예열
Preening예식은 부리를 이용해 깃털을 배치하고, 분리된 깃털을 서로 연결하며, 깃털을 깨끗하게 하고, 엑토파라사이트를 견제하는 새에게서 발견된다.깃털은 새의 단열, 방수, 공기역학적 비행에 크게 기여하며, 따라서 새의 생존에 필수적이다.이 때문에 새들은 주로 예방을 통해 깃털을 유지하는데 매일 상당한 시간을 보낸다.몇 가지 행동이 예방을 위한 행동을 만든다.새들은 깃털을 부풀리고 흔드는데, 이것은 낚싯바늘이 풀린 깃털 바벨을 "지퍼"하는 것을 돕는다.그들은 부리를 이용하여 꼬리 밑부분에 있는 분비선에서 기름을 모아 깃털을 통해 이 기름을 분배한다.그들은 각각의 윤곽선 깃털을 밑에서부터 끝까지 갉아먹으며 지폐를 통해 그린다.
시간이 지남에 따라, 예열의 일부 요소들은 이차적인 기능을 갖도록 진화해 왔다.예를 들어, 의례적인 예식은 몇몇 구애 전시의 일부가 되었다.또한 새들이 두 가지 상반되는 추진력을 받을 때 발생할 수 있는 변위 활동이기도 하다.비록 주로 개별적인 기능이 있지만, 예식은 두 마리 이상의 새와 관련된 사회적 활동일 수 있다. 즉, 올보프닝이라고 알려져 있는 행동이다.일반적으로, 중성화 현상은 짝을 이룬 한 쌍의 두 구성원 사이에서 또는 사회적 종의 양떼 구성원 사이에서 발생한다.그러한 행동은 효과적인 몸단장을 돕거나, 개인(동료 또는 잠재적 성 파트너)을 인정하거나, 사회적 종에서 잠재적인 공격적 경향을 줄이거나 방향을 바꾸는데 도움이 될 수 있다.대부분의 양식은 머리와 목으로 제한되며, 몸의 다른 부분을 향한 작은 노력이 이루어진다.
예방을 하는 동안 오염물질이나 질병을 유발하는 유기체를 섭취하면 간, 신장 손상에서부터 폐렴, 질병 전염에 이르는 문제를 초래할 수 있다.부상과 감염은 새를 지배적이거나 공격적인 새장 짝과 가둘 수 있기 때문에 새장에 과도한 준비를 유발할 수 있다.
어원
새의 깃털을 다듬는다는 뜻으로 사용하는 것은 중세 후기 영어에서 유래한다.그것은 가지치기라는 단어의 변형인 것 같다; 가지치기라는 한 가지 기본적인 정의는 같은 뜻을 가진 라틴어 운게레에 바탕을 둔 "성명"을 의미했다.이 용법은 예방을 하는 동안 새의 부리를 "찍는" 작용으로 인해 "열정" 또는 "핀"을 의미하는 스코틀랜드어와 북부 영어 방언 프리엔과 결합되었다.[1]
중요도
예식은 모든 새들이 깃털을 돌보기 위해 사용하는 유지 관리 행동이다.그것은 타고난 행동이다. 새들은 기본을 알고 태어나지만, 학습된 요소가 있다.역할 모델에 접근하지 않고 손으로 사육하는 새들은 예열 행동에 이상이 있다.[2]노력에 상당한 시간을 들였음에도 불구하고, 그들은 효과적인 수양을 위해 적절한 기술을 사용하지 않고, 결과적으로 전반적으로 좋지 않은 일을 할 수도 있다.[3]깃털이 어긋나면 새들에게 상당한 문제를 일으킬 수 있다; 그러한 깃털은 손상되거나 날아다니는 새 위의 부드러운 공기 흐름을 방해하거나 새의 체온이 빠져나갈 수 있다.준비는 새가 깃털의 위치를 바꿀 수 있게 해준다.등고선 깃털을 새의 바깥쪽 덮개 밑에 묻힌 전문 깃털인 필로플룸이 등고선 깃털이 옮겨졌을 때 신호를 보내는 데 도움이 된다는 증거가 있다.필로플 밑면의 기계수용체는 윤곽선 깃털이 변위되거나 필로플룸이 움직일 때만 발화한다.[4]예식은 새들이 깃털의 먼지와 기생충을 제거할 수 있게 하고 깃털의 방수를 돕는다.[5][6]물떼기 동안, 새들은 그들의 핀 깃털 주위에 있는 칼집을 준비하면서 제거한다.[7]
깃털은 절연, 방수, 공기역학적 비행에 기여하는 새의 생존에 매우 중요하기 때문에 새들은 깃털을 유지하는데 많은 시간을 소비한다.[8]휴식을 취할 때, 새들은 적어도 한 시간에 한 번은 성숙할 수 있다.[9]여러 종에 대한 연구에 따르면, 그들은 하루 평균 9% 이상을 유지 보수 활동에 소비하며, 이 수치는 훨씬 더 높을 수 있지만, 그 시간의 92% 이상을 점유하고 있다.[10]연구 결과 일부 갈매기 종은 번식기에 일광 시간의 15%를 소비했고, 다른 종은 일반적인 갈매기 종은 하루의 25% 이상을 준비하는데 소비한다는 것을 보여주었다.[10][11]들판에서 새의 성을 판별할 수 있는 연구된 대부분의 종에서 수컷은 암컷보다 예식에 더 많은 시간을 보냈지만, 이는 오리에서는 반대로 나타났다.[10]비행을 위해 깃털에 의존하지 않는 일부 쥐들은 정비 활동에 훨씬 적은 시간을 소비한다.타조에 대한 한 연구는 그들이 그러한 행동에 종사하는 시간의 1% 미만을 보낸다는 것을 발견했다.[12]
프레엔 오일
완전히 자란 깃털은 본질적으로 죽은 구조물이기 때문에 새들이 깃털을 보호하고 윤활할 수 있는 방법을 갖는 것이 중요하다.그렇지 않으면, 나이와 노출이 그들을 깨지기 쉽다.[13]그러한 관리를 용이하게 하기 위해 많은 조류 종은 꼬리 깃털의 밑부분 위로 열려 지방산, 물, 왁스를 함유한 물질을 분비하는 선이나 우후두엽을 가지고 있다.새는 지폐에 이 물질을 모아 깃털에 바른다.[14]선은 일반적으로 물새에서 더 크다(몸의 크기에 비례하여). 물새(테른, 그레브, 페트렐류 등).그러나, 연구는 한 종이 물에서 보내는 시간과 글랜드의 크기 사이에 명확한 상관관계를 발견하지 못했다; 그것은 물에서 가장 많은 시간을 보내는 종들 중에서 일관되게 가장 큰 것은 아니다.[15]
프레엔오일은 새의 깃털에 깃털이 썩는 박테리아, 이, 곰팡이와 같은 기생 생물의 존재를 줄이는 역할을 한다.[13]유라시아 후두에 대한 한 연구는 그들의 프리엔 기름에 공생 박테리아(Enterococcus faecalis)가 있는 것이 깃털 퇴화 박테리아인 바실러스 이끼니폼증의 성장을 억제한다는 것을 보여주었다.엔테로코커스 페칼리스는 박테리오신을 방출함으로써 이렇게 했다.[16]암컷 후두는 프리엔 오일을 그들의 브로드 패치나 달걀에 전달하는데, 이것은 박테리아도 전염시키는 결과를 낳는다.기름과 박테리아는 배양 중에 계란 표면의 미세한 구덩이에 문질러진다.이것은 달걀의 색깔을 바꾸지만, 이 박테리아가 자라나는 병아리를 보호하는 데 도움을 줄 수 있다는 증거도 있다.[17][18]다른 연구들은 깃털을 깎아내리는 박테리아 종은 아니지만, 우피혈샘에 대한 접근을 제거하거나 제한하는 것은 일반적으로 깃털에 더 높은 박테리아 기생충 부하를 초래한다는 것을 보여주었다.[19][20]프레엔유는 적어도 몇몇의 내부 기생충으로부터 일부 종을 보호하는 역할을 할지도 모른다; 집 참새의 조류 말라리아 발생에 대한 연구는 감염된 새들보다 감염된 새들이 더 큰 유혈샘을 가지고 있고 그 분비선에서 더 높은 항균 활동을 가지고 있다는 것을 발견했다.[21]심지어 냄새가 고약한 후포와 나무 후포의 기름은 포유류 포식자들을 물리치는 데 도움이 될 수 있다는 증거도 있다.[13]
프레엔 오일은 새의 매실 방수 상태를 유지하는데 도움을 준다.기름은 직접적인 방수제를 제공하지 않지만 방수벽을 만들기 위해 서로 맞물리는 미세한 구조물(바브와 바브)을 포함하여 깃털의 수명을 연장하는 데 도움이 된다.[6]
대부분의 종들이 선샘을 가지고 있지만, 그 기관은 쥐개미(에무, 타조, 카소, 꿩, 키위)와 흉상, 목도리, 앵무새, 비둘기 몇 마리를 포함한 몇몇 네인종 새들 속에 빠져 있다.[22][23]그 대신 전선이 부족한 일부 종은 깃털을 가루로 하여 계속해서 미세먼지로 분해되는데, 이것은 새들이 전을 준비하는 동안 그들의 등고선 깃털에 바른다.[24]깃털에 묻은 이 가루들은 새의 깃털 전체에 흩어지거나 빽빽한 조각들로 집중될 수 있다.새의 깃털을 방수하고 보존하는 데 도움을 줄 뿐만 아니라, 아래로 내려간 가루는 깃털에 금속 광택을 줄 수 있다.[25]
예열 작용
새의 깃털은 주로 두 종류의 깃털로 이루어져 있다: 표면에는 단단한 밴이나 펜실베니아 깃털로 되어 있고, 그 아래에는 부드러운 깃털이 있다.두 개의 깃털 형태 모두 중심축이 있고 그 축으로부터 더 좁은 가지를 가지고 있다.펜노블 깃털은 또한 각 바브의 전체 길이로부터 분기되는 훨씬 더 작은 바울을 가지고 있다; 이 바블들은 그들의 길이에 따라 작은 갈고리를 가지고 있는데, 이것은 이웃 바블의 갈고리와 맞물린다.예를 들어, 새들이 초목과 부딪히거나 싸움이나 짝짓기를 하는 동안 다른 새와 상호작용할 때, 새의 일상적인 활동으로 인해 바불은 풀릴 수 있다.준비 작업에는 깃털을 바닥에서 끝까지 작업하면서 갉아먹는(혹은 의무적으로 하는) 두 가지 종류의 지폐 작업이 수반될 수 있으며, 지폐를 열거나 닫을 때 손으로 쓰다듬는 것도 포함된다.갉아먹는 작용은 가장 자주 사용되는 작용이다; 그것은 프리엔 오일을 바르고, 엑토파라사이트를 제거하고, 지퍼가 없는 바브와 다시 합류하고, 깃털을 재배치하는 데 스트로킹하는 것보다 더 효과적이다.[14]스트로킹 동작은 일반적으로 깃털이 놓여 있는 방향으로 이루어지며, 지폐는 열리거나 닫힌다.스트로킹은 프레엔 오일을 바르는 데 사용되며, 매실을 건조하고 매끄럽게 하는 데에도 사용된다.그레베는 "스트로핑"[26]이라고 알려진 행동인 열린 법안으로 더 힘차게 획을 그었다.펭귄은 머리를 쓰다듬기 위해 머리를 통째로 사용하며, 이를 "웨이핑"[14]이라고 부른다.새들은 규칙적으로 깃털을 부풀리고 예식을 하는 동안 반복적으로 몸을 흔든다.실험 결과 흔들림이 대부분의 갈라진 깃털 바벨을 "지퍼링"할 수 있다는 것이 밝혀졌다.[27]
새들은 자신의 머리에 기름을 바르기 위해 부리를 사용할 수 없다.대신에, 많은 사람들은 스크래치 프리닝이라고 불리는 행동에 그들의 발을 사용한다.일단 부리에 기름을 채집하고 나면, 그들은 기름을 옮기려고 지폐를 한 발짝 긁어낸 다음, 머리에 있는 깃털에 기름을 긁어 넣는다.[28]목이 긴 새들은 그들의 우엽선에 머리를 직접 비빌 수 있다.[29]일부 종(야간, 왜가리, 프리깃버드, 올빼미, 프라틴콜 포함)은 가운데 발가락의 발톱에 빗처럼 생긴 톱니 모양의 톱니(박테리 발톱)를 가지고 있어 스크래치 예방을 도울 수 있다.[30]어떤 종은 낮은 날개 위로 다리를 뻗어서 머리에 닿게 하고("간접" 긁힘"으로 알려져 있으며, 다른 종은 날개와 몸 사이에 다리를 뻗는다("직접" 긁힘"으로 알려져 있다).[14][31]어떤 종에 의해 사용되는 방법이 그것의 생태와 관련이 있을 수 있다는 증거가 있다.예를 들어, 주로 목축적인 신세계 워블러는 스크래처보다 높은 반면, 지상에서 상당한 시간을 보내는 워블러는 일반적으로 스크래처보다 낮은 편이다.[28]일반적으로, 예식은 새가 깃들거나, 땅 위에 있거나, 수영하는 동안 이루어지지만, 더 많은 공중 종들 중 일부는 비행하면서 예열한다.[32]많은 새들은 상하의 맨 끝에 약간 돌출되어 있다.실험 결과, 이것은 새들이 편평한 깃털 이를 죽이는 깎는 힘을 가할 수 있다는 것을 시사한다; 지폐 팁의 제거는 비효율적인 준비로 인해 깃털 이 증가를 야기시켰다.[33][34]
예열은 목욕, 분진, 일광, 기름칠 또는 어닝과 같은 다른 유지 관리 행동과 연관되어 수행되며, 이러한 다른 행동을 선행하거나 따를 수 있다.[35]모든 새들은 일반적으로 목욕 후에 익는다.[36]새들의 무리는 때때로 모두 동시에 개별적으로 손질한다.이것은 왜가리에서부터 검은 새에 이르기까지 다양한 종에서 볼 수 있다.[37]
이차함수
예식은 잠재적인 짝에게 성적 신호를 보내는 데 도움이 될 수 있다. 왜냐하면 매실 색소화는 (예미행위에 의해 변화될 수 있다) 보유자의 건강이나 "품질"을 신뢰성 있게 반영할 수 있기 때문이다.[38]어떤 종에서는, 프레엔 오일이 매실을 미용적으로 염색하는데 사용된다.번식기가 되면 흰색의 거대한 펠리컨의 선유가 붉은 주황색이 되어 새의 깃털에 분홍빛 홍조를 준다.[38]로스의 갈매기를 포함한 여러 갈매기와 테른 종의 프레엔 기름에는 같은 작용을 하는 분홍색 착색제가 들어 있다.이 새들의 머리는 보통 거의 분홍색을 띄지 않는데, 이는 기름을 바른 지역에 도달하는 것이 어렵기 때문이다.[39]큰 뿔똥구리의 노란 깃털도 예방을 하는 동안 미용적으로 색을 입힌다.[38]보헤미안 왁스윙의 프레엔 오일은 깃털의 자외선 반사율을 높인다.[40]의식화된 예식은 몇몇 종, 특히 오리에 의한 구애 표시에 사용된다; 그러한 예식은 전형적으로 변형된 구조(드래크 만다리나오리의 돛 모양 제2관 등)나 새의 독특한 색깔(예: )에 주의를 끌도록 설계된다.[41][42]양성 청둥오리들은 날개를 들어 밝게 채색된 검경이 보이도록 한 후, 검경 뒤에 미리 준비하듯이 검경 뒤에 청구서를 놓게 된다.[43]구애 준비는 더 정형화된 움직임을 사용하여 깃털 유지에 대비하는 것보다 더 눈에 띈다.[44]
예열은 변위 활동으로 수행될 수 있다.어떤 경우에는 새들이 강하게 동기를 부여받지만 할 수 없는 또 다른 활동을 대신하여 행해진다.한 연구에서, (그들의 둥지에서 알을 제거함으로써) 알의 완전한 클러치를 배양하는 것을 막았던 검은머리 갈매기들은 둘 다 변위 활동인 준비와 둥지 건설로 반응했다.일반 클러치에 있는 세 개의 알을 모두 제거했을 때 갈매기는 예열하는 데 걸리는 시간이 크게 늘어난 것을 보였다.[45]인큐베이팅과 탈출과 같이 양립할 수 없는 두 구동력 사이의 충돌은 새를 변위 활동에 참여하게 할 수 있다.예를 들어, 샌드위치와 통어들은 포식자가 될 가능성이 있거나 이웃 새와 공격적인 만남을 가졌을 때 일어난다.[46]유럽의 스타들과 싸운다면 그들의 전투가 끝날 것이다.[47]
올로프레닝
비록 예식은 주로 개인의 행동이지만, 어떤 종은 다른 종을 예습하는, 모든 것에 몰두한다.[14]적어도 43가족의 종들이 상호 활동에 참여하는 것으로 알려져 있지만, 새들 사이에서는 특별히 흔한 것은 아니다.[49][50]대부분의 재충전 활동은 머리와 목에 집중되며, 적은 양이 및 심지어 더 적은 퍼센트가 가해진다. 몇몇 종은 후루룩, 꼬리, 배, 언더윙을 포함한 다른 부위의 재충전에도 나타난다.[51]
행동을 설명하기 위해 몇 가지 가설이 진전되었다: 효과적인 몸치장을 돕고, 개인(동성애자 또는 잠재적 성적 동반자)을 인정하며, 잠재적인 공격적 성향을 줄이거나 방향을 바꾸면서 사회적 의사소통을 돕는다는 것이다.[50]이 기능들은 상호 배타적이지 않다.[52]증거는 서로 다른 이유로 다른 종들이 참여할 수 있고, 그러한 이유는 계절과 관련된 개인에 따라 달라질 수 있다는 것을 암시한다.[50]대부분의 경우, 비록 특정한 상호 재배치의 몇몇 사례가 알려져 있지만, 모든 종류의 재배는 같은 종의 구성원을 포함한다. 야생 흑색 독수리와 야생 볏이 있는 카라카라 사이의 상호 손질 사례가 적어도 한 건은 문서화되었지만, 이들 중 대부분은 유테르드를 포함한다.[53]개화를 추구하는 새들은 신호를 보내기 위해 특정한 의례적인 자세를 취한다; 그들은 깃털을 부풀리거나 머리를 숙일 수 있다.[54]앵무새와 같이 보통 떼를 지어 사는 사회적 종의 포획된 새들은 정기적으로 그들의 주인에게 조리를 요청한다.[55]
올레퍼링은 새가 혼자서는 쉽게 닿을 수 없는 깃털을 좋은 상태로 유지하는 데 도움이 될 수 있다는 증거가 있다; 올레퍼링은 머리와 목에 집중하는 경향이 있다.[56][57]그것은 또한 접근하기 어려운 지역에서 엑토파라사이트를 제거하는 것을 도울 수 있다.올로프레이닝은 집단이나 사회적 행동 때문에 정기적으로 신체적으로 밀접하게 접촉하는 종들 사이에서 가장 흔하며, 이러한 접촉은 개인들 간에 엑토파라시트를 더 쉽게 옮길 수 있게 해준다.[48][54]한 연구에서 자주 알로피한 마카로니 펭귄은 그렇지 않은 펭귄보다 머리와 목에 진드기가 훨씬 적었다.[58]녹색나무 후두는 복잡한 위계질서를 가진 집단으로 사회적 지위, 시기, 집단 규모에 관계없이 머리와 목의 모든 것을 시작하고 보답하는 유사한 빈도를 보여 이러한 활동이 주로 깃털 위생과 관련이 있음을 시사한다.[52]
대부분의 양면성은 짝을 이룬 두 멤버 사이에서 이루어지며, 그 활동은 짝을 이루는 유대관계를 강화하고 유지하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.[14]양부모가 자손을 기르는 것을 돕고, 파트너들이 연속적인 번식기 동안 함께 지낼 가능성이 증가하는 것과 상관관계가 있는 종에서 더 흔하다.[48]알로프리닝은 종종 알바트로스와 펭귄과 같은 종에서 한 쌍의 구성원들 사이의 "초록식"의 일부로 특징지어지는데, 비교적 오랜 기간 동안 짝을 이룰 수 있고, 성적인 단형종들(즉, 성이 겉으로 비슷하게 보이는 종) 사이에서 훨씬 더 흔하다.그것은 전형적으로 행동을 개시하는 지배적인 새이기 때문에 공격성을 억제하거나 방향을 바꾸는 것으로 보인다.[51]
올로프레이닝은 식민지 생활이나 식민지 보금자리 종의 구성원들 사이의 분쟁 발생률을 감소시키는 것으로 보인다.알로프리밍에 종사하는 이웃 공동의 기유모트들은 싸울 가능성이 훨씬 적었다.싸움은 종종 달걀이나 병아리가 번식 절벽에서 떨어져 나가게 하기 때문에, 싸움의 수가 줄어들어 이웃의 번식에 더 큰 성공을 가져왔다.[59]녹색 목재의 사회적 무리 중에서는 집단 사이즈에 따라 체내 알로프리닝(머리, 목보다는 다른 새의 체내 올로프리닝) 비율이 높아진다.증거에 따르면 이러한 형태의 올레포밍은 사회적 긴장을 감소시키고, 따라서 집단의 결속력에 중요한 역할을 한다.지배적인 새들은 하위 계급의 새들보다 훨씬 더 많은 신체 회복 서비스를 받고 하위 계급의 새들은 하위 계급의 새들보다 훨씬 더 많은 신체 회복 운동을 시작한다.신체 모든 재생은 짝을 이룬 쌍의 구성원들 사이에서 이루어졌을 때 상호적일 뿐이다. 그렇지 않으면 지배적인 새는 10% 미만의 사례에서 왕복한다.[52]
잠재적 문제
만약 새들이 석유 유출과 같은 몇몇 오염물질에 노출된다면, 그들은 깃털에서 기름을 빨리 잃을 수 있다.이것은 열 조절과 방수의 손실을 초래하고, 빠르게 새의 냉기를 유발한다.[37]물새들이 노출되면 부력과 날 수 있는 능력을 모두 잃을 수 있다. 이것은 그들이 따뜻하고 떠다니기 위해 끊임없이 헤엄쳐야 한다는 것을 의미한다. 그리고 결국 그들은 지쳐서 죽는다.[60]몸을 닦기 위한 노력으로 준비되는 동안, 그들은 해로운 양의 석유를 많이 섭취할 수 있다.[37]섭취된 기름은 폐렴과 함께 간과 신장 손상을 일으킬 수 있다.검은 기유모트로 행해진 연구는 적은 양의 섭취된 기름도 새들의 생리적인 고통을 유발한다는 것을 보여주었다.성인의 포획 효율을 방해하고 어린 새의 성장률을 떨어뜨렸다.[60]
모든 증상은 감염자와 비감염자 사이의 질병 전염을 촉진할 수 있다.예를 들어, 웨스트 나일 바이러스는 여러 종의 코르비드의 깃털 펄프에서 발견되었는데, 이는 감염된 파트너를 감염시킨 새들이 스스로 감염될 수 있다는 것을 의미한다.[61]자신의 몸을 예열하는 것조차 새를 병원균에 노출시킬 수 있다.수인성 조류인플루엔자 바이러스는 깃털에 기름을 발라 '포획'하고 있어 감염 경로를 제공할 수 있다는 증거가 있다.[62][63]예열 중에 기생충을 섭취하면 감염될 수 있다; 만약 새가 병을 옮기는 진드기를 소비한다면, 진드기 매개 질병인 병균은 붉은 양치기로 전염될 수 있다.[64]
새장 속의 새들, 특히 앵무새들은 강한 향기에 노출되거나 신경증의 결과로 인해 때때로 지나치게 준비된다.불쾌감을 주는 악취에 대한 노출을 줄이거나 신경증의 근본적인 원인(부상, 감염 또는 중금속 중독 등)을 치료하면 행동을 제거하는 데 도움이 될 수 있다.[65]새를 양립할 수 없거나 매우 지배적인 새장 짝을 새장에 가두면 과도한 알로프닝으로 이어져 깃털이 뽑히거나 다칠 수 있다.[66]
참조
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