펜타사우루스

펜타사우루스 시간 범위:트라이아스기 후기 노리안 프리★ Ꞓ O S D C P T J K 페이지 N
Pentasaurus gogai의 완모식 하악골(NHMW 1876-VI-B-114)
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	시냅시다
Clade:	테랍시다속
서브오더:	†변칙
Clade:	†디시노돈티아속
패밀리:	†철갑상어과
서브패밀리:	†물푸레나무과
속:	†펜타사우루스 캄메레르, 2018년
종류:	②P. 고개
이항명
†펜타사우루스고개 캄메레르, 2018년

펜타사우루스(Pentasaurus)는 잘 알려진 플라세리아스(Placerias)와 밀접한 관련이 있는 스티클레커리아과(Stahleckeriidae)의 멸종된 다이시노돈속이다.이것은 트라이아스기 후기 노리아 시대의 남아프리카의 로어 엘리엇 층에서 발견되었다.이 속은 펜타사우루스 고개 종류와 유일한 종을 포함하고 있다.펜타사우루스의 이름은 펜타사우루스의 신체 화석이 발견되기 전인 1970년 엘리엇층 하부에서 발견된 화석 발자국인 이크노게누스 펜타사우루푸스의 이름을 따왔다.펜타사우로푸스의 발자국은 디시노돈트에 의해 만들어졌을 가능성이 높았고 남아프리카에서는 펜타사우루스 자체가 트랙메이커였을 가능성이 높다.이 이름은 시신 화석이 발견되기 전에 엘리엇 층 아래쪽에 커다란 다이시노돈(dychnodont)이 존재했을 것으로 예상되었기 때문에 펜타사우루스라는 이름은 그 발자국을 따서 붙여졌다.이는 화석 발자국이 추정된 트랙메이커의 이름을 따서 명명되는 보다 전형적인 상황을 뒤집은 것이다.이 종의 이름은 아프리칸스어로 "벌레"를 뜻하는 "고가"라는 별명을 가진 수집가 알프레드 브라운의 이름을 따왔다.

펜타사우루스는 몸집이 큰 용각류 공룡과 공존한 것으로 알려진 유일한 다이시노돈류 중 하나이기도 하다.발견되기 전에는 대형 용각류 공룡과 다이시노돈트는 생태학적으로 공존한 적이 없는 것으로 생각되었으며, 다이시노돈트는 대형 용각류가 진화하기 전에 멸종되거나 초식 공룡에 의해 경쟁적으로 뒤처져 멸종으로 내몰렸다.펜타사우루스는 디시노돈트와 큰 용각류 동물군이 동시대에 존재할 수 있고, 대신 서식지와 식생활 선호도를 통해 분리되었을 수 있다는 것을 암시하면서 이러한 가정에 이의를 제기한다.게다가 펜타사우루스는 트라이아스기 후기의 스티클레커라이드 디시노돈트의 범위를 남아프리카로 넓히면서 디시노돈트가 트라이아스기 후기에 지리적으로 제한되었다는 생각을 반박했다.

묘사

펜타사우루스의 화석 유적은 조각이 나 있고 매우 불완전하기 때문에 전체적인 형태학이 잘 알려져 있지 않다.하지만, 그것은 가까운 혈연종인 플라세리아스 같은 다른 큰 트라이아스기 후기 다이시노돈트와 비슷한 크기였고, 겉모습은 그들과 비슷했을 것이다.

두개골과 하악골

펜타사우루스의 두개골에서 유일하게 알려진 뼈는 두개골의 지붕에서 나온 부분이며, 특히 전두골, 왼쪽 안와 후두골 그리고 준비골(디시노돈트와 다른 테랍시드에 고유한 뼈)로 구성된 시간 간 영역의 앞쪽 끝부분이다.두개골 조각에는 왼쪽 하단을 따라 내려간 부분과 뒤쪽 끝에 잘린 부분 등 두 개의 움푹 들어간 부분이 있는데, 이는 각각 측두골의 가장자리에 턱 근육이 부착되는 부분과 송과공의 부위를 나타내는 것으로 해석됩니다.그렇지 않으면 두개골은 특히 앞면 뒤쪽 가장자리에 있는 한 쌍의 봉우리 같은 융기 위에 두드러지게 거칠고 강한 질감을 가지고 있다.전두엽충은 다른 관음충류에는 존재하지 않으며 Pentasaurus의 눈 주위 뼈는 비슷한 ^[1][2]루고스이다.

펜타사우루스의 하악골의 맨 앞부분만 알려져 있으며, 부리 끝부분은 없지만 대부분 융합된 하악골 결합(비장골 포함)과 왼쪽 치아의 일부와 각진 부분으로 구성되어 있다.하악골은 튼튼하고, 다른 다이시노돈트와 마찬가지로 이빨이 없는 부리로 융합되었다.펜타사우루스에서는 부리가 상대적으로 짧았고, 다른 플라세리인처럼 뾰족한 앞 가장자리가 중앙선 능선으로 빨려들어갔지만, 상대적으로 짧고 다른 스타클레커라이드의 능선 양쪽에 전형적인 한 쌍의 홈이 없다.부리는 플라세리아스나 스탈레케리아의 부리에 있는 날카로운 모서리, 평평한 표면과는 달리 플라세리아스의 부리보다 비례적으로 넓고 가장자리는 부드럽게 둥글고 끝을 향해 구부러져 있다.부리 윗면의 중간 홈은 다른 관목목에서 볼 수 있는데, 펜타사우루스에서는 특이하게 얕으며, 플라세리아스의 ^[1]눈에 띄게 얕은 홈보다 더 깊다.

턱 근육을 부착하기 위한 디시노돈트의 턱에 있는 특징적인 융기인 측면 치간 선반은 펜타사우루스에서는 흔치 않습니다.그것은 놀라울 정도로 튼튼하고 눈에 띄며, 선반이 다른 모든 디시노돈트들에 비해 턱 앞쪽에 독특하게 위치해 있다.또한 다른 디시노돈트와는 달리 선반은 하악골 회향과 맞닿도록 뒤로 뻗지 않고, 대신 끝부분이 수평 위치에서 구부러진다.펜타사우루스의 특이한 형태학의 중요성은 ^[1]현재 알려지지 않았지만 부리와 측면 틀니 선반과 같은 특징들은 디시노돈트의 먹이 스타일에 영향을 미쳤을 것이다.

두개골 후골격

펜타사우루스의 두개골 후 골격은 대부분 팔다리, 어깨, 골반의 일부를 포함한 충수골격으로 표현되며, 목의 보존 상태가 좋지 않은 경추는 축 ^[1]골격을 나타낸다.

어깨는 용융된 견갑골의 관절 부위에서만 알려져 있으며, 옆으로 향하는 어깨 관절의 비교적 큰 관절 개구부를 포함하여, 뻗은 앞다리 자세를 나타낸다.앞다리 자체는 상완골의 끝과 척골의 근위부에서만 알려져 있다.상완골은 형태상 주로 관상완골의 전형적인 형태이지만, 원위단은 다른 황반골류에 비해 비정상적으로 크고 두꺼워진다.유일하게 알려진 표본의 카피툴(팔꿈치 부분)은 부화되지 않았고 연골이었을 수 있어 비슷한 크기의 플라세리아스 표본에 비해 표본이 미성숙할 수 있음을 시사한다.척골의 알려진 부분은 심하게 마모되었지만, 끝이 둥글다는 것은 펜타사우루스가 플라세리아스나 좌골라스티아와 비슷하지만 스탈레케리아의 일부 표본과는 달리 팔꿈치의 분리된 올레크란온 과정을 가지고 있었다는 것을 암시한다.미확인 긴 뼈는 ^[1]반지름을 나타낼 수 있습니다.

골반은 부분 왼쪽 치골과 좌골에서 알려져 있으며 치골축의 현저한 '뒤틀림'을 포함하여 간개골형강의 전형적인 형태이다.유일하게 알려진 뒷다리 요소는 오른쪽 정강이뼈의 근위부 끝이며, 마찬가지로 칸네메예리목 다이시노돈트의 전형적인 형태이다.용각류 공룡과 구조가 비슷하지만, 부러진 끝부분에서 보이는 내부 구조는 트라이아스기 ^[1]디시노돈트의 특징인 광범위한 사골 뼈를 보여준다.

발견 이력

펜타사우루스의 유일한 화석 유적은 19세기 후반 남아프리카공화국 이스턴케이프 주의 알리왈 노스에서 삶의 대부분을 살았던 영국인 은둔자인 아마추어 고생물학자 알프레드 "고가" 브라운에 의해 수집되었다.그의 첫 번째 화석 발견은 1860년대에 시작되었고, 그의 수집품들은 주로 중세 트라이아스기 보포트 그룹과 후기 트라이아스기-초기 쥬라기 스톰버그 그룹의 네발동물 화석들로 구성되었다.처음에 런던에 있는 지질학자 로데릭 머치슨 경에게 화석 상자를 보낸 후, 브라운과 영국 및 이후 파리 과학자들의 관계는 나빠졌다.하지만, 그는 나중에 오스트리아 비엔나 자연사 박물관의 일부인 제국 자연사 박물관으로 화석을 보내달라는 초청을 받아들였다.펜타사우루스의 화석은 1876년에 노리안 하층 엘리엇 층의 한 지역에서 채취된 것으로 확인된 많은 것들 중 일부이며, 뼈의 공유된 갈색-회색 색상과 그것들을 둘러싼 갈색 사암 매트릭스, 그리고 배타적 하층 엘리엇 다이노사의 화석과의 연관성에 기초하고 있다.우리의 에우네마사우루스.^[1]

펜타사우루스 시체 화석이 발견되기 전에, 디시노돈트는 보존된 발자국과 그것들에 기인한 궤적을 통해 엘리엇 층 아래쪽에 존재했을 것으로 추정되었다.이 이치노포실들은 1970년에 펜타사우로푸스 인크레디빌리스로 묘사되었고, 큰 크기와 다섯 개의 짧은 발가락으로 보아 디시노돈트에 의해 만들어졌을 가능성이 가장 높은 것으로 밝혀졌다.^[3]비슷한 흔적 화석은 남아메리카와 북미를 포함한 다른 대륙에서도 확인되었는데, 그곳에서 그들은 더 자신 있게 큰 ^[4]디시노돈트 때문이라고 한다.그러나 펜타사우로푸스를 생산하는 것으로 알려진 몇몇 지역에서 다이시노돈 화석이 발견되지 않았고 알려진 디시노돈 속들에 비해 어린 나이였기 때문에 고생물학자 아드리안 헌트와 스펜서 루카스는 이 식별에 의문을 ^[1][5]품게 되었다.

21세기 브라운의 수집품을 재조사한 결과 다수의 뼈가 큰 다이시노돈에 속한다는 것이 밝혀졌고, 2018년 고생물학자 크리스티안 캄메레에 의해 새로운 속과 종인 펜타사우루스 고가이로 기술됐다.총칭은 트랙과 트랙 제작자 간의 연관성 때문에 이크노게누스 펜타사우로푸스에서 유래되었습니다.이러한 명명학적 연관성은 고생물학(예: Anchisauripus, Megalosauropus)에서 드물지 않다.그러나 펜타사우루스에서는 이러한 상황이 반전된 반면, 일반적으로 이치노포실은 추정 선로 제작자의 이름을 따서 명명되었다.이 별명은 알프레드 브라운과 그의 작품을 기리고 인정받아 붙여진 것으로, 그의 별명인 '고그가'(/ˈxxx//로 발음)에서 유래했다.고그가는 지역 마을 사람들이 그에게 이 특이한 ^[1][6]습관에 대해 "벌레"라는 뜻으로 느슨하게 번역되었다.

펜타사우루스는 일부 하악골(NHMW 1876-VII-B-114)이 완모식표본이 된 여러 개의 분리된 뼈 조각에서만 알려져 있다.하지만, 뼈는 한 지역에서 채취되었고, 비슷한 크기뿐만 아니라 중복된 뼈도 없기 때문에, 그것들은 모두 한 개인에게만 속할 가능성이 있다.비록 서로 분리되었지만, 알려진 뼈는 디시노돈트의 특징이며 '라우이수치아인'이나 용각류 공룡과 같은 엘리엇 층에서 알려진 다른 큰 동물들에 대해서는 언급할 수 없습니다.펜타사우루스와 펜타사우로푸스 인크레디빌리스 흔적 사이의 추정된 연관성은 손과 발에서 발견된 뼈와 비교할 만한 것이 없기 때문에 확실히 입증될 수 없다.하지만, 펜타사우루스는 엘리엇 층에서 유일하게 다이시노돈 트랙 메이커 후보로 알려져 있고, 다른 노리아 지역들은 다이시노돈의 한 종만을 지원했다고 알려져 있기 때문에 펜타사우루스가 원래 엘리엇 ^[1]층에서 확인된 펜타사우루스의 트랙을 생산한 것이 거의 확실하다.

분류

펜타사우루스의 알려진 유적은 단편적이기는 하지만 분명히 다이시노돈이며, 유일하게 알려진 트라이아스기 후기 다이시노돈류인 스타클레커라이과(Stahleckeriidae)에 속한다.또한 아래턱과 상완골의 많은 특징들은 북미 플라세리아스, 모로코 모그레베리아, 거대 폴란드 리소위시아의 가까운 친척으로서 스타클레케리아아과에서의 위치를 지지한다.Kammerer(2018)가 수행한 계통발생학적 분석은 이러한 관계를 뒷받침하였으나, 아래 ^[1]분해도에서와 같이 Pentasaurus와 다른 모든 praceriines를 포함하는 polytomy를 넘어 Praceriinae 내의 관계를 해결할 수 없었다.펜타사우루스를 포함한 이후의 계통발생학적 분석에서도 같은 ^[7]결과가 나왔다.

철갑상어과	물푸레나무과 펜타사우루스 모그레베리아 플라세리아스 잠비아사우루스 철갑상어과 상구사우루스 스탈레케리아속 에우브라키오사우루스 좌골개골 자칼레리아속

펜타사우루스와 다른 플라세리인의 정확한 관계는 알려진 유골의 불완전성 때문에 클래디컬하게 결정될 수 없다. 그럼에도 불구하고 펜타사우루스는 여전히 다른 플라세리인과 쉽게 구별할 수 있다.특히 Pentasaurus는 플라세리아스와 모그레베리아의 더 각지고 곧은 부리에 비해 아래턱의 부리가 더 둥근 것이 특징이다.아래턱의 바깥쪽 틀니붕의 견고함과 위치는 디시노돈트 중에서도 펜타사우루스 특유의 특징이며 상완골 원위부의 두께도 특징입니다.앞쪽에 있는 한 쌍의 봉분 같은 융기 또한 펜타사우루스의 ^[1]진단 특성일 수 있다.

고생태학

엘리어트층 하부는 대부분 붉은 보라색 흙돌과 범람원의 굽이치는 강물에 의해 퇴적된 두껍고 쌓인 사암층으로 이루어져 있다.사암 수로의 폭이 비교적 좁다는 것은 강 수로가 안정되어 범람원을 가로질러 이동하지 않았음을 나타내며, 사암 내에 보존된 퇴적 구조물은 강이 느리게 흐르고 다년생임을 나타낸다.수로의 안정성은 이들 강둑을 따라 리파리아 숲이 존재했음을 시사하며, 이는 엘리엇 층 하부에서 발견된 화석화된 나무 조각이 상대적으로 풍부하다는 것을 더욱 뒷받침한다.이러한 강변 환경은 식생 상태가 좋지 않은 광범위한 범람원에 의해 분리되었지만, 마찬가지로 건조의 증거를 거의 보이지 않는다.전반적으로, 그 증거는 엘리엇층 하부의 습기에서 반건조 기후와 일치하며,^[8][9][10] 진행 중인 쥐라기 초기의 건조하고 건조한 상부 엘리엇층보다 더 습한 환경이었다.

엘리엇층 하부의 동물군은 엘리엇층 상부에 비해 잘 알려져 있지 않지만 전 세계적으로 다른 노리안 시대의 동물군과 비슷한 점이 있다.엘리엇층 하층에는 대형 초식동물인 스칼레노돈토이데스, 횡설수설류인 시노돈토이데스, 작은 트리켈로돈토이데스 등 2종만이 알려져 있다.대부분 초식성 용각류 공룡의 여러 종에 의해 표현되지만, 아치사우루스가 더 잘 표현된다.에우네마사우루스는 펜타사우루스와 함께 수집되었고, 그래서 펜타사우루스와 공존했을 가능성이 매우 높지만, 펜타사우루스는 지층학적 위치에 따라서는 블리카나사우루스, 세파노사우루스, 메록테노스, 그리고 멜라노사우루스, 플레이토사우루스와 함께 발견되었을 수도 있다.포식성 아치사우루스는 잘 알려져 있지 않지만 펜타사우루스와 ^[11]함께 수집된 턱과 이빨 부분을 포함한 '라우이수치아'로 추정되는 유골들을 포함하고 있다.육식 수각류 공룡도 존재했지만, 고립된 이빨과 발자국을 통해서만 알려져 있다.템노스폰딜 양서류는 엘리엇층 하층에서도 알려져 있지만 치구티사우루스류로만 구성되어 있다.엘리어트층 하부에서 발견된 발자국 기록에는 크로코딜로폼이 ^[3][8][12]존재했음을 나타내는 단일한 발자국일 수도 있지만 시체 화석에서 알려진 것과 유사한 동물군이 기록되어 있다.

생물 지리학

펜타사우루스와 엘리엇 층의 유네마사우루스를 포함한 대형 용각류 공룡과의 공존은 의미심장하다. 왜냐하면 디시노돈류와 대형 용각류 공룡이 세계 어느 곳에서도 공존한 것으로 알려져 있지 않기 때문이다.펜타사우루스가 발견되기 전에는 두 그룹의 초식동물이 전혀 공존하지 않았고, 생태학적 전환이나 직접적인 경쟁에 의해 대부분의 트라이아스기 후기 생태계에서 용각류가 디시노돈트를 대형 초식동물로 대체했다는 설도 있었다.엘리어트 층 하부에 펜타사우루스와 큰 용각류들이 공존하고 있다는 것은 이것이 사실이 아닐 수도 있고, 대신 두 집단이 서식지 선호에 의해 분리되었을 수도 있고,^[1] 다른 종류의 식물을 먹었을 수도 있다는 것을 암시한다.

펜타사우루스는 또한 세계에서 가장 남쪽에 있는 플라세리인의 예를 나타내며 플라세리인 디시노돈트가 대부분 북반구로 제한되었다는 이전의 제안을 반박하고 대신 이 그룹이 더 전지구적으로 ^[1]분포하고 있다는 것을 증명했다.

레퍼런스