암모늄에 대한 산화질산

Dissimilatory nitrate reduction to ammonium

질산염/질산암모늄(DNRA)에 대한 불순물 질산염 환원효과는 질산염3−(NO)을 전자수용체로 하여 호흡에 사용하는 화학조생성 미생물에 의한 혐기성 호흡의 결과물이다.[1][2] 혐기성 조건에서는 DNRA를 수행하는 미생물들이 유기물을 산화시키고 질산염(산소가 아닌)을 전자 수용체로 사용하여 질산암모늄(NO3−→NO2−→NH4+)으로 감소시킨다.[1]

암모늄에 대한 불순물 질산염 감소는 원핵생물에서 더 흔하지만 진핵 미생물에서도 발생할 수 있다.[3][4][5] DNRA는 지상 및 해양 질소 사이클의 구성요소다. 변성화와는 달리 시스템 내에서 생체 이용 가능한 질소를 보존하는 작용을 하여 비활성 이디트로겐 가스보다는 수용성 암모늄을 생산한다.[6]

배경 및 프로세스

세포공정

암모늄에 대한 분해 질산염 감소는 2단계 과정으로, NO를3− NO로2− 감소시키고 NH에2−4+ NO를 감소시킨다. 비록 그 반응은2− NO로 직접 시작할 수 있다.[1] 각 단계는 다른 효소에 의해 매개되며, 암모늄에 대한 소멸성 질산염 감소의 첫 단계는 대개 경련성 질산염 환원효소에 의해 매개된다. 두 번째 단계(NH에4+ 대한 흡기 NO2− 감소)는 경막막 표면에서 발생하는 시토크롬 질산염 환원효소에 의해 매개된다.[7] 질산염 감소 중 DNRA가 중간 물질로서 NO를2 생산하지 않음에도 불구하고(디니트리피케이션처럼) NO는2 여전히 부산물로 방출될 수 있으므로 DNRA는 고정된 생물학적 가용 질소의 싱크 역할도 할 수 있다.[2] DNRA의 NO2 생산은 더 높은 pH 수준에서 강화될 수 있다.[8]

데니트리피케이션

암모늄에 대한 분해 질산염 감소는 탈염화 과정과 유사하지만, NO는2− N이2 아닌 NH로4+ 감소하여 8개의 전자를 전달한다.[2] 데니트리피어와 질산암모니아 모두 환경 NO를3− 놓고 경쟁하고 있다. 산화 암모늄에 대한 산화 질산염 감소의 리독스 잠재성이 변질화보다 낮고 Gibbs 자유 에너지를 적게 생산함에도 불구하고, 변질화의 에너지 수율은 일련의 효소 반응에서 효율적으로 보존되지 않을 수 있고 질산 암모늄은 더 높은 성장률을 달성하고 경쟁적인 변질화 변질화 변질화 변질화 변질화 변질화 변질화 변질화 변질화 변질화 변질화 변질화 변질화 변질화 변질화 변질물을 얻을 수 있다.[9] 유기 탄소가 NO3− 당 더 '효율적으로' 산화되기 때문에(각 분자 NO가3− 더 멀리 감소함에 따라) NO가3− 유기 탄소에 비해 제한적일 때 특히 이러한 현상이 나타날 수 있다.[10] 변성화와 DNRA의 균형은 모두 NO를3− 사용하기 때문에 환경의 질소 사이클에 중요하지만, 기체성 비생물성2 N(질소 싱크)을 생성하는 변성화와는 달리, DNRA는 생물학적 가용성의 NH를4+ 생산한다.[1]

해양 컨텍스트

해양미생물

암모늄에 대한 분해 질산염 감소는 혐기성 호흡 과정이기 때문에 DNRA를 수행할 수 있는 해양 미생물은 물기둥의 산소 최소존(OMZ)이나 O급2 경사가 가파른 퇴적물과 같이 O가2 낮은 환경에서 가장 많이 발견된다.[11][12]

DNRA의 역할을 하는 해양성 질소 주기. 파란색 선은 바다 표면을 나타내며, 위쪽의 대기를 가지고 있다. DNRA가 생산한 NH가4 바이오타에 의해 흡수되어 유기질소로 변환될 수 있는 반면, 탈리프화에 의해 생산된 N은2 시스템에서 제거되고 질소 고정법을 통해서만 재진입할 수 있는 방법에 주목하라. 변성화 및 DNRA를 수행하는 유기체는 NO를3 위해 경쟁하며, 두 공정의 균형은 생태계의 생물학적 및 생물학적 조건에 따라 결정된다('해양 컨텍스트의 DNRA' 섹션 '생태학적 역할' 참조).

DNRA는 해양 퇴적물 상층에 서식하는 원핵생물에서 문서화되었다. 예를 들어 베기아토아, 티오플로카 등 제네랄의 벤트 황세균은 대륙붕의 양극성 퇴적물에 서식하며 DNRA를 통해 황화물을 산화시켜 에너지를 얻는다. 이 박테리아는 바쿠올에 저장된 세포내 질산염을 이용하여 DNRA를 수행할 수 있다.[4][13] 산화 질산염 감소를 통해 암모늄에 대한 질산염의 직접적인 감소는 암모늄을 통해 다이니트로겐으로 직접 변환하는 것과 결합되어, 해양의 특정 지역에서 상당한 질소 손실에 기인한다; DNRA와 아나목스 박테리아에 의한 이 DNRA-아나목스 결합은 검출이 불가능한 지역에서 질산염 손실을 설명할 수 있다.칠레, 페루, 나미비아 연안의 OMZ, 아라비아 해의 오만 선반에 있는 OMZ와 같은 에니트리피케이션.[14] 변연화가 DNRA보다 정력적으로 유리하지만, DNRA를 사용하는 박테리아가 변연체보다 더 많은 에너지를 보존하여 더 빨리 자랄 수 있다는 증거가 있다.[14] 따라서 DNRA-아나막스 커플링을 통해 DNRA와 아나막스를 사용하는 박테리아는 데니트리피어보다 기판의 경쟁자가 더 강할 수 있다.[14]

암모늄에 대한 분해 질산염 감소는 원핵생물과 더 흔히 관련이 있지만, 최근의 연구는 다양한 진핵 미생물의 DNRA에 대한 증가하는 증거를 발견했다. 알려진 DNRA가 가능한 균종 중 하나는 해양 생태계에서 발견된다; 아라비아해의 OMZ로부터 아스코미테 아스페르길루스 테레우스를 분리하는 것은 음산화 조건에서 DNRA를 수행할 수 있는 것으로 밝혀졌다.[5] DNRA의 증거는 또한 해양 채굴기에서도 발견되었다.[5]

좀 더 최근에는 세포내 질산염 저장소를 이용, 다이아톰이 암모늄에 대한 불순 질산염 감소를 실시할 수 있어 단기 생존이 가능하거나 휴식기에 들어갈 수 있어 어둡고 음산한 조건에서도 지속될 수 있다는 사실이 밝혀졌다.[11][15] 그러나, 이러한 휴식 단계는 세포내 질산염 공급이 지속되는 것보다 훨씬 더 길 수 있기 때문에, 아마도 DNRA에 의해 장기 생존을 위한 DNRA에 의해 신진대사가 지속되지 않을 것이다.[11] 디아톰에 의한 DNRA의 사용은 그들이 광합성이나 유산소 호흡을 수행할 수 없는 상태에서 해저의 어둡고 음산성 침전층에 묻혀 살아남을 수 있는 방법에 대한 가능한 설명이다.[12] 현재 DNRA는 펠릭스 디아톰 암포라 코페포르미스와 펠릭 디아톰 탈라시오시라 바이스플로기이 등이 수행하는 것으로 알려져 있다.[11][12] 규조류가 해양 1차 생산의 중요한 원천이기 때문에, 규조류가 DNRA를 수행하는 능력은 해양 질소 순환에서 그들의 역할뿐만 아니라 생태학적 역할에도 큰 영향을 미친다.[12]

생태역할

시스템에서 반응성 질소를 제거하는 변성화와는 달리, 암모늄에 대한 분해 질산염 감소는 시스템 내에서 질소를 보존한다. DNRA는 질산염을 취하여 암모늄으로 전환하기 때문에 N이나2 NO를2 생산하지 않기 때문에 N손실을 유발하기보다는 질소를 재활용하여 보다 지속 가능한 1차 생산과 질소화를 유도한다.[6]

생태계 내에서 변연화와 DNRA가 동시에 발생할 수 있다. 보통 DNRA는 총 질산염 감소율의 약 15%로, DNRA와 탈리피화를 모두 포함한다.[6] 그러나 각 공정의 상대적 중요성은 환경변수의 영향을 받는다. 예를 들어 DNRA는 유기탄소가 축적돼 인근 퇴적물보다 어류 우리 밑 퇴적물이 3~7배 높은 것으로 나타났다.[16]

연안 생태계의 변성질산암모늄 감소가 변성화보다 선호되는 조건은 다음과 같다.[16][6]

  • 높은 탄소 부하 및 높은 황산염 감소율(예: 해안 또는 하천 유출 지역)
  • 미분해 침전물 공개
  • 고온 및 황산염 감소율(황화물이 많이 생성됨)이 높은 습지(예: 망그로브)
  • 고농도 유기물 퇴적(예: 양식
  • 유기물질의 C/N 비율이 높은 생태계
  • 높은 전자 공여자(유기 탄소) 대 수용자(nitrate) 비율
  • 높은 여름 기온과 낮은 NO3− 농도

높은 황화물 농도는 질화 및 변질화 과정을 억제할 수 있다. 한편, 높은 황화농도는 더 많은 전자 기증자를 제공하기 때문에 암모늄에 대한 방산 질산염 감소도 향상시킬 수 있다.[17]

DNRA가 지배적인 생태계는 질소 손실이 적어서 시스템 내에서 더 높은 수준의 보존 질소가 발생한다.[16] 퇴적물 내에서는 봄과 여름에 암모늄에 대한 총 항산화 질산염 감소율이 가을보다 높다. 원핵생물(prokaryotes)은 여름 동안 DNRA의 주요 기여자인 반면, 진핵생물(eukaryotes)과 원핵생물(prokaryotes)은 봄과 가을에 DNRA와 유사하게 기여한다.[6]

개별 유기체에 대해 산화 질산염 감소를 암모늄에 사용함으로써 얻을 수 있는 잠재적 편익에는 다음이 포함될 수 있다.[18]

  • 축적된 아질산염의 해독: 효소가 질산염을 전자수용체로 사용하고 아질산염을 생성하면 세포 내 아질산염 농도가 높아져 세포에 독성이 생길 수 있다.[18] DNRA는 아질산염을 세포 내에 저장하지 않아 독성의 수준을 감소시킨다.[19]
  • DNRA는 NADH 재산화에 사용할 수 있는 전자 싱크대를 생산한다. 즉, 환경이 질산염 제한적일 때 전자 싱크대의 필요성이 더 명백하다.[18]

f-비율 계산 변경

암모늄과 변질화에 대한 소멸성 질산염 감소의 균형은 f-비율 계산의 정확성을 변화시킨다. f-비율(f-ratio)은 생물학적 펌프의 효율을 정량화하는 데 사용되며, 이는 대기에서 심해로 이어지는 탄소의 세속화를 반영한다.[20] f-비율(f-ratio)은 '신생산성'(예를 들어 깊은 바다로부터 광자구역 바깥에서 광자구역으로 들어오는 영양소에 의해 자극을 받은 1차 생산성)과 '재생성생산성'(이미 광자구역에 있는 영양소에 의해 자극된 1차 생산성, 추억에 의해 방출된 1차 생산성)의 추정을 이용하여 계산한다.[21] f-비율 계산은 발생하는 생산 유형의 대용품으로 1차 생산성을 자극하는 질소 종을 사용한다; NO가3− 아닌4+ NH에 의해 자극된 생산성은 '재생산'이다.[22] DNRA는 또한 NH4+(회상화 외에)를 생산하지만 광학 영역에서 내보낸 유기 물질로부터; 이것은 더 깊은 물을 표면으로 다시 혼합하거나 흡수함으로써, 1차 생산성을 자극함으로써, 따라서, 많은 양의 DNRA가 발생하고 있는 지역에서는, f-비율 계산이 이루어질 것이다. 정확하지 않다

참조

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