리플리노사우루스
Repelinosaurus리플리노사우루스 시간 범위:늦은 Permian 또는 초기 트라이아스기. ~251 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓. | |
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Repelinosaurus의 삶은 복원 | |
과학적 분류 ![]() | |
킹덤: | 애니멀리아 |
망울: | 코다타 |
클래드: | 시냅시다 |
계통 군: | 테라시디다 |
하위 순서: | †아모노돈티아속 |
계통 군: | †디시노돈티아속 |
Infraorder: | †가시노돈토상과 |
지누스: | †리플리노사우루스 올리비에(알., 2019년 |
종: | †R. robustus |
이항식 이름 | |
†Repelinosaurus robustus 올리비에(알., 2019년 |
dicynodont의 PurpleClaystone 형성 루앙프라방의 라오스, 동남 아시아는Permian-Triassic 경계의 시간에 가장 빠른 이른 트라이아스기로 거슬러 올라가까지 Repelinosaurus는 멸종된 유인원 속이다.그것의 형식과 알려진 종들은 R석입니다. 로부스투스.Repelinosaurus는 원래 가장 오래된 것으로 알려진 kannemeyeriiform dicynodont로, 트라이아스기 kannemeyeriiform dicynodonts의 빠른 방사선의 트라이아스기 동안 페름기 멸종 이후 생각을 지지하다고 여겨졌었다.하지만, 그 대신에 더 밀접하게 페름기 Dicynodon는 것과 관련이 있다고.잠재적인 초기 kannemeyeriiform의 라오스 같은understudied 지방에 대한 발견 같은 곳을 까지 큰 카루 분지 남 아프리카 공화국 같은 역사적으로 중요한 지역에 집중되고 있쌍아류의 동물. 연구의 중요성을 강조하고 있다.
설명
두개골 아래 턱과 시간이 지나며 뼈의 나머지 실종된에서 Repelinosaurus는 중간 크기의 쌍아류의 동물.(19센티미터의 큰 해골 길이(7.5에))은 현재 알려져 있다.[1]하지만, 그래서 아마도 무거운 지어졌다, 거의 이가 없는 턱과 한tortoise-like 부리, 오똑한 엄니 한쌍의 스포츠로 짧은 꼬리와 커다란 머리와 네발 달린 stocky-limbed 다른 kannemeyeriiform dicynodonts을 닮았다.[2]
스컬
리피리노사우루스의 두개골은 다이시노돈트 치고는 비교적 좁고, 눈 앞의 주둥이는 특히 짧으며, 이는 모든 다이시노돈트 중 가장 짧지만, 비례적으로 넓으며, 평평하고 정사각형 모양의 부리로 약간 가늘어진다.뼈 있는 콧구멍은 크고, 짧은 주둥이의 절반을 차지한다.주둥이의 윗면은 특히 프리맥실라(premaxilla)에 강하게 융기되어 있으며, 이 질감 표면은 코뼈와 전두골의 접촉에 의해 갑자기 끝난다.다른 칸네마이어리폼과 마찬가지로, 신생아의 뼈 있는 보스들은 아무리 독특하게 코에 하나의 중심부 붓기로 형성되지만, 대부분의 칸네마이어리폼은 뚜렷한 쌍을 가지고 있다.이 상사는 콧구멍 가장자리 바로 위에 멈추는데, 앞쪽 뼈는 또한 작고 약하게 발달한 상사를 뽐내지만 한 단계 앞쪽 뼈와 떨어져 있다.
주둥이의 거친 질감은 부리와 같은 뿔 같은 케라틴 층으로 덮여 있었음을 암시한다.맥실라는 견고하며, 다른 표본보다 한 표본에서 더 그러하며, 엄니를 수용하는 개복형 공정도 더 강하게 발달한다.개복공정은 수직이므로 두드러진 엄니가 바로 아래를 가리킨다.팔라틴 뼈는 앞쪽이 넓고 입천장에 거친 융단 패드를 형성하며, 또한 각질 뿔로 덮여 있을 가능성이 있다.앞쪽은 넓어서, 눈은 머리 쪽에 앉고 바깥쪽을 향한다.궤도의 뒷부분을 닫는 후두막대는 짧고, 따라서 두개골(및 시간적 페네스트라)은 다이시노돈트(dicynodont)를 위해 위에서 비교적 좁게 보인다.앞쪽의 준비와 뒤쪽의 길쭉한 두정골에 접하는 소나무 포아멘('제3의 눈'을 위한 개구부)은 타원형으로 두개골에 평평하게 자리잡고 있으며, 알려진 두 표본(길이 0.96cm, 길이 1.33cm) 사이에 크기가 눈에 띄게 다르다.[1]
두 개의 두개골은 다른 방식으로 다른 점이 있는데, 그 중 일부는 더 큰 두개골이 더 튼튼하고, 더 두드러진 협곡 과정을 가지고 있으며, 코의 상사와 함께 더 잘 발달하여 코의 측면까지 뻗어나가는 장식과 같은 존재생식과 관련이 있는 것으로 보인다.이러한 차이는 일부 다른 다이시노돈츠에서 관찰된 바와 같이 존재생성이나 성적 이형성의 변화에 기인하는 것으로 보이지만, 리피리노사우루스의 경우는 확인할 수 없다.[1]
발견의 역사
두 표본 모두 라오스 북부의 루앙프라방 분지의 보라색 클레이스톤 형성에서 발견되었다.이 퇴적물은 대부분 대기업과 사암층이 섞인 자주색 실티 클라이스톤과 화산성 퇴적물로 이루어져 있다.형성 연대의 추정 날짜는 라트 퍼미언에서 라트 트라이아스기 또는 심지어 초기의 쥬라기 기간까지 다양하다.보다 최근에는 U—퇴부 지르콘으로부터의 지리학 PB를 이용한 방사선학적 연대 측정 결과 최대 251.0 ± 1.4 Ma의 퇴적 연령이 산출되었다.[3] 그러나 퇴적물의 혼합 및 재작업은 형성의 실제 퇴적 연령이 이보다 더 젊어서 초기 트라이아스기에 놓일 가능성이 높다는 것을 암시한다.[1]
그러나, 이 날짜의 신뢰성은 2020년에 준 류에 의해 논쟁되었는데, 그는 Counillonia를 남아프리카의 2억5천5백만년에서 2억5천5백만년 된 Daptoecephalus Assemplage Zone에서 발견된 다이시노돈과 비교하면서, Purple Claystone Formation을 대신 나이로는 Late Permaian으로 간주해야 한다고 주장했다.나아가 류는 라오스가 위치한 적도(40℃ 이상의 고온 등)의 고도 사이의 적도 지역의 페름기 대멸종 조건은 다이시노돈트에게는 적합하지 않았을 것이라고 주장하면서, 대신 이러한 이유로 커닐로니아는 소멸을 미리 맞이할 가능성이 높다고 결론지었다.[4]
Purple Claystone Formation에서 발견된 최초의 다이시노돈트 유적은 1896년 프랑스의 지질학자 Jean-Baptiste-Henri Counsillon이 논의한 단 하나의 불완전한 부분 두개골이었다.[5]이 두개골은 1923년 또 다른 프랑스 지질학자 조셉 레펠린이 이 두개골을 "디시노돈 인시비움"[6]의 새로운 종으로 명명했다.두개골의 불완전하고 손상된 성질은 신원확인을 어렵게 만들었으며, 후자와 유사하다고 여겨져 다이시노돈과 리스트로사우루스에게 다양하게 귀속되어 왔다.그 후 표본은 유실되었고, 두개골의 남은 삽화의 질이 좋지 않아 종족의 타당성을 뒷받침하기에 부적합하며, 그 후 'D. 인시비움'은 유목민 두비움으로 여겨졌다.[1][7][8]이와 같이, 레프리노사우루스와 같은 다른 퍼플 클레이스톤 다이시노돈트와의 관계는 여전히 알려져 있지 않다.[7]
더 많은 다이시노돈트 유적은 1993년에서 2003년 사이에 팔레오인과 라오스인의 탐험에 의해 발굴되었다.특히 세 개의 두개골은 2009년에 연구되고 간략하게 기술되어 다이시노돈에 할당되었는데, 비록 이 관계는 시험되지 않았고 불확실하게 남아 있었지만, 잠정적으로 새로운 종으로 간주되었다.[7]2019년에, 세 개의 두개골은 더 자세히 설명되었고, 두 개의 뚜렷한 새로운 세자를 나타내는 것으로 인식되었다.이 두개골들 중 두 개, 표본 LPB 1993-2와 LPB 1993-9는 새로운 레프리노사우루스에 할당되었다.세 번째 두개골은 또 다른 새로운 속인 Counillonia에 할당되었다.이 표본들은 파리 국립 역사 박물관에서 임시로 보관, 준비, 연구되었고, 라오스 사바나켓 공룡 박물관에 영구히 소장되어 있다.[1]
두 표본 중 더 큰 LPB 1993-2는 리프리노사우루스의 홀타입으로 만들어졌다.그것은 왼쪽 뒷면 부분 두개골 부분으로서, 후두막대, 자상대, 사방골, 사방골, 사방골의 일부와, 엄니 외측과 비늘의 일부를 포함한다.미각도 이 표본에 어느 정도 풍화되어 있다.참조 표본 LPB 1993-9는 홀형(15.72 센티미터(6.19인치) 길이)보다 작고 보다 완전하지만, 화석화 과정에서 일부 형상을 왜곡하는 타포노미 왜곡에 노출되었다.두개골은 횡방향으로 압축되어 있는데, 특히 지그모티브 아치의 모양을 왜곡하고, 미각의 디테일을 가리고, 상아를 안쪽으로 휘도록 비틀고, 일반적으로 두개골의 대칭을 바꾸었다(왼쪽 궤도가 그 모양을 유지한 것으로 보이기는 하지만).LBP 1993-9 역시 왼쪽 4각주갈과 사각형, 그리고 4각형이 누락되어 있고, 오른쪽 사각형과 경구형도 잘 보존되어 있지 않다.이 속은 Purple Clay Formation("D. incisivum")에서 라오스 디시노돈트의 첫 번째 유해를 설명한 지질학자 Joseph Répelin의 이름을 기리기 위해 라틴어화된 그리스 접미사 saurus("마법사")와 함께 명명되었다.종 이름은 라틴 로부스투스(Latin Robustus)에서 따온 것으로, 이 종에서 두개골의 튼튼한 구조를 가리킨다.[1]
분류
LPB 1993-2와 LPB 1993-9 둘 다의 예비 연구 결과, 비교 해부학에 근거한 다이시노돈과 밀접하게 비교 가능한 것으로 나타났다.[7]후일 레프리노사우루스가 공식적으로 기술되었을 때, 레프리노사우루스가 칸네메예리폼테스의 가장 기초적인 구성원으로 밝혀진 [9]안젤시크 & 캄메레르(2017년)의 데이터세트를 활용하여 계통학적 분석이 수행되었다.두 표본 모두 개별적으로 포함시켜 동일한 세관에 속하는지 검사하고 다시 확인하였다.리플리노사우루스는 다른 칸네메예리균목과 3개의 자토모르피(유래된 특성)를 공유하고 있는데, 즉 앞쪽 뼈의 부재, 앞쪽 프테리고이드 라미의 복측 켈은 수렴하지 않으며, 뇌케이스의 기저부에는 두부간 능선이 없다.다른 모든 칸네메예리목과 비교했을 때, 리플리노사우루스는 강하게 줄어들고 짧은 주둥이로 구별할 수 있을 뿐만 아니라, 다른 칸네메예리목과 같이 쌍이 아닌 하나의 중앙 보스만 가지고 있어 구별할 수 있다.등측 후두막대 때문에 많은 칸네메예리목의 특징적인 측두엽이 부족하다는 점에서도 차이가 있다.[1]
Olivier와 동료들이 칸네메예리목의 관계에 초점을 맞춘 전체 분석에서 발췌한 단순화된 클래도그램은 다음과 같다.
(디시노돈토다이데아로) |
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그러나, 준 류가 2020년에 실시한 분석에서 레프리노사우루스는 전혀 카네마예리폼이 아니라, 대신 "디시노돈"급 디시노돈토이드의 "디시노돈"급 내의 현대 라오스 디시노돈트 커밀로니아에 대한 자매 택시로 밝혀졌다.이 자매 관계는 세 개의 시너포모피에 의해 확인된다; 비교적 넓은 중앙분리대 pterygoid plate, 두개골 뒤쪽의 후두부 콘딜에 대한 후두부 및 근두부 공정의 뚜렷한 기여, 서파로부터 뚜렷하게 상쇄되는 후두부 공정으로 끌어들이는 근두부 공정의 측면 가장자리.후두판의 ce게다가, 류는 두 개의 라오스 세자와 중국 타오허돈, 러시아의 장군인 겔렉토사우루스와 비박사우루스, 그리고 다이시노돈 자체가 들어 있는 '코어-디시노돈'을 확인했다.[4]
류(2020)가 생산하는 클래도그램의 단순 발췌문은 다음과 같다.
| "코어-디시노돈" 쇄도 |
Palaeoecology
퍼플 클레이 포메이션에서 레프리노사우루스는 현재 '디시노돈'급 다이시노돈트 커밀로니아와 반아쿠아 크로니오수치안 테트라포드 라오스쿠스와 함께 공존한 것으로만 알려져 있다.[10]형성에 있는 식물의 직접적인 증거는 팔레오솔에 뿌리 흔적을 보존한 것뿐이지만, 보라색 클레이스톤 형성과 고 장신기안(Late Permian) 퇴적물 위에 있는 지역성은 풍부하고 다양한 팔레오플로라를 보존하고 있다.보존된 퇴적물은 자줏빛 점토 형성이 땋은 강 환경에 퇴적되어 점차 연못이 있는 충적평야로 변했음을 나타낸다.[11]그 지역은 화산활동이 활발했는데, 화산암들이 그 형성의 퇴적물과 섞여 있다는 것이 증명되었다.이는 라오스가 있던 당시 고립된 인도차이나 블록이 초대륙 판게아의 나머지 부분까지 접근하면서 형성된 화산호와 관련이 있는 것으로 보인다.[3]
Palaeobiogeography
레프리노사우루스와 같은 다이시노돈트를 포함한 전형적인 페미아누나의 존재는 페미아 대멸종에 가까운 시기에 라오스 지역을 포함한 인도차이나 블록이 페미오-트리아스기 경계를 넘어 페미아인들의 삶의 레퓨지움 역할을 했을지도 모른다는 것을 암시할 수 있다(비슷하게, 남중국 근교의 식물 다양성이 다시 작용한 것으로 보인다).Permo-Triaghi 경계선을 넘어 안정적이다.[1][12]또는 레프리노사우루스가 나이가 레이트 퍼미언이라면 라오스에 존재한다는 것은 인도차이나 블록이 이때까지 남중국블록과 북중국블록으로 연결됐음을 나타낼 것이다.이는 앞서 추론한 날짜와 대조적으로 이들 대륙이 트라이아스기 시대까지 충돌하지 않고 서로 연결되지 않았음을 시사한 것이다.[4]
리플리노사우루스는 가장 오래된 것으로 알려진 카네마이어리폼 중 하나를 대표할 수 있으며, 그들의 범위를 거의 Permo-Triaghi 경계선 자체까지 확장시킬 것이다.카네마이어리폼은 이전에는 미들 트라이아스기에 의해서만 다양화되었을 것으로 생각되었지만, 중국의 얼리 트라이아스기로부터 선거돈이 발견된 것은 그 전에 이미 방사하고 있었다는 것을 암시했다.[13]리플리노사우루스의 발견은 이를 뒷받침할 수 있을 것이며, 카네마이어리메르키테스가 Permo-Triagica 멸종 직후에 거의 멸종 후 빠른 회복을 경험했음을 나타낼 수 있을 것이다.게다가, 얼리 트라이아스기에 리피리노사우루스와 선거돈 둘 다 동남아시아에 존재한다는 것은, 다이시니오돈트 진화의 주요 부분, 즉 카네마이어리폼의 초기 진화가 지리적 샘플링 편향에 의해 방해되었다는 암시를 강화시킬 것이다.그러한 편견은 남아프리카의 카루 분지와 같은 잘 연구된 역사 유적지에 초점을 맞추었는데, 이 유적지는 많은 표본 추출에도 불구하고 유사한 화석을 복구하지 못했다.[14]이와 같은 사건들은 아마도 초기의 트라이아스기 동남아시아에서 기저귀 카네마예리폼인 리프리노사우루스가 발견됨으로써 증명될 수 있듯이 그러한 지역 밖에서 일어났을지도 모른다.[1]
참조
- ^ a b c d e f g h i j Chloe Olivier; Bernard Battail; Sylvie Bourquin; Camille Rossignol; J.-Sebastien Steyer; Nour-Eddine Jalil (2019). "New dicynodonts (Therapsida, Anomodontia) from near the Permo-Triassic boundary of Laos: implications for dicynodont survivorship across the Permo-Triassic mass extinction and the paleobiogeography of Southeast Asian blocks" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 39 (2): e1584745. doi:10.1080/02724634.2019.1584745. S2CID 150253165.
- ^ Kemp, T.S. (1982). "Anomodonts". Mammal-like reptiles and the origin of mammals. Academic Press. ISBN 0124041205.
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