커밀로니아
Counillonia| 커밀로니아 시간 범위:늦은 Permian 또는 초기 트라이아스기. ~251 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓. | |
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| Counillonia의 삶은 복원 | |
과학적 분류  | |
| 킹덤: | 애니멀리아 |
| 망울: | 코다타 |
| 클래드: | 시냅시다 |
| 계통 군: | 테라시디다 |
| 하위 순서: | †아모노돈티아속 |
| 계통 군: | †디시노돈티아속 |
| Infraorder: | †가시노돈토상과 |
| 지누스: | †커밀로니아 올리비에(알., 2019년 |
| 종: | †C. superoculis |
| 이항식 이름 | |
| †Counillonia superoculis 올리비에(알., 2019년 | |
쌍아류의 동물. therapsid의 루앙프라방 라오스, 동남 아시아의Permian-Triassic 경계의 시간에 가장 빠른 이른 트라이아스기로 거슬러 올라간다 살았던 구역에서 Counillonia는 멸종된 유인원 속이다.그것의 형식과 알려진 종은 Csuperoculis.Counillonia 리스트로사우루스와 Kannemeyeriiformes은 페름기 대멸종에서 살아남았다 등의 트라이아스기 dicynodonts을 낳았는데 좀 더 밀접하게 페름기 속 Dicynodon에 이 두 혈통의 것보다 관련된 있었다.Counillonia 다음 아마 dicynodonts의 삼첩기로 나이에 따라 페름기 대멸종에서 살아남았다 다른 라인을 나타낼 수 있다.Counillonia의 라오스와 예상치 않은 진화 관계에 대한 발견 쌍아류의 동물. 다양성의Permo-Triassic 경계선은 카루 분지 남 아프리카처럼 잘 있는 것은 여러 지역의 밖을 가로질러 덜 잘 알려 져 지리적 영역을 암시.
설명
Counillonia는 중간 크기의 쌍아류의 동물.(16센티미터의 두개골 길이(6.3에))은 현재는 아래 턱 실종된 단 하나의 두개골에서 알려져 있다.[1]하지만,와 아마 땅딸막한 다른 밀접하게 관련된 dicynodonts, 특히 Dicynodon 자체와 닮았다고, 제멋데로 짧은 꼬리와 커다란 머리와 거의 이가 없는 턱과 한tortoise-like 부리로, 오똑한 엄니 한쌍의 스포츠 quadruped.[2]
스컬
커밀로니아의 두개골은 짧고 비교적 가느다란 구조로, 전형적으로 대부분의 다이시노돈의 넓은 시간적 페네스트라가 뒤쪽에 있고(다시노돈트에게는 상대적으로 줄어들지만), 짧고 좁은 주둥이로 부리의 끝부분이 정사각형 모양으로 나온다.맥실라의 협곡과정은 짧고 앞쪽으로 향하여 엄니가 아래는 물론 어느 정도 앞쪽을 가리키며, 전체적으로 눈 앞에 앉는다.위턱은 이 두 개의 엄니를 제외하고는 이빨이 전혀 없다.눈 사이의 장간 부위가 좁아서 큰 궤도는 특징적으로 위쪽으로 향한다.콧구멍은 큰데, 주둥이의 표면의 약 1/3을 차지하고 있으며, 짧고 융합된 전축류 위의 주둥이의 앞쪽에 낮게 앉아 있다.코앞 코뼈는 콧구멍과 프리맥실라 바로 위에 앉아 있는 잘 발달된 단 한 명의 상사를 운동시킨다.이 상사는 양쪽 측면에 넓고 길게 늘어져 있는데, 이는 신생아의 뒤쪽에 있는 전두골까지 뻗어 있다.상사는 거칠고 루고스 같은 질감을 가지고 있지만, 나머지 코의 표면은 너무 휘어져 있어서 비슷한 루고스인지 아닌지를 판별할 수 없다.
뼈 사이의 접촉은 분간하기 어렵고 봉합은 두개골 표면에서 거의 보이지 않으며, 대부분 앞쪽 뼈의 접촉부와 주변 뼈들 사이에 있다.소나무 포아멘("제3의 눈"을 위한 개구부)은 타원형으로 준비물 바로 뒤에 있는 두정골에 걸쳐 있으며 두개골의 마지막 사분면에 비교적 먼 곳에 위치한다.두개골의 머리 케이스와 뒷면은 어느 정도 풍화되었지만, 그것들은 다른 다이시노돈트들의 그것들과 비슷하게 구성되어 있는 것처럼 보인다.프리맥실라가 형성한 2차 미각은 유달리 짧고 줄어들며, 팔라틴 뼈와의 접촉은 보이지 않는다.입천장 앞부분이 부리처럼 각질 있는 뿔로 덮여 있었음을 나타내는 확장된 거친 질감의 패드를 팔라틴 자체가 보존하고 있다.[1]
발견의 역사
라오스 북부 루앙프라방 분지의 보라색 점토석 형성에서는 코밀로니아의 홀로타입과 유일한 표본이 발견되었다.이 퇴적물은 대부분 대기업과 사암층이 섞인 자주색 실티 클라이스톤과 화산성 퇴적물로 이루어져 있다.형성 연대의 추정 날짜는 라트 퍼미언에서 라트 트라이아스기 또는 심지어 초기의 쥬라기 기간까지 다양하다.좀 더 최근에, 방사성 탄소에 의한 연대 측정 쇄설성 지르콘에서 U—Pb 지질 연대학을 사용하여 1.4Ma.[3]은 침전물의 믹싱과 다시 만들어는 형성의 실제 퇴적 나이 아마도 이 날짜보다, 등이 귀에 배치하고 젊은이다는 것을 암시하자고 제안해 왔다 251.0±침전에 대한 최고 나이 낳았다.사행트라이아스기.[1]
그러나, 이 날짜의 신뢰성은 2020년에 준 류에 의해 논쟁되었는데, 그는 Counillonia를 남아프리카의 2억5천5백만년에서 2억5천5백만년 된 Daptoecephalus Assemplage Zone에서 발견된 다이시노돈과 비교하면서, Purple Claystone Formation을 대신 나이로는 Late Permaian으로 간주해야 한다고 주장했다.나아가 류는 라오스가 위치한 적도(40℃ 이상의 고온 등)의 고도 사이의 적도 지역의 페름기 대멸종 조건은 다이시노돈트에게는 적합하지 않았을 것이라고 주장하면서, 대신 이러한 이유로 커닐로니아는 소멸을 미리 맞이할 가능성이 높다고 결론지었다.[4]
Purple Claystone Formation에서 발견된 최초의 다이시노돈트 유적은 1896년 프랑스의 지질학자 Jean-Baptiste-Henri Counsillon이 논의한 단 하나의 불완전한 부분 두개골이었다.[5]이 두개골은 1923년 또 다른 프랑스 지질학자 조셉 레펠린이 이 두개골을 "디시노돈 인시비움"[6]의 새로운 종으로 명명했다.두개골의 불완전하고 손상된 성질은 신원확인을 어렵게 만들었으며, 후자와 유사하다고 여겨져 다이시노돈과 리스트로사우루스에게 다양하게 귀속되어 왔다.그 후 표본은 유실되었고, 두개골의 남은 삽화의 질이 좋지 않아 종족의 타당성을 뒷받침하기에 부적합하며, 그 후 'D. 인시비움'은 유목민 두비움으로 여겨졌다.[1][7][8]이와 같이, Counillonia와 같은 다른 Purple Claystone dicynodons와의 관계는 "D. incisivum"의 잃어버린 두개골과 Counillonia의 종류가 Dicynodon과 공유되는 것과 유사함에도 불구하고 여전히 알려져 있지 않다.[7]
더 많은 다이시노돈트 유적은 1993년에서 2003년 사이에 팔레오인과 라오스인의 탐험에 의해 발굴되었다.특히 세 개의 두개골은 2009년에 연구되고 간략하게 기술되어 다이시노돈에 할당되었는데, 비록 이 관계는 시험되지 않았고 불확실하게 남아 있었지만, 잠정적으로 새로운 종으로 간주되었다.[7]2019년, 세 개의 두개골은 더 자세히 설명되었고, 두 개의 뚜렷한 새로운 세자를 나타내는 것으로 인식되었다. 그 중 하나는 표본 LPB 1993-3으로, Counillonia의 홀형이다.나머지 두 개의 두개골은 또 다른 새로운 속인 Replionosaurus에 할당되었다.홀로타입은 파리 국립역사박물관에서 임시로 보관, 준비, 연구되었으며, 라오스 사바나켓 공룡박물관에 영구 소장되어 있다.[1]
LPB 1993-3은 비록 궤도의 왼쪽 부분이 손상되어 휘장뼈와 4중골뼈가 빠지고 있을 뿐 아니라 준비뼈, 프로투성뼈, 후각골의 보존상태가 좋지 않지만 비교적 완전한 뼈다.코와 헤드의 상단 표면도 부분적으로 침식되고 침식된다.이 속은 지질학자 장바티스트-헨리 코닐론의 경의를 표하여 라오스에 다이시노돈의 존재를 최초로 인정한 사람으로 명명된 반면, 이 속은 위를 향한 궤도를 기준으로 라틴 슈퍼(상향)와 오쿨리스(눈) 출신이다.[1]
분류
표본 LPB 1993-3에 대한 예비 연구에서는 비교 해부학에 근거한 다이시노돈과 밀접하게 비교 가능한 것으로 밝혀졌다.[7]이후 안젤시크 & 캄메레르(2017년)의 데이터세트를 활용하여 공식적으로 Counillonia가 기술되었을 때 phylgenetic 분석이 수행되었는데,[9] Counillonia는 Dycynodon을 비롯한 여러 다른 Dycynodon 유사 종들과 함께 층을 형성하는 "Dycynodon"급 diknotonotontid로 밝혀졌다.이러한 유사한 종들 중에서, Counillonia는 세 가지 독특한 자기공명체(원래 특성)로 구별될 수 있다: 상대적으로 큰 중앙분리대 판과, 구강변두엽의 교간 능선이 없는 뇌케이스와 오피시토틱스의 뚜렷한 역향 과정을 가지고 있다.두개골과 척수를 연결하는 후두부 콘딜도 사용되지 않는데, 이는 '디시노돈'급 세사(그들이 그렇지 않으면 융합되는 것) 중 겔렉토사우루스와만 공유하는 기능이다.Counillonia는 또한 두개골의 다른 특징들의 다양한 조합에서 가장 가까운 친족과 지리적 친척들과도 다르다. 그것은 두개골의 다른 형태들과 그것을 더욱 구별하는 것이다.더욱이 기존의 유효종인 다이시노돈과 특별히 밀접하게 연관되어 있는 것이 발견되지 않았음에도 불구하고, "다이시노돈" 등급 내의 많은 제네라가 이전에 다이시노돈에 할당되어 있었기 때문에, 위계동학적 분석의 결과는 초기 식별을 확증한다.[1]
올리비에와 동료들이 "디시노돈" 등급의 다이시노돈토이드의 관계에 초점을 맞춘 전체 분석에서 발췌한 단순화된 클래도그램은 다음과 같다.
| "디시노돈"급 택사 |
이례적으로 그들의 분석으로 Counillonia와 다른 "Dicynodon"급 taxa가 Kannemeyeriiformes에 클라드 자매로 뭉쳤으며, 보통 서로의 자매 taxa로 회복되는 Lystrosaurae와 Kannemeyeriiformes에 이르는 taxa 등급은 아니었다.이 분석에서, Counillonia는 이 쇄골의 다른 모든 구성원과 4개의 시냅모형을 공유하며, 그들은 모두 Kannemeyeriiformes와 다른 2개를 공유한다.[1]
준 류가 2020년에 수행한 또 다른 분석은 커밀로니아를 현대 라오스 디시노돈트 리프리노사우루스의 자매 택손이라고 밝혀, 새롭게 묘사된 중국 다이시노돈 타오헤오돈과 함께 한 판을 형성하고 있다.류는 이러한 세자와 디시노돈 그 자체, 그리고 러시아의 장군 겔렉토사우루스와 비박사우루스가 들어 있는 '코어-디시노돈'의 쇄골을 확인했다.류(2020)가 생산하는 클래도그램의 단순 발췌문은 다음과 같다.[4]
| "코어-디시노돈" 쇄도 |
Palaeoecology
보라색 점토 형성에서, Counillonia는 현재 기초적인 Kannemeyeriform dicynodont Repylinosaurus와 반-아카쿠스 연대기적인 4차원 Laosuchus와 공존한 것으로만 알려져 있다.[10]형성에 있는 식물의 직접적인 증거는 팔레오솔에 뿌리 흔적을 보존한 것뿐이지만, 보라색 클레이스톤 형성과 고 장신기안(Late Permian) 퇴적물 위에 있는 지역성은 풍부하고 다양한 팔레오플로라를 보존하고 있다.보존된 퇴적물은 자줏빛 점토 형성이 땋은 강 환경에 퇴적되어 점차 연못이 있는 충적평야로 변했음을 나타낸다.[11]그 지역은 화산활동이 활발했는데, 화산암들이 그 형성의 퇴적물과 섞여 있다는 것이 증명되었다.이는 라오스가 있던 당시 고립된 인도차이나 블록이 초대륙 판게아의 나머지 부분까지 접근하면서 형성된 화산호와 관련이 있는 것으로 보인다.[3]
Palaeobiogeography
페름의 대량 멸종에 가까운 시기에 커닐로니아와 같은 전형적인 페름의 동물들의 존재는 라오스 지역을 포함한 인도차이나 블록이 페름오-트리아스기 경계를 넘어 페름오-트리라기 경계에 걸쳐 페름의 삶의 리퓨지움 역할을 했을지도 모른다는 것을 암시할 수 있다(비슷하게, 남중국 근처의 식물 다양성은 P에 걸쳐 비교적 안정되어 있었던 것으로 보인다).에르모-트라이아스기 경계).[1][12]이것은 또한 남아프리카의 카루 분지처럼 완전히 사라진 것으로 보이는 세계 다른 지역에 Counillonia와 같은 "Dicynodon"급 다이시노돈트들이 없기 때문에 뒷받침될 수 있을 것이다.이것은 Counillonia와 같은 잠재적인 Triaghi 노령 "Dicynodon" 등급의 Dicynodonts와 같이 그들이 어떻게 진화했는지에 대한 우리의 이해를 방해할 수 있는 Permo-Triaghi dicynodonts의 지리적 샘플링에 잠재적 편향을 반영할 수 있다.[1]
또는, Counillonia가 Rate Permian이라면, 라오스에 존재한다는 것은 인도차이나 블록이 이때까지 남중국블록과 북중국블록으로 연결되었다는 것을 나타낼 것이다.이는 앞서 추론한 날짜와 대조적으로 이들 대륙이 트라이아스기 시대까지 충돌하지 않고 서로 연결되지 않았음을 시사한 것이다.[4]
참조
- ^ a b c d e f g h i j Chloe Olivier; Bernard Battail; Sylvie Bourquin; Camille Rossignol; J.-Sebastien Steyer; Nour-Eddine Jalil (2019). "New dicynodonts (Therapsida, Anomodontia) from near the Permo-Triassic boundary of Laos: implications for dicynodont survivorship across the Permo-Triassic mass extinction and the paleobiogeography of Southeast Asian blocks" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. in press (2): e1584745. doi:10.1080/02724634.2019.1584745. S2CID 150253165.
- ^ Kemp, T.S. (1982). "Anomodonts". Mammal-like reptiles and the origin of mammals. Academic Press. ISBN 0124041205.
- ^ a b Rossignol, C.; Bourquin, S.; Poujol, M.; Hallot, E.; Dabard, M.-P.; Nalpas, T. (2016). "The volcaniclastic series from the Luang Prabang Basin, Laos: a witness of a triassic magmatic arc?". Journal of Asian Earth Sciences. 120: 159–183. Bibcode:2016JAESc.120..159R. doi:10.1016/j.jseaes.2016.02.001.
- ^ a b c Liu, Jun (2020). "Taoheodon baizhijuni, gen. et sp. nov. (Anomodontia, Dicynodontoidea), from the upper Permian Sunjiagou Formation of China and its implications". Journal of Vertebrate Paleontology. 40: e1762088. doi:10.1080/02724634.2020.1762088. S2CID 221749476.
- ^ Counillon, H. (1896). "Documents pour servir à l'étude géologique des environs de Luang-Prabang (Cochinchine)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. 123: 1330–1333.
- ^ Repelin, J. (1923). "Sur un fragment de crâne de Dicynodon, recueilli par H. Counillon dans les environs de Luang-Prabang (Haut-Laos)". Bulletin du Service Géologique de l'Indochine. 12: 1–7.
- ^ a b c d Battail, B. (2009). "Late Permian dicynodont fauna from Laos". Geological Society, London, Special Publications. 315 (1): 33–40. Bibcode:2009GSLSP.315...33B. doi:10.1144/SP315.4. ISSN 2041-4927. S2CID 140724398.
- ^ Fröbisch, J. (2009). "Composition and similarity of global anomodont bearing tetrapod faunas". Earth-Science Reviews. 95 (3–4): 119–157. Bibcode:2009ESRv...95..119F. doi:10.1016/j.earscirev.2009.04.001.
- ^ Angielczyk, K.D.; Kammerer, C.F. (2017). "The cranial morphology, phylogenetic position and biogeography of the upper Permian dicynodont Compsodon helmoedi van Hoepen (Therapsida, Anomodontia)". Papers in Palaeontology. 3 (4): 513–545. doi:10.1002/spp2.1087.
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- ^ Bercovici, A.; Bourquin, S.; Broutin, J.; Steyer, J.-S.; Battail, B.; Véran, M.; Vacant, R.; Khenthavong, B.; Vongphamany, S. (2012). "Permian continental paleoenvironments in Southeastern Asia: new insights from the Luang Prabang Basin (Laos)". Journal of Asian Earth Sciences. 60: 197–211. Bibcode:2012JAESc..60..197B. doi:10.1016/j.jseaes.2012.08.019.
- ^ Xiong, C.; Wang, Q. (2011). "Permian–Triassic land-plant diversity in South China: was there a mass extinction at the Permian/Triassic boundary?" (PDF). Paleobiology. 37 (1): 157–167. doi:10.1666/09029.1. S2CID 54637358.
