불바사우루스

불바사우루스 시간 범위:트로피도스토마 조립 구역, 로피안 프리 Ⅱ O S D C P T J K Pg N
완모형 두개골 사진 및 다이어그램
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	시냅시다
Clade:	테랍시다속
서브오더:	†변칙
Clade:	†디시노돈티아속
패밀리:	†게이키과
속:	†불바사우루스 Kamerer & Smith, 2017년
모식종
불바사우루스필록시론 Kamerer & Smith, 2017년

불바사우루스(Bulbasaurus, "구충류"라는 뜻)는 오늘날 남아프리카공화국 후기 로핑기 시대에 알려진 멸종된 디시노돈의 속이며, 유일한 B. 필록시론 종을 포함하고 있다.이전에는 트로피도마에 속하는 것으로 여겨졌으나 두개골 형태와 크기 면에서 트로피도마와 많은 차이 때문에, Geikiidae과에서 가장 먼저 알려진 종이자 트로피도마 조립지대에서 알려진 유일한 종으로 재분류되었다.Geikiidae 내에서는 Aulacocephalodon에 가깝게 배치되어 있지만, 보다 기본적인 위치는 확실치 않다.

불바사우루스는 표면적으로는 포켓몬 불바사우르스의 이름을 직접 따온 것이 아니라 게이키드들 사이에서 특이하게 구근대인 코의 윗부분을 따온 것이다. 하지만, 설명자들은 이름의 유사성이 "전혀 우연이 아닐 수도 있다"고 언급했다.또한 모식종의 구체적인 이름은 "잎 면도기"를 의미하며, 이는 케라틴으로 덮인 턱을 가장 직접적으로 지칭한다.게이키족 중 불바사우루스의 다른 특징으로는 갈고리 모양의 부리와 매우 큰 엄니, 그리고 전전두골에 대한 부리가 없는 것이 있다.

검출 및 명명

불바사우루스의 완모식표본은 남아프리카공화국 노던케이프 프레이저버그 지역의 해발 1,445m(4,741ft)에 위치한 브레델러스 지역에서 로저 M.H. 스미스가 발견했다.이 지역은 Tropidostoma Assemblage Zone으로 알려진 지역의 일부이며, Tropidostoma Assemblage Zone은 Teekloof 중기의 Lopingian (위 페름기) Hoedmaker 멤버에 속합니다.Tropidostoma AZ는 부위에서 흔히 발생하는 Oudenodontid Tropidostoma의 이름을 따왔다.SAM-PK-K11235로 분류된 완모식표본 자체는 부분적으로 완전한 두개골로 왼쪽 측두골과 안와 후두골이 모두 빠져 있다.그것은 마이크로라이트 결절이 박힌 회색 실트스톤의 바닥에 오른쪽 위로 누워있는 것이 발견되었고,^[1] 나머지 골격의 유골은 발견되지 않았다."머리만" 보존은 Hoedmaker 멤버의 Therapsid 화석에서 흔히 볼 수 있는데, 그 이유는 표본들이 갑작스런 ^[2]홍수에 의해 빠르게 묻히기 전에 아마도 야외에 버려지고 혼란스러워졌기 때문이다.

다른 참조된 샘플로는 거의 완전한 두개골 CGP/1/938(프레이저버그의 윌거보시 클루프 지역), 완전한 두개골 CGP/1/949(또한 윌거보시 클루프 지역), 연관된 아래턱과 두개골 후유골 CGP/1/970(블랑카라우 지역)이 있다.두개골 CGP/1/2263(장소 불명), 아래턱 SAM-PK-K106(보퍼트 웨스트의 팔후이스버그 지역), 하위법 SAM-PK-K10587(보퍼트 웨스트의 도어훅 지역)의 완전한 청소년 두개골.이 표본들은 모두 케이프타운의 이즈코 박물관이나 프리토리아의 지구과학 협의회에 보관되어 있다.새로운 Bulbasaurus속으로 언급되기 전에,^[1] 그것들은 수집품에서 트로피도마의 표본으로 취급되었다.

Bulbasaurus는 2017년에 Christian Kamererer와 Smith에 의해 기술되었다.이 설명은 일반 이름이 라틴어 bulbus와 매우 크고 구근 모양의 비강 보스를 가리키는 공통 접미사 -saurus를 결합했다고 말한다.종명인 필록시론(phyloxyron)은 말 그대로 '잎 면도기'라는 뜻의 그리스어 필로스와 자일론에서 유래한 것으로, 식물의 재료를 ^[1]깎을 때 사용된 전상악골, 상악골, 입천장에 각질이 덮여 있는 것을 가리키는 것으로 보인다.따라서, 출판된 바와 같이, 불바사우루스의 이름은 직접적으로 포켓몬, 특히 비슷한 이름의 불바사우루스를 지칭하지 않는다.그러나 캄메러는 "만약 어떤 유사성에 대한 행간을 읽고 싶다면,^[3] 나는 그것들을 막지 않을 것이다"라고 지적하고, 나중에 "이 종과 다른 쪼그리고 앉은 네발톱 사이의 유사성은 완전히 ^[4]우연의 일치에 불과하지 않을 수 있다"고 덧붙였다.

묘사

전악골, 상악골 및 입천장

Bulbasaurus의 위턱 앞부분에서, 융합된 전악실라의 끝부분은 강한 갈고리 모양이며, 트로피도마나 다른^[1] 디시노돈트보다는 훨씬 많지만,^[5] 디나노모돈만큼은 아니다.또한 트로피도마와 달리, 전악실라의 평평한 앞면은 높고 좁고 눈에 띄는 능선을 가지고 있다; 아울라체팔로돈은 비록 넓지만 날카롭지는 않지만 비슷한 능선을 가지고 있다.전악실 뒤쪽은 좁혀지고 코뼈의 거친 보스 사이로 뻗어있다.아래에서 볼 때, 뼈는 대략 오각형이다; 밑면에는 앞쪽에 두 개의 능선이 있고, 앞으로 두 개의 능선이 끝나는 곳에서 뒤로 뻗은 추가적인 능선이 있으며, 이것은 점차 더 높고 넓어진다.이 융기들은 대략 같은 깊이의 뼈에 움푹 패인 부분들에 의해 분리되는데, 이것은 다른 게이키드들과 비슷하지만 트로피도마와는 다릅니다.전악실라의 바깥쪽 끝에는 송곳니 ^[1]밑부분에 낮고 거친 능선이 있다.

위턱의 안쪽에서, 구개골은 구개 패드로 노출되어 있는데, 구개골은 매우 거칠고 각질로 덮여있었을 것이다. 비록 그들이 전악실과 접촉하는 부분은 매끄럽고 경사져 있다.구개골의 뒷부분은 뼈의 나머지 부분보다 얇지만, 여전히 트로피도마나 우데노돈보다 두껍고, 대신 아울라체팔로돈과 더 흡사하다.익상골은 트로피도마와 대조적으로 튼튼하며, 크리스타 외식증으로 알려진 높은 칼날 같은 과정으로 수렴되는 능선을 가지고 있습니다.익상돌기는 또한 4중 뼈와 ^[1]맞닿기 위해 막대기 같은 구조에서 바깥쪽으로 돌출된다.

다른 디시노돈트와 비교해 볼 때, 불바사우루스의 상악골은 거대했다; 길이가 14cm인 완모식표본 두개골은 1.9cm(0.75인치)의 직경은 0.75인치이다.아울라체팔로돈만이 비교적 큰 송곳니를 가지고 있지만, 이것들은 불바사우루스보다 훨씬 더 큰 성인 표본에 속합니다(불바사우루스 크기의 청소년에서는 송곳니가 여전히 ^[6]분출하고 있습니다).송곳니의 뿌리는 크기가 커서 상악골 표면에서 바깥쪽으로 불룩하다.상악골 표면에 넓게 패인 것은 다른 다이시노돈트에서도 추측되고 있는 케라틴성 ^[7]피복의 일종입니다.다른 게이키류나 다른 크립토돈류 디시노돈트와는 달리, 성숙한 아울라체팔로돈에는 이 ^[1]능선이 없지만, 엄니 뒤에는 능선이 없습니다.

비강 및 안와 림

코의 지붕을 형성하는 코뼈는 다른 크립토돈과 ^[8]같이 한 쌍의 커진 뼈 덩어리를 가지고 있습니다.트로피도마의 작고 타원형이며 상대적으로 좁고 매끄러운 질감의 보스와는 대조적으로, 불바사우루스의 거친 보스들은 매우 크고 거의 하나의 연속적인 보스들을 형성한다(상악전부의 좁은 스트립이 보스들 사이에서 뒤로 뻗어나간다).Aulacephalodon과 Pelanomodon 또한 크고 거친 두부를 가지고 있지만, 부분적으로 비강에 의해 분리된다.상부의 뒷부분에는 두개골의 윗부분과 옆부분을 감싸고 있는 약간의 움푹 들어간 부분이 있어 Odonto ^[9]cyclops를 제외한 전형적인 크립토돈치과(cryptodontians)에서 분리된다.비골과 전두골 사이의 봉합은 두개골의 나머지 부분에 비해 약간 올라 있습니다; 같은 봉합이 올라간 것은 Aulacphalodon과 ^[1]Pelanomodon에서도 보입니다.

전형적인 게이키이드로, 눈 사이의 안와간 부위는 꽤 넓었다.누골, 전전두골, 전두골, 주갈골은 안와 가장자리를 형성하며, 누골로 구성된 부분은 더 잘 발달하고 더 높게 솟아 있는 안와 능선을 가지고 있다.다른 암치과와는 달리, 표면은 다소 두꺼워졌지만 전전두엽에 두 번째 보스가 있다는 증거는 없다.상대적으로 깊은 중앙선 함몰부(트로피도마와 우데노돈에서는 완만하게 발달했지만 다른 게이키드에는 없는)는 주로 눈 사이에 위치하고 눈구멍의 가장자리에 기여하는 거친 가장자리를 형성하는 앞면에서 볼 수 있다.Aulacephalodon에서와 같이 성인의 특징인 앞부분 뼈와 앞부분 뼈의 분리는 없는 것으로 보인다.길쭉한 경골은 광대뼈, 즉 뼈 볼의 일부를 형성하고 측두부에서 끝납니다.펠라노모돈은 주골의 ^[1][10]뒷부분에 작은 보스를 가지고 있다는 점에서 Bulbasaurus와 다르다.

안와후 두개골

대부분의 안와후 막대는 안와후 뼈로 구성되어 있으며, 안와후 뼈는 다른 게이키드처럼 다른 크립토돈류에 비해 매우 튼튼합니다.그러나 불바사우루스의 안와후근은 다른 게이키드들에 비해 비교적 매끄럽고 보스가 없다.턱근육을 고정시켰을 법한 안와후측면은 매우 오목하다.뒷면 근처에서, 후안경은 구부러지고 수렴하여 두정골과 다양한 익스텐트 사이에 겹치는 다소 협착된 시간 간 막대를 형성합니다.비늘뼈는 또한 안와후근에 기여합니다; 안와후근의 뒤쪽 가장자리는 다른 크립토돈에서 볼 수 있는 Bulbasaurus에서 약간 뒤틀려 있지만, Aulacephalodon과 Pelanomodon에 의해 뼈가 완전히 뒤틀려 내부가 바깥을 향하게 됩니다.비늘뼈의 돌기는 Aulacephalodon, Pelanomodon, Oudenodon,^[1][10] Tropidostoma와 같이 두개골 뒤쪽에 있는 임시 후향골 일부를 둘러싸고 있습니다.

기초 두정골 자체는 약간 오목하다.두정골 앞에는 Aulacepalodon이나 Pelanomodon처럼 비교적 넓고 끝이 둥근 작은 정중정골이 있지만 트로피도마와는 대조적입니다.송과공은 준비골과 두정골에 둘러싸여 있으며, 큰 라시오케팔로이드나 엔도티오돈이나 아울라세팔로돈에 속하는 큰 표본처럼 솟아오른 두부에 있는 대신 단순한 능선으로 둘러싸여 있다.뇌 케이스에는 봉합된 부분이 보이지 않아 뼈가 매우 융합된 것으로 보입니다.후두부 뼈도 마찬가지로 매우 융합되어 있다.두개골의 뒤쪽에 대한 후두골의 기여는 비정상적으로 광범위하며, 구멍의 마그넘 높이보다 높은 비늘의 일부가 아닌 영역의 대부분을 차지한다.또한 특이한 점은 두개골 뒤쪽에 있는 작은 요소들, 즉 두정 후와 표입니다.두정 후는 두개골 뒤쪽의 연속적인 평평한 표면의 일부가 아니라 날카로운 갈라진 부분을 형성합니다; 또한, 두정 후에는 강한 중앙선 정점이 존재하며 다른 뼈로 확장되지 않습니다.한편, 표가 ^[1]긴 것보다 더 넓다.

하악골과 후두개

Bulbasaurus의 하악골은 Aulacephalodon과 대체로 비슷했다.하악골의 앞부분에서, 두 개의 이빨이 없는 의치뼈가 앞부분에서 융합되어 날카롭고 뾰족한 끝부분을 가진 연속된 부리를 형성합니다.이 접합부의 다소 볼록한 전면 또는 치아의 결합은 날카로운 굴곡에 의해 의치의 측면으로부터 분리되어 있으며, 펠라노모돈과 가이키아에서도 볼 수 있지만 아울라체팔로돈에서는 볼 수 없는 상태입니다.전반적으로, 치아는 높고 튼튼했으며, 뼈의 나머지 부분보다 접합이 더 강했다.치아의 중간 높이에 위치한 것은 하악골 회향인데, 이는 작고 타원형이며, 위에는 보스로 확장되는 상악골 선반으로 둘러싸여 있습니다.두개골 외에 불바사우루스의 다른 부분은 깊이 있게 준비되지 않았다.갈비뼈는 완만하게 구부러져 있고 두 개의 머리를 가지고 있다는 점에서 양두엽이다.상완골에서, 삼각근 능선은 견고하고 강하게 ^[1]분리되어 있었다.

개체 발생

불바사우루스라고 불리는 대부분의 두개골은 길이가 13~16cm(5.1~6.3인치)이며, 두 두개골(CGP/1/2263과 SAM-PK-K10587)은 각각 10.9cm(4.3인치)와 10.4cm(4.1인치)로 더 작다.더 큰 두개골은 일반적으로 성숙한 표본에 속합니다.CGP/1/2263의 사이즈는 주로 압축에 의한 것이지만, SAM-PK-K10587은 정말로 미성숙한 개체인 것 같습니다.특히, 그것은 짧고 덜 갈고리 있는 코를 가지고 있다는 점에서 다른 표본들과 다르다; 상대적으로 작지만 완전히 분출된 엄니; 전악골에 의해 더 멀리 떨어져 있는 덜 발달된 코의 보스; 눈 사이의 좁은 안와간 영역; 두개골 뒤쪽에 있는 더 넓은 일시적 영역; 상대적으로 약한 함몰부;안와간 및 시간간 영역, 안와후근에 의한 두정골의 중첩 없음,^[1] 안와후근에서 비늘뼈의 최소 비틀림.

이러한 차이는 대부분 성장에 기인할 가능성이 높으며,^[6][10] 비슷한 변화가 아울라체팔로돈에서도 나타나기 때문이다.Bulbasaurus은 postorbitals이 parietals의 겹침의 정도 바뀌지 않는다 하지만 후자(그리고 모든 다른 geikiids이 성장 순서는 알려진) 다른 것이 아니라 그 대신에 parietals 자신은 단순히 넓어지다.이 점에서, Bulbasaurus도 rhachiocephalids뿐만 아니라 Oudenodon, Tropidostoma에 조상들의cryptodontian 조건, 그리고 다른 oudenodontids을 보유하고 있다.[10]전체적으로, 상대적으로 작은 Bulbasaurus 증거는 Aulacephalodon 같은 큰 geikiids의 성장 순서들의 규모와 함께, 오히려 이미 참석했다 조상 대대로. 그리고 geikiids 성장 유지되었다 발전되지 않았다.[1]

분류

2017년, 불바사우루스는 눈에 띄는 비강-전방 능선, 상대적으로 넓은 안와간 영역, 그리고 안와후근의 꼬임 비늘뼈로 인해 디시노돈류(Geikiidae) 분류군으로 분류되었다.이 과제는 2011년 ^[5][11]Kamerer 등이 실시한 계통발생학적 분석에 의해 뒷받침되었으며, Aulacephalodon은 상아 뒤에 능선이 없다는 점에서 Aulacephalodon의 가장 가까운 친척임을 발견했다(본유전학적으로 영향을 받는다).하지만, 이 과제는 다소 의심스럽고, 불바사우루스를 Geikiinae(Aulacephalodon, Geikia, Pelanomodon)의 바깥에 있는 기초 게이키이드로 강제하는 것은 단지 한 가지 추가 진화 단계만 필요로 한다.전반적으로 크립토돈티아(Geikiidae 포함)는 매우 불안정하여 현재 데이터 집합이 이들의 관계를 충분히 평가할 수 없을 수 있음을 시사했다.아래는 두 가지 계통수의 합의에서 발췌한 것으로 크립토돈과의 관계를 나타내고 있다.

크립토돈티아	키세리아 대칭사노돈 우데노돈과 오돈토사이클롭스 우데노돈 트로피도마 오스트랄로바르바루스 이델레사우루스 라키오케팔라과 시스템 라키오케팔루스 키친가노모돈 게이키과 아울라세팔로돈 불바사우루스 펠라노모돈 가이키아 게이키아 메뚜기두근 히가시타카미

원래 불바사우루스속인 트로피도스토마는 두 가지 뚜렷한 형태학을 보여줍니다. 짧은 코와 큰 엄니를 가진 튼튼한 형태와 긴 코와 작은 엄니를 가진 우아한 형태, 아마도 다른 디시노돈트와 ^{[6][7][10][12][13]}같이 성적 이형성을 나타낼 것입니다.그러나 Bulbasaurus는 두 형태 모두 일치하지 않는다; 그것은 많은 면에서 트로피도마속과 다르다(위에서 언급).게다가 트로피도종의 완모식표본조차 불바사우루스의 성인표본보다 크기 때문에 분리가 더욱 보증된다.Bulbasaurus와 Aulacephalodon도 마찬가지로 보스 형태와 안와간 폭도 다릅니다.Bulbasaurus는 또한 문제가 있는 표본 BP/1/763(프로아울라코세팔로돈 또는 어린 Aulacefalodon에^[6][10] 한 번 지정됨) 및 TM 1480(디시노돈 하르첸베르기에^[5] 한 번 지정됨)과 다른 특징들 중에서 더 큰 송곳니와 넓은 안와 간 영역이다.이 샘플들은 젊은 Cistephalus 조립 ^[1]구역에서 추가로 가져온 것이다.

고생태학

Bulbasaurus가 울리는 Tropidostoma Assembly Zone은 Oudenodontid Tropidostoma의 이름을 따서 명명되었지만, Tropidostoma는 이 집합체 영역에서 세 번째로 흔한 Dycynodont입니다.가장 일반적인 것은 작은 딕토돈으로, 트로피도마 AZ에서만 2000개 이상의 표본이 알려져 있다.또한 트로피도마보다 더 흔한 것은 프리스테로돈이다.존재하는 다른 디시노돈트에는 Cistephalus, Dichnodontoides, Emydops, Endothiodon, Oudenodon, Palemydops, Rachiocephalus ^[14]등이 있다.Tropidostoma AZ에서 주목할 만한 것은 geikiid와 dictodontoid dictodontes(dictodontoid는 dictodonte)의 부족이다.이때쯤에는 이미 조상들의 혈통에서 갈라졌을 것이기 때문에 드문 일이다.Bulbasaurus는 전자의 ^[1]틈을 메우고 있다.

Tropidostoma AZ는 또한 뇌수종과 고르고놉시안의 ^[1]점진적인 다양화를 기록하고 있다.현존하는 신두증은 호프메이리아, 이키도스초이데스(가장 흔한), 이키도스초프스, 이키도스초스, 리키도스초스, 리키도스초프스를 포함하고 있으며, 고르고놉스류는 아엘루로그나투스, 아엘루로사우루스, 알로사우루스, 사이오노사우루스, 고르곤스초스(가장 흔한 리에노사우루스, 스키마노사우루스)^[14]를 포함하고 있다.카루 슈퍼그룹 내에서도 신오돈은 트로피도마 ^[1]AZ에서 처음 나타난다.그들 중에는 압달로돈(이전에는 프로키노수쿠스에 ^[15]속함)과 카라소그나투스가 ^[16]있다.Tropidostoma AZ 집합체 중 가장 희귀한 구성원으로는 버네티아몰프스 로보렉스와^[17] 로포리누스,^[18] 파라렙타일 파레이아사우루스와 사우릭투스,^[14] 대룡류 영기니아, 템노스폰딜 라인수쿠스가 있다.

Bulbasaurus는 아마도 350미터 폭의 굽이치는 강을 둘러싼 범람원에 묻혔을 것이고,^[1][19] 직경은 3킬로미터(1.9mi)에 이르는 점봉이 있었다.이 강은 북동쪽 남쪽 산에서 폭 500km(310마일)의 충적팬으로 흘러들어갔다.강물의 흐름은 계절에 따라 다르지만, 아마도 일년 내내 물이 흐를 것이다.약 3만 년에 한 번씩, 강둑은 홍수에 의해 뚫렸고, 오버뱅크 예금과 일련의 작고 고립된 ^[14]연못을 남겼다.

레퍼런스