토양 미생물학

토양 미생물학은 토양에 있는 미생물에 대한 연구, 그 기능, 그리고 그것들이 토양 특성에 미치는 영향이다.^[1] 20억에서 40억년 전 사이에, 최초의 고대 박테리아와 미생물이 지구 대양에 출현했다고 믿어진다. 이 박테리아는 질소를 제때 증식시켜 대기 중으로 산소를 방출할 수 있었다.^[2]^[3] 이로 인해 미생물이 더 발달하게 되었는데,^[4]^[5] 이는 토양 구조와 다산에 영향을 미치기 때문에 중요하다. 토양 미생물은 박테리아, 액티노미케트, 곰팡이, 조류, 원생대로 분류할 수 있다. 이들 집단은 각각 흙에서 자신들과 그 기능을 규정하는 특징을 가지고 있다.^[6]^[7]

약 100억개의 박테리아 세포가 식물 뿌리와 그 주변 토양에 서식하고 있는데, 이것은 이 지역이라고 알려진 지역이다. 2011년, 한 연구팀은 사탕무 뿌리에서 33,000종 이상의 박테리아와 고고학 종을 발견했다.^[8]

리조바이옴의 구성은 주변 환경의 변화에 따라 빠르게 변화할 수 있다.

박테리아

바이러스를 제외한 토양에서 가장 작은 유기체인 박테리아와 고세아는 원핵생물이다. 그들은 토양에서 가장 풍부한 미생물로, 질소 고정 등 많은 중요한 목적에 봉사한다.^[9]

어떤 박테리아는 토양에 있는 미네랄을 식민지화할 수 있고 풍화작용과 이러한 미네랄의 파괴에 영향을 미친다. 토양의 전체적인 구성은 토양에서 자라는 박테리아의 양을 결정할 수 있다. 지역에서 더 많은 미네랄이 발견될수록 더 많은 박테리아가 발생할 수 있다. 이 박테리아는 또한 토양의 전반적인 건강을 증가시키는 골재를 형성할 것이다.^[10]

생화학적 과정

박테리아의 가장 두드러진 특징 중 하나는 생화학적 다용성이다.^[11] 필로모나스라고 불리는 박테리아 속은 광범위한 화학물질과 비료를 대사시킬 수 있다. 이와는 대조적으로, 니트로박터라고 알려진 다른 속은 질산염을 질산염으로 만들어야만 에너지를 얻을 수 있는데, 이것은 산화라고도 알려져 있다. 클로스트리디움속은 대부분의 종과는 달리 산소가 없을 때 자랄 수 있어 마취적으로 재배출될 수 있기 때문에 박테리아 다용성의 한 예다. 녹농균과 같은 여러 종의 녹농균은 질산염을 단자 전자 수용기로 사용하여 에어로빅과 혐기성 둘 다 재흡수할 수 있다.^[9]

질소 고정

질소는 종종 토양과 물에서 가장 제한적인 영양소다. 세균은 대기 질소를 식물이 사용할 수 있는 질소 함유 화합물(암모니아 등)으로 전환하는 질소 고정 과정을 담당한다. 자생성 박테리아는 식물이나 다른 유기체를 먹이는 것이 아니라 니트로박터 종과 같이 산화를 통해 그들만의 식량을 만들어 에너지를 얻는다. 이 박테리아는 질소 고정의 원인이 된다. 자생성 박테리아의 양은 이질성 박테리아(자생성 박테리아와는 반대로 식물이나 다른 미생물을 소비하여 에너지를 얻음)에 비해 적지만, 거의 모든 식물과 유기체는 어떤 식으로든 질소를 필요로 하기 때문에 매우 중요하다.^[6]

악티노미케스목

액티노미세트는 토양 미생물이다. 그들은 박테리아의 일종이지만, 공통적인 서식지와 생활방식으로 인해 융합적 진화의 결과일 가능성이 높은 곰팡이와 몇몇 특성을 공유한다.^[12]

균류와의 유사성

비록 박테리아 왕국의 일원이지만 많은 액티노미세트는 모양과 가지 특성, 포자 형성, 2차 대사물 생성 등 곰팡이와 특성을 공유한다.

균사체는 균류와 비슷한 방식으로 가지를 친다.
그들은 코니디아뿐만 아니라 공중 균사체를 형성한다.
액체 배양에서 그들의 성장은 박테리아와 같이 균일한 탁한 서스펜션이 아닌 뚜렷한 덩어리나 알갱이로 일어난다.

항생제

액티노미세트의 가장 두드러진 특징 중 하나는 항생제를 생산하는 능력이다. 스트렙토마이신, 네오마이신, 에리트로마이신, 테트라사이클린 등은 이러한 항생제의 몇 가지 예에 불과하다. 스트렙토마이신은 특정 박테리아에 의한 결핵과 감염을 치료하는 데 사용되며 네오마이신은 수술 중 세균 감염의 위험을 줄이는 데 사용된다. 에리트로마이신은 기관지염, 백일해, 폐렴과 귀, 장, 폐, 요로, 피부 감염과 같은 박테리아에 의한 특정 감염을 치료하는데 사용된다.

곰팡이

곰팡이는 토양에는 풍부하지만 박테리아는 더 풍부하다. 곰팡이는 다른, 더 큰 유기체, 병원균, 식물이나 다른 유기체와의 유익한 공생관계와 토양 건강의 식량원으로서 토양에서 중요하다. 균류는 주로 생식 포자의 크기, 모양, 색상에 따라 종으로 나눌 수 있는데, 이는 번식에 사용된다. 박테리아와 액티노미세트의 성장과 분포에 영향을 미치는 대부분의 환경적 요인도 곰팡이에 영향을 미친다. 대부분의 곰팡이가 영양을 위해 유기물을 소비하기 때문에 토양 내 유기물질의 질뿐만 아니라 양 또한 곰팡이의 성장과 직접적인 상관관계가 있다. 박테리아에 비해 곰팡이는 산성 토양에 의해 상대적으로 이롭다.^[13] 곰팡이는 곰팡이가 에어로빅이거나 산소에 의존하기 때문에 건조하고 건조한 토양에서도 잘 자라며, 토양 내 수분 함량이 높을수록 산소가 적게 들어 있다.

녹조류

해조류는 광합성을 통해 그들만의 영양소를 만들 수 있다. 광합성은 빛에너지를 영양소로 저장할 수 있는 화학에너지로 전환시킨다. 녹조가 자라기 위해서는 광합성이 빛을 필요로 하기 때문에 빛에 노출되어야 하기 때문에, 일반적으로 해조류는 햇빛과 적당한 습기가 있는 곳이면 어디서나 고르게 분포한다. 해조류는 태양에 직접 노출될 필요는 없지만, 온도와 수분이 균일한 조건에서 토양 표면 아래에서 살 수 있다. 녹조는 질소 고정도 할 수 있다.^[6]

종류들

녹조는 세 개의 주요 그룹으로 나눌 수 있다: 시안록소아과, 엽록소과, 바실라리과. 시안록소에는 엽록소가 들어 있는데, 엽록소는 햇빛을 흡수하고 그 에너지를 이산화탄소와 물로 탄수화물을 만드는 데 사용하는 분자며, 또한 색소는 청록색에서 보랏빛으로 만들어 준다. 엽록소에는 보통 엽록소만 들어 있어 녹색이 되고, 바실라리과에는 엽록소와 함께 녹조를 갈색으로 만드는 색소가 들어 있다.^[6]

청록조류 및 질소 고정

청록색조류, 즉 시아노피아는 질소 고정의 원인이 된다. 그들이 고치는 질소의 양은 유기체의 능력보다는 생리학적, 환경적 요인에 더 의존한다. 이러한 요인에는 햇빛의 강도, 무기질 및 유기질소원의 농도, 주변 온도와 안정성이 포함된다.^[12]

원생동물

원생물은 성적으로 생식하는 최초의 미생물 중 일부였던 진핵생물로, 다른 많은 토양 미생물이 의존하는 것과 같이 포자의 복제로부터 중요한 진화 단계다. 원생대는 편모충, 아메배, 섬모충의 세 종류로 나눌 수 있다.^[12]

플라겔라테스

플라겔라테스는 원생동물군 중 가장 작은 구성원으로 광합성에 참여할 수 있는지 여부에 따라 더 나눌 수 있다. 비염소화탄소는 엽록소가 햇빛을 흡수하는 녹색 색소이기 때문에 광합성이 불가능하다. 이 플라겔라테는 대부분 흙에서 발견된다. 엽록소를 함유한 플라겔산염은 일반적으로 수생 조건에서 발생한다. 플라겔라테는 그들의 이동 수단인 플라겔라로 구별될 수 있다. 어떤 종은 몇 개의 플라겔라를 가지고 있는 반면, 다른 종은 긴 가지나 부록을 닮은 것만을 가지고 있다.^[12]

아메배

아메배는 편백보다 크고 다른 방식으로 움직인다. 아메배는 민달팽이 같은 성질과 유사성 등으로 다른 원생동물과 구별할 수 있다. 가성비 또는 "거짓발"은 아메바의 몸에서 나오는 일시적 침출물로, 아메바의 몸을 움직이게 하기 위해 표면을 따라 잡아당기거나 음식을 끌어당기는 것을 돕는다. 아메바에는 영구부착이 없고 가성비에는 플라겔럼보다 슬라임과 같은 일관성이 있다.^[12]

킬리아테스

킬리테스는 원생동물군 중 가장 큰 집단이며, 구타운동을 일으키는 짧고 많은 섬유를 이용하여 움직인다. Cilia는 작고 짧은 털을 닮았다. 그들은 유기체를 움직이기 위해 다른 방향으로 움직일 수 있고, 편백이나 아메배보다 더 많은 이동성을 준다.^[12]

구성규정

식물 호르몬, 살리실산, 자스몬산, 에틸렌은 식물 잎의 선천적 면역의 핵심 조절제다. 살리실산 합성 및 신호에 장애가 있는 돌연변이는 영양분을 얻기 위해 숙주식물을 식민지화하는 미생물에게 과민하게 인식되는 반면, 자스몬산과 에틸렌 합성 및 신호에 장애가 있는 돌연변이는 영양소를 추출하기 위해 숙주세포를 죽이는 초식성 곤충과 미생물에게 과민하게 인식된다. 식물 뿌리에 있는 다양한 미생물들의 공동체를 조절하는 도전은 식물 잎 안에서 몇 개의 병원균을 제거하는 것보다 더 중요하다. 따라서 뿌리 마이크로바이옴 조성을 조절하려면 모낭 미생물을 조절하는 방법 이외의 면역 메커니즘이 필요할 수 있다.^[14]

2015년 한 연구는 뿌리에 인접한 토양 내 미생물 집단과 뿌리 조직 내에 살고 있는 박테리아인 식물 호르몬의 개인 또는 조합의 합성이나 신호에 장애가 있는 아라비도시스 호르몬 돌연변이 판넬을 분석했다. 살리실산 신호의 변화는 내생리학적 구획에 있는 박테리아 필라의 상대적 풍부함에 재현 가능한 변화를 자극했다. 이러한 변화는 영향을 받은 필라 내의 많은 가족에 걸쳐 일관되었고, 살리실릭산이 마이크로바이옴 공동체 구조의 주요 조절제일 수 있음을 보여준다.^[14]

고전적인 식물 방어 호르몬은 또한 식물의 성장, 신진대사, 생화학 스트레스 반응에서도 작용하여 살리실산이 이 미생물질을 조절하는 정확한 메커니즘을 흐리게 한다.^[14]

식물 길들이기 동안, 인간은 식물 개선과 관련된 특징들을 위해 선택되었지만, 유익한 마이크로바이옴을 가진 식물들의 연관성을 위해 선택되지 않았다. 특정 박테리아의 풍부함에서 작은 변화라도 식물 방어와 생리학에 큰 영향을 줄 수 있으며, 전체적인 미세 생물 구조에 미치는 영향은 미미하다.^[14]

생화학적 활동

대부분의 토양 효소는 박테리아, 곰팡이, 식물 뿌리에 의해 생성된다. 그들의 생화학적 활성은 토양 구조의 안정화와 열화의 한 요인이 된다. 무기질 비료에 비해 거름으로 수정되는 플롯이 효소 활성도가 높다. 소구층의 미세플로라는 그곳에서 효소의 활동을 증가시킬 수 있다.^[15]

적용들

농업

미생물들은 식물이 사용할 수 있는 토양에 영양소와 미네랄을 만들고 성장을 촉진하는 호르몬을 생산하며 식물 면역체계를 자극하고 스트레스 반응을 유발하거나 위축시킬 수 있다. 일반적으로 토양 마이크로바이옴은 식물 질병이 적고 수확량이 높다.

농사는 효과를 보상하지 않고 비료, 농약 등 토양개정법을 사용함으로써 토양의 리지오바이옴(미생물 생태계)을 파괴할 수 있다. 이와는 대조적으로 건강한 토양은 질소와 같은 영양소를 공급하고 해충과 질병으로부터 보호하는 것과 동시에 물이나 다른 투입물의 필요를 줄이는 것을 포함하여 다방면으로 생식력을 증가시킬 수 있다. 어떤 접근법은 심지어 결코 실행가능하다고 여겨지지 않았던 토양에서의 농업까지도 허용할 수도 있다.^[8]

Rhizobia라고 불리는 박테리아 그룹은 콩의 뿌리 안에 살고 공기중의 질소를 생물학적으로 유용한 형태로 고정시킨다.^[8]

근막염이나 뿌리 곰팡이는 토양 속 멀리까지 도달하는 얇은 필라멘트의 촘촘한 네트워크를 형성하여 그들이 살거나 살고 있는 식물 뿌리의 연장 역할을 한다. 이 균류는 물과 광범위한 영양소의 흡수를 촉진한다.^[8]

식물에 의해 고정된 탄소의 최대 30%는 해로운 미생물을 물리치고 죽이면서 유익한 미생물을 유인하고 먹이는 이른바 배출물로 뿌리로부터 배설된다.^[8]

상업활동

등록된 거의 모든 미생물은 바이오농약으로 연간 약 10억 달러를 생산하는데 이는 약 1,100억 달러로 추정되는 화학개정 시장의 1%에도 못 미친다. 다른 병원성 곰팡이를 억제하는 트리코더마 균류, 애벌레 킬러 바실러스 튜링겐시스 등 일부 미생물들이 수십 년 동안 시판돼 왔다. 세레나데는 항균성과 항균성을 갖고 식물 성장을 촉진하는 바실러스 미분변종균을 함유한 생체농약이다. 그것은 다양한 병원균과 싸우기 위해 식물과 토양에 액체 형태로 적용될 수 있다. 그것은 재래식 농업과 유기농 농업 모두에서 받아들여지고 있다는 것을 발견했다.

바이엘과 같은 농화학 회사들이 이 기술에 투자하기 시작했다. 2012년 바이엘은 아그라퀘스트를 4억2500만 달러에 사들였다. 연간 1000만 유로의 연구 예산으로 화학 살충제를 대체하거나 농작물의 건강과 성장을 촉진하는 생물역습제 역할을 할 수십 종의 새로운 곰팡이와 박테리아를 현장 실험한다. 미생물 비료와 살충제를 개발하는 노보제스는 몬산토와 동맹을 맺었다. 노보제스는 토양 곰팡이인 페니실륨빌라이아가 함유된 바이오페르틸라이저와 메타르히지움 아니소플리아아균이 함유된 바이오인섹트레이저에 투자했다. 2014년 승엔타와 BASF는 2015년 듀퐁과 마찬가지로 미생물 제품 개발 기업을 인수했다.^[8]

2007년 한 연구는 곰팡이와 바이러스와 복잡한 공생으로 온도가 60 °C (140 °F)에 달하는 옐로우스톤 국립공원의 지열 토양에서 디칸텔리움 라누기노섬이라고 불리는 풀이 번성하는 것을 가능하게 한다는 것을 보여주었다. 2014년 미국 시장에 옥수수와 쌀 시장에 소개된 이들은 적응형 스트레스 반응을 유발한다.^[8]

미국과 유럽 양쪽에서 기업들은 개별 변종과 제품 전체가 안전하다는 증거를 규제 당국에 제공해야 하고, 이에 따라 기존의 많은 제품들이 '바이오시뮬러제' 대신 '바이오시뮬러제'라는 꼬리표를 붙이게 된다.^[8]

질병 관리를 위한 박테리아를 선택할 때 그 다른 영향도 고려해야 한다. 일부 억제세균은 질소 고정과 반대로 작용한다(위의 § 질소 고정 참조). 스티븐스 외 연구진 1998년 암모늄에 대한 박테리아 변성화 및 방산 질산염 감소는 특히 높은 pH에서 발생한다는 것을 발견했다.^[16]

도움이 되지 않는 미생물

감자 병과 다른 농작물 질병을 일으키는 피토프토라 인페스탄스라는 이름의 곰팡이 같은 단세포 생물체는 역사를 통틀어 기근을 일으켰다. 다른 곰팡이와 박테리아는 뿌리와 잎의 부패를 일으킨다.^[8]

연구실에서 유망해 보였던 많은 변종들이 토양, 기후, 생태계 효과 때문에 현장에서 효과를 입증하지 못하는 경우가 많아 기업들이 연구실 단계를 건너뛰고 현장 테스트를 강조하게 됐다.^[8]

페이드

유익한 미생물의 개체수는 시간이 지남에 따라 줄어들 수 있다. 세레나데는 높은 초기 B. 미분밀도를 자극하지만 박테리아가 방어할 수 있는 틈새가 부족하기 때문에 수치가 감소한다. 보상하는 한 가지 방법은 여러 개의 협업 균주를 사용하는 것이다.^[8]

비료는 유기물과 미량 원소의 토양을 고갈시키고 염분을 유발하며 근막염을 억제하며 공생세균을 경쟁자로 만들 수도 있다.^[8]

파일럿 프로젝트

유럽의 한 시범사업은 쟁기를 이용해 흙을 약간 풀고 능선을 팠다. 그들은 질소고정 박테리아를 유인하는 귀리, 수의사를 심었다. 그들은 미생물 다양성을 높이기 위해 작은 올리브 나무를 심었다. 그들은 100헥타르 면적을 세 구역으로 나누었고, 하나는 화학 비료와 살충제로 처리했으며, 다른 두 구역은 발효 포도 남은 음식물과 다양한 박테리아와 곰팡이, 그리고 네 종류의 곰팡이 포자로 구성된 다른 양의 유기 바이오 페틸라이저를 가지고 있었다.^[8]

유기농 비료를 가장 많이 받은 농작물은 A구역의 농작물보다 거의 두 배 높았고 C구역보다 몇 인치 더 높았다. 그 부분의 수확량은 관개된 작물의 수확량과 같았지만, 재래식 기법의 수확량은 무시해도 좋을 정도였다. 근막염은 산을 배설하여 바위를 뚫고 들어가 식물 뿌리가 암석 토양에 거의 2미터까지 도달하고 지하수에 도달하게 했다.^[8]