐하면 많은 뼈들이 속이 비어 있고 공기 주머니를 포함하고 있기 때문이다.색 무늬는 서식지에 있는 새들의 포식자에 대한 위장 역할을 하고, 먹이를 찾는 포식자들에게는 위장 역할을 합니다.물고기와 마찬가지로 비행 중 위장 기능을 제공하기 위해 위아래 색상이 다를 수 있습니다.깃털 패턴과 색깔의 현저한 차이는 많은 새들의 성적 이형성의 일부이며 짝짓기 짝을 선택하는 데 특히 중요합니다.눈에 보이는 [22]범위에서는 색의 차이가 없지만 성별에 따라 깃털의 자외선 반사율에 차이가 있는 경우도 있다.수컷 곤봉날개매너킨의 날개깃은 소리를 [23]내는 특별한 구조를 가지고 있다.

기니새의 윤곽 깃털

어떤 새들은 지속적으로 자라는 깃털에 가루의 공급을 가지고 있으며, 작은 입자들이 정기적으로 바불의 끝에서 떨어져 나간다.이 입자들은 새의 몸에 있는 깃털을 통해 이동하며 방수제와 깃털 촉진제 역할을 하는 분말을 생성한다.파우더 다운은 여러 분류군에서 독립적으로 진화했으며 페니질 깃털뿐만 아니라 다운에서도 발견될 수 있습니다.비둘기나 앵무새처럼 깃털에 흩어지거나 왜가리와 개구리 입처럼 가슴, 배 또는 옆구리에 국소적으로 분포할 수 있다.왜가리는 깃털을 부수고 퍼트리는 데 부리를 사용하는 반면, 코카토오는 [24]가루를 바르기 위해 머리를 파우더 퍼프로 사용할 수 있다.유화제에 노출되면 인체 오염으로 인해 방수가 손실될 수 있습니다.그러면 깃털이 물에 잠겨서 새가 가라앉을 수 있다.기름 유출로 깃털이 더러워진 새들을 청소하고 구조하는 것도 매우 어렵다.가마우지의 깃털은 물을 흡수하고 부력을 감소시켜 새들이 물에 [25]잠길 수 있게 해준다.

흰뺨바벳의 릭스탈 강모양

강모는 뻣뻣하고 끝이 가늘어지는 깃털로 큰 라키스는 있지만 가시가 거의 없다.눈가나 부리 주변에 릿솔이 있다.그들은 포유류의 속눈썹과 진균과 비슷한 역할을 할 수 있다.비록 아직 명확한 증거는 없지만, 리크탈 털은 감각 기능을 가지고 있고 식충성 새들이 [26]먹이를 잡는 데 도움을 줄 수 있다는 것이 제안되었다.한 연구에 따르면 버드나무 파리잡이(Empidonax traillii)는 리컬 털 [27]제거 전과 후에 똑같이 곤충을 잡는 것으로 밝혀졌다.

멧돼지는 자신의 깃털을 잡아먹어 새끼를 먹이는 습성이 특이하다.물고기의 식단과 깃털을 먹는 빈도에 대한 관찰은 깃털, 특히 옆구리에서 깃털을 섭취하는 것이 쉽게 배출될 수 있는 [28]알갱이를 형성하는데 도움을 준다는 것을 암시합니다.

분배

날개줄기 또는 익목과 그 이름

윤곽 깃털은 펭귄, 쥐, [29]비명과 같은 일부 집단을 제외하고는 새의 피부에 균일하게 분포되어 있지 않다.대부분의 새들에게 깃털은 익룡이라 불리는 특정한 피부에서 자라며 익룡 사이에는 익룡이라 불리는 깃털이 없는 지역이 있습니다.필로폼과 다운은 아페릴레에서 발생할 수 있다.익상증 또는 익상술의 배열은 새과에 따라 다르며 과거에는 새과의 [30][31]진화적 관계를 결정하는 수단으로 사용되었습니다.알을 품은 종들은 종종 배 부분의 깃털을 잃고 알을 [32]품게 된다.

색채

다른 깃털 색소로 인한 색상
왼쪽 : 타우라코 바네르마니 날개에 있는 투라신(빨간색)과 투라코버딘(녹색, 하단의 구조적인 푸른 무지개가 있음)
오른쪽: 람포셀루스 브레실리우스의 배/날개에 있는 카로티노이드(빨간색)와 멜라닌(어두운색)

깃털의 색소는 색소, 선택한 빛의 파장을 굴절, 반사, 산란시킬 수 있는 미세한 구조, 또는 둘의 조합에 의해 만들어집니다.

대부분의 깃털 색소는 멜라닌과 카로티노이드입니다; 다른 색소는 특정 분류군에서만 발생합니다 – 노란색에서 빨간색 피타코풀빈[33] (일부 앵무새에서 발견됨) 그리고 빨간색 투라신과 녹색 투라코 오버딘 (포르피린 색소는 투라코스에서만 발견됨)

구조 착색은[5][34][35] 파란색, 무지개, 대부분의 자외선 반사율 및 색소 색소의 향상에 관여합니다.구조적인 무지개는 4천만 년 전으로 거슬러 올라가는 화석 깃털에서 보고되었다[36].흰 깃털은 색소가 부족하고 빛이 산란한다; 새들의 알비니즘은 비록 구조적 색상은 영향을 받지 않지만, 색소 생성에 결함이 있기 때문에 발생한다.

안료가 없는 깃털

많은 앵무새들의 푸른색과 밝은 녹색은 깃털의 다른 구조 층에서 반사되는 빛의 건설적인 간섭에 의해 만들어집니다.녹색 깃털의 경우 노란색 외에 관련된 특정 깃털 구조를 일부 제방 [37][38]텍스처라고 한다.멜라닌은 종종 빛의 흡수에 관여한다; 노란색 색소와 결합하면 칙칙한 올리브 그린을 생성한다.

어떤 새들에게 깃털 색깔은 앞샘이라고도 불리는 비뇨기샘의 분비물에 의해 만들어지거나 바뀔 수 있습니다.많은 뿔새의 노란 부리 색깔은 이러한 분비물에 의해 생성된다.자외선 [24]영역에서만 볼 수 있는 다른 색상의 차이가 있다는 주장이 제기되었지만,[39] 연구들은 증거를 찾지 못했다.비뇨기샘에서 분비되는 기름은 깃털 박테리아에 [40]억제 효과가 있을 수 있다.

많은 깃털의 빨간색, 주황색, 노란색은 다양한 카로티노이드에 의해 발생합니다.카로티노이드 기반 색소는 특별한 식단에서 파생되어 [41][42]얻기가 어려울 수 있고, 면역 기능에 카로티노이드가 필요하기 때문에 건강을 [43]희생하는 것이므로 건강의 정직한 신호일 수 있다.

새의 깃털은 마모되고 탈피를 통해 정기적으로 교체된다.성장 단계에 따라 피로 발달할 때 또는 핀 깃털로 알려진 새로운 깃털은 오래된 깃털의 깃털이 돋아난 것과 같은 모낭을 통해 형성된다.깃털에 멜라닌이 있으면 마모에 [44]대한 저항력이 높아집니다.한 연구는 멜라닌을 기반으로 한 깃털이 같은 종의 염색되지 않은 깃털과 비교하더라도 박테리아 작용에 의해 더 빨리 분해되는 것이 염색되지 않은 깃털이나 카로티노이드 [45]색소를 가진 깃털보다 관찰되었다고 지적한다.하지만, 같은 해 다른 연구는 두 개의 노래하는 참새의 색소에 대한 박테리아의 작용을 비교했고 어두운 색소의 깃털이 더 저항력이 있다는 것을 관찰했다; 저자들은 또한 멜라닌 증가가 더 큰 저항력을 제공한다고 2004년에 발표된 다른 연구를 인용했다.그들은 더 어두운 새들의 더 큰 저항이 글로거의 지배를 [46]확인시켜준다는 것을 관찰했다.

비록 성적 선택이 깃털의 발달에 중요한 역할을 하지만, 특히 깃털의 색깔이 유일한 결론은 아닙니다.새로운 연구들은 새들의 독특한 깃털이 다른 종들이 둥지를 짓는 높이와 같은 조류 행동의 많은 중요한 측면에 큰 영향을 미친다는 것을 암시하고 있다.암컷이 주된 간병인이기 때문에, 진화는 암컷이 둥지 환경에 섞일 수 있도록 더 칙칙한 색을 보이도록 하는 데 도움을 주었다.둥지의 위치와 포식 가능성이 더 큰지는 암컷 새의 [47]깃털에 제약을 가하고 있다.나무 덮개가 아닌 땅 위에 둥지를 틀고 있는 새들은 둥지로 관심을 끌지 않기 위해 훨씬 더 칙칙한 색을 띠어야 할 것이다.키 연구는 나무의 카노피에 둥지를 틀고 있는 [47]새들이 암컷이 보여주는 더 밝은 깃털 색깔 때문에 포식자의 공격을 더 많이 받는다는 것을 발견했다.왜 새의 깃털이 그렇게 화려하고 많은 패턴을 보이는지에 한 몫을 할 수 있는 진화의 또 다른 영향은 새들이 그들 주변의 식물과 꽃들로부터 그들의 밝은 색을 발달시켰기 때문일 수 있다.새들은 특정한 색깔 주위에 살면서 밝은 색을 발달시킨다.대부분의 새 종들은 종종 어느 정도 위장 때문에 그들의 환경에 섞인다. 그래서 만약 그 종들의 서식지가 색깔과 패턴으로 가득 차 있다면, 그 종들은 결국 먹히지 않기 위해 섞이도록 진화한다.새의 깃털은 다양한 식물,[48] 잎, 꽃 색깔보다 더 다양한 색을 보여준다.

기생충

깃털 표면은 일부 외부 기생충, 특히 깃털 이(Phthiraptera)와 깃털 진드기의 서식지이다.깃털 이는 전형적으로 하나의 숙주 위에서 살며 부모에서 병아리, 짝짓기 새 사이, 그리고 때로는 포레스에 의해서만 이동할 수 있습니다.이러한 삶의 역사는 대부분의 기생충 종들이 숙주에 특유하고 숙주와 함께 진화하는 결과를 낳았고, 그래서 그들은 계통학 [49]연구에 관심을 갖게 되었다.

깃털 구멍은 이빨의 흔적을 씹고 있다.이)를 날개와 꼬리 깃털에 붙입니다.그들은 외양간 제비에 대해 묘사되었고, 쉽게 셀 수 있기 때문에, 많은 진화, 생태, 그리고 행동 출판물들이 감염의 강도를 정량화하기 위해 그것들을 사용합니다.

다른 종의 둥지에서 자라는 기생 뻐꾸기도 숙주 특유의 깃털 이가 있어 어린 뻐꾸기가 숙주 [50]둥지를 떠난 후에야 전염되는 것으로 보인다.

새들은 물이나 먼지 속에서 목욕을 하며 깃털 상태를 유지한다.깃털에 개미가 유입되는 새의 독특한 행동인 앵무새가 기생충을 감소시키는 데 도움이 된다는 주장이 제기되었지만,[51] 이를 뒷받침하는 증거는 발견되지 않았다.

인간의 사용법

실용주의

산타로사 칼리지 제시 피터 다문화 박물관에서 큐레이션된 포모풀리 깃털 바구니
깃털 달린 여성 모델

새의 깃털은 오랫동안 화살을 날리는 데 사용되어 왔다.꿩의 깃털과 같은 화려한 깃털이 낚시 미끼를 장식하는 데 사용되었다.

깃털은 법의학 연구, 특히 새가 항공기에 충돌할 때 종을 식별하는 데에도 가치가 있습니다.깃털에 있는 수소 동위원소의 비율은 [52]조류의 지리적 기원을 알아내는 데 도움을 준다.깃털은 또한 [53]오염물질의 비파괴적 샘플링에도 유용할 수 있다.

양계업계는 많은 양의 깃털을 폐기물로 생산하는데, 다른 형태의 케라틴처럼 부패가 느리다.깃털 폐기물은 미생물 [54]배양, 생분해성 [55]고분자 및 [56]효소 생산을 위한 매개체로 여러 산업 분야에서 사용되어 왔습니다.나무판용 [57]접착제로 깃털 단백질이 시험되었다.

알래스카의 일부 원주민 집단은 열충격 [58]저항성과 강도를 높이기 위해 기원전 1천 년부터 도자기를 제조할 때 ptarmigan 깃털을 성질로 사용해 왔습니다.

종교와 문화에서

오리, 벌새, 카나리아 깃털로 만든 노동자 이시도레의 멕시코 깃털 세공 그림.노보히스파니크 시대에 유행한 이 화풍은 히스파니크 이전의 깃털 세공과 기독교의 도상학을 결합한 것이다.

독수리 깃털은 종교적 대상으로서 미국의 인디언들과 캐나다의 퍼스트 네이션들에게 문화적, 정신적 가치가 크다.미국에서 독수리와 매 깃털의 종교적인 사용은 연방에서 인정받은 아메리카 원주민 부족의 공인되고 등록된 구성원들로 독수리 깃털의 소유를 제한하는 연방법인 독수리 깃털법에 의해 통제된다.

남미에서는 콘도르의 깃털로 만든 양주가 전통적인 [59]약에 사용된다.인도에서는 인도 공작새의 깃털이 뱀에 물린 것, 불임, [60][61]기침 등에 전통적인 약재로 사용되어 왔다.

스코틀랜드의 클랜 캠벨의 구성원들은 씨족 내의 권위를 나타내기 위해 그들의 보닛에 깃털을 다는 것으로 알려져 있다.족장은 3개, 족장은 2개, 무장병은 1개를 착용한다.그 기준을 충족하지 못하는 일족은 전통 의복의 일부로 깃털을 착용하는 것이 허용되지 않으며, 그렇게 하는 [62]것은 주제넘은 것으로 여겨진다.

18세기, 19세기, 그리고 20세기 초에는 호화로운 여성 모자와 다른 헤드기어(빅토리아식 패션 포함)를 위한 깃털의 국제 거래가 활발했다.프랭크 채프먼은 1886년 [63]뉴욕시에서 관찰한 700개의 여성 모자 중 약 4분의 3에 40종이나 되는 새들의 깃털이 사용되었다고 언급했다.예를 들어, 남미 벌새의 깃털은 과거에 노래하는 새상자에 등장하는 작은 새들의 옷을 입히기 위해 사용되었다.이 거래는 새 개체군에 심각한 손실을 입혔다.환경 보호론자들이 모자에 깃털을 사용하는 것을 반대하는 주요 캠페인을 이끌었다.이것은 1900년 레이시 법안의 통과와 패션의 변화에 기여했다.그 후 장식용 깃털 시장은 크게 [64][65]무너졌다.

최근에는 수탉 깃털이 머리 모양 액세서리로 유행하고 있으며, 예전에는 낚시용 미끼로 사용되던 깃털이 머리카락의 [66]색상과 스타일을 제공하는 데 사용되고 있다.

유럽에서의 깃털 제품의 제조는, 주로 아시아로부터의 경쟁에 의해서, 과거 60년간 감소해 왔다.레이스 코스에서 열리는 결혼식이나 레이디 데이와 같은 많은 명망 있는 행사에서 깃털이 모자를 장식했다.

진화

주요 기사:조류 비행의 출발지
한때 시조공룡으로 여겨졌던 정체불명의 공룡의 쥐라기 후기 화석 깃털.
크레타스 중엽 버마호박 속 라키스 우위의 깃털

기능상의 고려 사항

깃털의 진화에 대한 기능적 관점은 전통적으로 단열재, 비행 및 디스플레이에 초점을 맞추고 있습니다.그러나 중국에서 [67]날지 않는 백악기 후기 깃털 공룡의 발견은 깃털이 단순히 어떤 형태의 [68][69]양력을 제공할 수 없었기 때문에 비행이 본래의 주된 기능이 아니었을 것이라는 것을 암시한다.깃털이 체온 조절, 방수, 또는 심지어 [70]황과 같은 대사성 폐기물의 흡수원으로서 본래의 기능을 했을지도 모른다는 제안들이 있었다.최근의 발견들은 적어도 작은 [71][72]공룡들에서는 온도 조절 기능을 지원한다고 주장되고 있다.어떤 연구자들은 심지어 촉각 [73]센서로 사용되는 얼굴의 털에서 온도 조절이 발생했다고 주장한다.깃털은 파충류 비늘에서 진화한 것으로 추측되고 있지만, 그 생각에 대한 많은 반대가 있고, 보다 최근의 설명은 진화 발달 [2]생물학의 패러다임에서 비롯되었다.깃털의 비늘 기반 기원에 대한 이론은 평면 비늘 구조가 띠를 형성하기 위해 갈라짐으로써 깃털로 발전하도록 수정되었음을 시사한다; 그러나, 발달 과정은 모낭에서 발생하는 관 구조와 [1][2]띠를 형성하기 위해 세로 방향으로 갈라지는 튜브 구조를 포함한다.피부 단위 면적당 깃털의 수는 큰 새보다 작은 새에서 더 많고, 작은 새들은 체중에 [5]비례하여 상대적으로 큰 표면적 때문에 열을 더 많이 잃기 때문에 이러한 추세는 보온에서 그들의 중요한 역할을 나타낸다.새의 소형화도 [74]동력 비행의 진화에 한몫했다.깃털의 색깔은 주로 성적 선택에 반응하여 진화한 것으로 여겨진다.파라비안 Anchiornis huxleyi와 익룡 Tupandactylus 임페레이터의 화석 표본에서는 멜라노좀(돼지 세포) 구조가 관찰될 정도로 특징이 잘 보존되어 있다.화석의 멜라노좀과 현존 조류로부터의 멜라노솜의 형태를 비교함으로써 Anchiornis와 Tupandactylus의 깃털 색상과 패턴을 결정할 [75][76]수 있었다.안키오르니는 앞다리와 뒷다리에 검은색과 흰색 무늬의 깃털을 가지고 있으며, 붉은 갈색의 볏을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.이 무늬는 현존하는 많은 새들의 색깔과 유사하며, 깃털 색깔을 성적 선택과 위장 등 전시와 의사소통에 사용한다.비조류 공룡의 깃털 무늬는 비행이 시작되기 전에 현생 조류와 비슷한 기능을 했을 것으로 보인다.많은 경우, 새(특히 수컷)의 생리적 상태는 깃털의 품질에 의해 나타나며, 이것은 짝을 선택할 때 [77][78]암컷에 의해 사용된다.또한, 다른 Ornithomimus edmontonicus 표본들을 비교했을 때, 나이 든 개체들은 페니브라키움(늘어진 깃털로 이루어진 날개 같은 구조)을 가지고 있는 반면, 어린 개체들은 그렇지 않은 것으로 밝혀졌다.이것은 페니브라슘이 2차 성징이었고 성기능을 [79]가졌을 가능성이 있다는 것을 암시한다.

분자 진화

깃털의 발달을 결정하는 몇 가지 유전자가 발견되었다.그것들은 깃털의 진화를 이해하는 열쇠가 될 것입니다.예를 들어 비늘모양 변환기 Sox2, Zic1, Grem1, Spry2, Sox18과 [80]같이 새발로 발현 또는 유도될 때 비늘을 깃털 또는 깃털모양 구조로 변환하는 유전자가 있다.

깃털과 비늘은 두 가지 다른 형태의 케라틴으로 이루어져 있으며, 각 종류의 케라틴은 각각의 피부 구조에만 독점적인 것으로 오랫동안 여겨져 왔다.그러나 깃털 케라틴은 미국 악어 비늘의 발달 초기 단계에도 존재한다.이전에는 깃털에 특유한 것으로 여겨졌던 이런 종류의 케라틴은 악어의 태생 발달 과정에서 억제되기 때문에 성숙한 악어의 비늘에는 존재하지 않는다.새와 악어 모두에게 이 상동성 케라틴의 존재는 그것이 공통의 [81]조상으로부터 물려받은 것임을 보여준다.

이것은 악어 비늘, 새와 공룡의 깃털, 익룡의 피노피버가 모두 같은 원시 대룡 피부 구조의 발달적 표현이라는 것을 암시할 수 있다. 깃털과 피노피버가 상동성이라는 [82]것을 암시한다.분자 연대 측정법에 따르면 깃털과 깃털 모양의 β-케라틴은 1억 4천 3백만 년 전부터 [83]기초 조류 β-케라틴에서 분리되기 시작했다.

깃털공룡

주요 기사:깃털공룡
시조석판(베를린 표본)

몇몇 비조류 공룡들은 사지에 [67][2]날지 못하는 깃털을 가지고 있었다.한 이론은 깃털이 원래 단열성 때문에 공룡에서 진화했다는 것을 암시한다; 그렇다면, 깃털이 더 길었던 작은 공룡 종들은 깃털이 활공에 도움이 되었고, 시조새와 미크로랩토르 자오이아누스와 같은 원생 새들의 진화를 이끌었을지도 모른다.또 다른 이론은 초기 깃털의 원래 적응적 이점은 짝짓기 [84]선택에 성적 선호에 기여하는 색소 침착이나 무지개색이었다고 가정합니다.깃털이나 원생동물을 가지고 있었던 공룡은 페도페나 다오후구엔시스와[85] 티라노사우루스 [86]렉스보다 6000만에서 7000만년 더 오래된 티라노사우루스인 딜롱 패러독수스를 포함한다.

깃털이나 원생동물을 가지고 있었던 것으로 알려진 공룡의 대부분은 수각류이지만 깃털과 같은 "필라멘털 모양의 피막 구조"는 조류 공룡인 티안율롱과 [87]비타코사우루스에서도 알려져 있다.이 구조물들의 정확한 성격은 아직 연구 중이다.그러나 이들 두 조류의 깃털에서 볼 수 있는 것과 같은 1단계 깃털(아래 진화 단계 섹션 참조)은 [88]전시된 상태로 기능했을 것으로 생각된다.2014년, 조반류 쿨린다드롬우스는 3단계 [89]깃털과 비슷한 구조를 가지고 있는 것으로 보고되었습니다.2016년의 한 연구는 프시타코사우루스의 꼬리털과 쿨린다드로미우스의 단일 필라멘트가 깃털과 필라멘트를 [90]닮지 않았기 때문에 매우 변형된 비늘이라는 다른 결론을 내렸다.초기 공룡 조상에서 비늘이 진화했을 가능성은 높다.하지만, 이것은 원시 익룡이 [91][92]비늘이 있다고 가정해서였다.고생물학자 토마스 홀츠는 필라멘트가 [93]공룡의 조상일 가능성이 더 높다는 것을 알아냈다.

2010년, Concavenator corcovatus라는 이름의 카카로돈토사우루스과 공룡이 척골에 [94]쐐기 모양의 구조를 가지고 있었을 수도 있다는 것을 암시하는 잔해가 발견되었다.그러나 Foth et al. 2014는 Concavenator 척골의 돌기가 일부 새의 척골의 후측부에 있는 레미게와 달리 골간 [95]인대에 부착되어 있을 가능성이 높다고 지적한 출판물에 동의하지 않는다.이것은 쿠에스타 피달고와 그녀의 동료들에 의해 반박되었고, 그들은 척골의 이 돌기들이 골간 [96]인대와는 다른 외측돌기라고 지적했다.

1990년대 이후 깃털 달린 공룡 수십 마리가 마니랍토라 분지군에서 발견됐는데, 마니랍토라 분지군에는 아비알레 분지군과 최근의 공통 조상인 오비랍토로사우루스아, 데이노니코사우루스아 등이 포함돼 있다.1998년 깃털이 있는 오비랍토사우루스인 카우디프테릭스 주이의 발견은 깃털이 [97]아비알레만의 구조라는 개념에 이의를 제기했습니다.중국 랴오닝( liaoning寧)의 이셴( buried formation)층에 매장된 C. zoui는 백악기 초기에 살았다.앞다리와 꼬리에 존재하는 이들의 피막구조는 가시뼈의 라키스와 헤링본 패턴에 근거해 페니질의 날개깃으로 받아들여지고[by whom?] 있다.데이노니코사우루스 군락에서 깃털의 지속적인 분리는 트로이돈과와 드로마에사우루스과에서도 뚜렷하게 나타난다.라키스, 막대기, 바블레가 있는 가지 모양의 깃털은 이시안층(124.6MYA)[98]에서 발견된 드로마에오사우루스과인 시노르니토사우루스 밀레니이를 포함한 많은 동물에서 발견되었다.

이전에는 깃털의 진화에 시간적 역설이 존재했는데, 이것은 새의 후손이 조상보다 먼저 생겨났다는 것을 암시하는 매우 파생된 새와 같은 특징을 가진 수각류가 시조보다 늦게 발생했다는 것이다.그러나 2009년[99][100] 랴오닝( liaoning寧) 서부의 쥐라기 후기 티오즈산층(160MYA)에서 안치오르니스 헉슬레이가 발견되면서 이 같은 모순이 해소됐다.Anchiornis는 시조류보다 앞선 시조류를 통해 현대적으로 깃털이 있는 수각류 조상의 존재를 증명하고 공룡과 새의 변화를 통찰합니다.이 표본은 앞다리와 꼬리에 커다란 페니지 깃털이 분포하고 있는 것을 보여주는데, 이는 페니지 깃털이 수각동물 [101]진화 초기 단계에서 몸의 다른 부분으로 퍼졌음을 암시한다.페니지 깃털의 발달은 초기의 필라멘트 깃털을 대체하지 못했다.필라멘트 모양의 깃털은 현대처럼 생긴 비행 깃털과 함께 보존되어 있는데, 여기에는 현존하는 잠수조류의 깃털에서 발견된 변형된 깃털도 포함되어 있는데,[102] 앨버타에서 온 8천만 년 된 호박에서 발견되었습니다.

호박에 갇힌 100mya의 두 개의 작은 날개가 어떤 새들의 전신에 깃털을 보여주었습니다.그 날개는 아마도 다양한 조류 [103][104]공룡 집단인 에난티오르니티스의 것이었을 것이다.

매튜 배런, 데이비드 B에 의한 초기 공룡의 대규모 계통학적 분석. Norman과 Paul Barrett(2017)은 수각류가 실제로 Ornithoscelida 분지군 내에서 자매군을 형성한 Ornithischia와 더 밀접한 관련이 있다는 것을 발견했다.이 연구는 또한 수각류와 조류의 깃털과 같은 구조가 일반적인 진화적 기원을 가지고 있다면, 깃털이 조류의 깃털로 제한되었을 가능성이 있다는 것을 시사했다.만약 그렇다면, 깃털의 기원은 [105]트라이아스기 중기에 일어났을 것이다. 비록 이것은 의견이 [106][107]분분했지만.

진화 단계

진화 단계를 나타내는 다이어그램

다양한 선사시대 조류 전구체들 사이의 깃털 종류 분포와 함께, 현대 조류 배아의 깃털 발달에 대한 몇 가지 연구는 과학자들이 깃털이 현대 조류에서 발견되는 종류로 처음 진화하고 발달한 순서를 재구성하는 것을 가능하게 했다.

2009년 Xu와 Guo는 깃털 진화를 다음과 같은 단계로 구분했습니다.[88]

  1. 단일 필라멘트
  2. 베이스로 여러 필라멘트가 결합됨
  3. 여러 개의 필라멘트가 베이스에서 중앙 필라멘트에 결합됨
  4. 중앙 필라멘트의 길이를 따라 여러 개의 필라멘트가 있습니다.
  5. 막구조 가장자리에서 발생하는 여러 필라멘트
  6. 막대기, 바불, 중앙 라키스의 날개 달린 페니클 깃털
  7. 비대칭 라키스를 가진 페니스 깃털
  8. 중앙 라키스가 있는 미분화 베인

그러나 Foth(2011년)는 이 단계들 중 일부(특히 2단계와 5단계)는 단순히 화석 깃털이 뭉개지고 깃털의 잔재나 자국이 보존되는 방식에 의해 야기된 보존의 유물일 가능성이 높다는 것을 보여주었다.Foth는 2단계 깃털을 최소 3단계 깃털의 찌그러짐 또는 오식별 깃털로, 5단계 깃털을 6단계 [108]깃털로 재해석한다.

다음의 간단한 공룡 관계 다이어그램은 이러한 결과를 따르고 있으며, 공룡과 선사시대 조류들 사이에 매실 깃털과 페니 깃털이 분포되어 있을 가능성이 있음을 보여줍니다.이 다이어그램은 Foth(2011년)와 Qiang [108][90]등 2016년 연구결과로 수정된 Xu와 Guo(2009년)[88]에 의해 제시된 다이어그램에 따른다.각 이름에 부수되는 숫자는 특정 깃털 스테이지의 존재를 나타냅니다.'s'는 차체에 이미 알려진 눈금이 있음을 나타냅니다.

공룡목
조류목

헤테로돈토사우루스과(1)

갑상선충속(s)

조류식각류

프시타코사우루스과(s, 1)

각룡과

사우리샤

용각류

오카사우루스(s)

카르노타우루스

세라토사우루스

실루로사우리아속

딜롱(3)

기타 티라노사우로이드(s, 1, 3, 4)

쥬라베네이터(s?

시노사우롭테릭스 (3+)

마니랍토라

테리지노사우루스아 (1, 3+, 4)

알바레즈사우루스과(3)

오비랍토사우루스아(4, 6, 8)

파라브

쯔루돈과 (3+, 4, 6

기타 드로마에사우루스과 (3, 4, 6, 7)

시노르니토사우루스 (3+, 6)

마이크로랩터(3+, 6, 7)

Scansoriopterygidae (3+, 6, 8)

시조개과 (3+, 4, 6, 7)

제홀로니스(6, 7)

공자(4, 6, 7, 8)

에난티오르니치(4, 6, 7, 8)

네오르니체(4, 6, 7, 8)

익룡에서

익룡은 몸통을 덮고 있는 실 모양의 털 같은 구조를 가지고 있는 것으로 오랫동안 알려져 있었는데, 이것은 일반적으로 새와 공룡의 친족인 "진정한 깃털"과는 구별되는 것으로 여겨졌다.그러나 2018년 중국 내몽골 쥐라기의 두 개의 작고 잘 보존된 익룡 화석에 대한 연구는 익룡이 (사상적인 것이 아닌) 다른 구조의 피노피버로 덮여있었고, 이들 구조들 중 몇 개는 깃털의 진단적 특징을 나타냈다는 것을 보여준다.두 가지 모두 원래 새와 다른 마니랍토라스 공룡의 전유물로 생각되었던 ts와 양쪽으로 갈라진 필라멘트.이러한 발견으로 볼 때, 깃털이 조상 대룡의 깊은 진화적 기원을 가지고 있을 가능성이 있지만, 이러한 구조들이 수렴 [109]진화를 통해 독립적으로 새 깃털과 비슷하게 진화했을 가능성도 있다.이 연구의 수석 저자인 마이크 벤튼은 "우리는 네 종류의 화이버들이 새나 공룡의 깃털과 어떤 식으로든 다르다는 해부학적 증거를 찾을 수 없었다"며 전자의 이론을 신뢰했다.따라서 같은 존재이기 때문에 진화적 기원을 공유해야 합니다.그것은 약 2억5000만 년 전으로,[110][111][112][113] 새의 기원보다 훨씬 이전입니다.그러나 릴리아나 달바가 지적한 것처럼 무지외반 표본의 피막 구조는 여전히 총체 형태학에 기초하고 있다.두 개의 무지외과의 표본의 화섬유는 [114]공룡의 필라멘트 부속물과 상동성이 없을 수 있다.폴 M. 배럿은 익룡의 간극 진화 과정에서 익룡이 원시적으로 비늘을 잃고 피노파이버가 [92]나타나기 시작했다고 추측한다.

카스코카우다는 익룡에서 pycnofibre로 알려진 광범위한 털 같은 필라멘트로 거의 완전히 덮여 있었고, 두 가지 유형이 있는 것으로 보입니다.첫 번째는 길이가 3.5~12.8mm인 단순한 곡선 필라멘트입니다.이 필라멘트는 머리, 목, 몸, 팔다리와 꼬리를 포함한 동물의 대부분을 덮고 있다.두 번째 유형은 날개막만 덮는 2.5~8.0mm 길이의 새나 다른 실루로사우루스류 공룡의 깃털을 가지치기하는 것과 유사한 기저부 근처에 연결된 필라멘트 다발로 구성되어 있다.시료화된 피크노파이버에 대한 연구는 필라멘트 내 미생물 존재, 특히 파오멜라노솜과 같은 다른 화석 세포에서 확인된 멜라노솜 색소와 유사하다는 것을 밝혀냈다.또한 이러한 화이섬유의 적외선 스펙트럼 분석에서는 붉은 사람의 머리카락과 유사한 흡수 스펙트럼이 나타난다.이러한 화이섬유는 단열재를 제공하고 비행 [115]중 몸과 날개를 합리화하는 데 도움을 줄 수 있습니다.이러한 분기 구조의 피노 섬유 또는 깃털로서의 정체성은 Unwin & Martill(2020)에 의해 도전받았습니다.Unwin & Martill은 익룡의 날개막에서 발견되는 섬유인 아크티노 섬유(metinofibrils)가 뭉쳐지고 분해된 섬유라고 해석했고, 멜라노좀과 케라틴은 [116]필라멘트가 아닌 피부에 기인했습니다.이러한 주장은 언윈과 마틸의 해석이 표본 보존과 일치하지 않는다고 주장하는 양 교수와 동료들에 의해 반박되었다.즉, 그들은 균일한 구조, 규칙적인 간격, 그리고 날개막 너머의 필라멘트의 확장이 그들의 pycnocibre로서의 식별을 뒷받침한다고 주장한다.게다가, 그들은 화석 공룡의 깃털에서 일어나는 것처럼 섬유에 대한 멜라노솜과 케라틴의 제한은 그들이 필라멘트인 경우를 뒷받침하며 보존된 [117]피부로부터의 오염과 일치하지 않는다고 주장한다.

「 」를 참조해 주세요.

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