리소위시아

리소위시아 시간 범위:트라이아스기 후기 고 노리안에서 라에티안 프리★ Ꞓ O S D C P T J K 페이지 N
좌상완골과 대퇴골
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	시냅시다
Clade:	테랍시다속
서브오더:	†변칙
Clade:	†디시노돈티아속
패밀리:	†철갑상어과
서브패밀리:	†물푸레나무과
속:	†리소위시아 술레즈 & 니데츠비츠키, 2019년
종류:	② L. 보쟈니
이항명
†리소위시아보쟈니 술레즈 & 니데츠비츠키, 2019년

Lisowicia는 약 2억1천만년에서 2억5천만년 ^[1]전 트라이아스기 후기 노리아기 또는 라에티기 초기에 현재의 폴란드에 살았던 거대한 디시노돈 시냅스속이다.리소위시아는 알려진 가장 큰 다이시노돈트이며, 가장 큰 비-마말리아 시냅시드이며, 몸무게는 5~6톤으로 현생 코끼리와 견줄 만하다.그것은 또한 트라이아스기 말기에 멸종되기 직전에 살았던 마지막 디시노돈트 중 하나였다.거대한 다이시노돈의 화석은 2008년부터 폴란드에서 알려졌지만, 리소위시아는 2018년 말 10년 동안 새로운 종으로 명명되지 않았고 공식적으로 묘사되었다.

리소위시아는 직립 자세가 몸 바로 아래에 직립된 다이시노돈류 중에서 독특하다.이것은 살아있는 포유동물과 공룡의 팔다리와 비슷하지만, 다른 모든 디시노돈트(그리고 실제로 다른 모든 비-마말리아 시냅스과)의 전형적인 반직립 자세와는 달리, 다리의 많은 독립적으로 진화한 특징을 대형 포유동물과 공유한다.리소위시아는 그 환경에서 가장 큰 동물이었고 크기와 생태에서 초식성 "프로사우로포드" 용각류와 견줄만했다. 용각류는 그렇지 않으면 대부분의 트라이아스기 후기 생태계에서 크고 고관절 초식동물의 역할을 했다.Lisowicia가 발견되기 전에, 디시노돈트는 용각류 동물들에 의해 경쟁되어 비슷하게 큰 몸집을 낼 수 없었던 것으로 추정되었다.리소위시아는 폴란드 남부의 생태계에 용각류 동물이 없는 것에 대응하여 큰 크기를 진화시켰을 수도 있고, 아니면 그들과 직접적인 경쟁자로 작용했을 수도 있다.

묘사

다이시노돈트 치고는 매우 크지만, 리소위시아는 북미의 가까운 친척 플라세리아스 같은 다른 트라이아스기 스테아클레커라이드와 여전히 매우 흡사하다.그것은 단단한 몸통에 통 모양의 몸통, 부리 턱과 짧은 목, 땅딸막한 팔다리와 매우 짧은 ^[2]꼬리를 가진 무거운 네발이었다.

이 두개골은 불완전하고 여러 분리된 개별 조각에서만 알려져 있지만, 다른 스타클레이드와 유사한 두개골을 가지고 있다는 것을 확인하기에 충분하다.측두골 회음부는 크고, 두개골 뒤쪽은 그 사이의 높은 꼭대기로 빨려 들어가 두개골 뒤쪽에 턱 근육이 광범위하게 부착되었다.코는 다른 스타클레커로이드처럼 비교적 길었고 앞부분에는 이빨이 없는 거북이 같은 부리가 있었다.다른 트라이아스기 다이시노돈트들처럼, 리소위시아는 이빨이 전혀 없었고 대부분의 다이시노돈트의 전형적인 엄니조차 없었다.대신, 그것은 개상돌기라고 불리는 부리 뒤의 상악턱뼈로부터 짧고 두꺼운 삼각형 돌기가 있었는데, 이는 관련된 좌골개상돌기와 다른 스타클레커로이드들의 돌기와 유사합니다.마찬가지로, 두개골 뒤쪽에 있는 사골의 비율을 좌골골의 비율과 비교하면, 리소위시아는 턱 ^[3]관절의 각 사골 사이의 폭이 약 43센티미터(17인치)인 넓은 두개골을 가지고 있었다는 것을 알 수 있다.

등뼈와 갈비뼈는 다이시노돈트의 전형적인 형태이지만, 목의 경추는 옆구리에 특이한 구멍이 뚫려 있는 것이 특징이다.이것은 공기 주머니와 새와 같은 호흡기와 관련된 몇몇 공룡 척추의 구멍과 유사합니다.하지만, 공룡들과는 달리 Lisowicia, 척추의 내부 고형은 그것의 척추(pleurocoels)에 공기 주머니가 부족하다.이 특성 Lisowicia 사이에 수갈래 dicynodonts 하고, 그리고 그것의 기능 여부는 명확하지 않다 독특하다.골반과 뒷 limb의 뼈는 아주 다른 dicynodonts에 그 동물(예를 들어 알려진 가장 큰 대퇴골은 80센티미터(31에)의 거대한 크기에 오래 있어서)로 인해 비교하지만, 그렇지 않다면 다른 stahleckeriids의 것과 유사하다 튼튼하다.다른 stahleckeriids처럼, 뒷다리도 몸 아래에 똑바로 서서 열렸다.[2]

앞다리

리소위시아의 앞다리는 디시노돈트 중에서 매우 독특하다.사실, 그들의 구조는 이 집단뿐만 아니라 비-유생동물 시냅스과 전체에 독특하며 포유동물과 공룡의 팔다리와 특징을 공유한다.리소위시아의 앞다리는 몸 아래에 완전히 똑바로 세워져 있고 팔꿈치 관절은 뒤로 향하기 때문에 앞팔만 상하좌우로 흔들릴 수 있습니다.이러한 배열은 다른 대형 트라이아스기 카네메아리목의 뒷다리에서 발견되지만, 그들은 모두 팔꿈치가 바깥쪽으로 숙이고, 각 단계에서 요골과 척골이 뻗은 자세로 회전할 수 있도록 하는 관절과 함께 뻗은 앞다리를 유지하고 있다.

이러한 자세를 취하기 위해, 리소위시아의 앞다리는 디시노돈트의 정상적인 상태와 비교하여 몇 가지 두드러진 해부학적 변화를 겪어야 했다.상완골은 사방으로 뻗은 디시노돈트의 회전상완골과는 달리 어깨관절과 팔꿈치는 서로 평행하므로 상완골은 어깨 아래, 요골과 척골 바로 위에 직립하여 유지된다.팔꿈치는 이제 몸 바로 아래 지면에 더 가깝게 위치하기 때문에 다른 디시노돈에 비해 팔뚝 자체가 비정상적으로 짧다.앞다리의 근육 구조 또한 직립 자세와 걸음걸이를 용이하게 하기 위해 재배치되었고, 이제 팔다리를 앞뒤로 당기는 기능을 하며, 뻗은 ^[2]보폭에서 상완을 회전시키는 능력을 잃었습니다.

크기

비록 골격이 불완전하지만, 골격의 다양한 요소들의 거대한 크기는 Lisowicia가 다른 어떤 다이시노돈보다 더 큰 매우 큰 동물이었다는 것을 보여준다.뼈와 다른 디시노돈트를 비교한 결과, 몸길이는 약 4.5미터(15피트), 엉덩이 높이는 2미터(6.6피트)^[4] 이상으로 추정되었다.그것의 몸무게는 처음에 대퇴골과 상완골 둘레에서 약 9.33톤으로 계산되었다. 이는 팔다리가 지탱해야 하는 몸무게를 추정하기 위한 대용품이다.하지만, 이 뼈들의 축은 크기에도 불구하고 리조위시아에서 불균형적으로 튼튼하고 두껍다. 그래서 그것의 몸무게는 ^[2][5]과대평가되었을 것이다.

체중은 추정한 총 체적에서 질량을 모델링하여 나중에 더 안정적으로 추정되었다.이러한 추정치는 늑골 케이지의 둘레와 골격 주위에 모델링된 연조직의 양에 따라 달라졌으며, 전체 평균 무게는 5.87톤이었고, 최소 체지방과 기타 조직은 4.87톤, 가장 불룩한 조직은 최대 7.02톤이었다.이 범위는 현대 아프리카 코끼리와 비교가 되는데, 편안히 리소위시아를 에오세(브론토테레스와 같은)에서 큰 포유류가 출현하기 전에 가장 큰 비-마말리아 시냅스 동물로 알려져 있습니다.이와는 대조적으로, 대형 대두종인 타피노카니누스는 평균 ^[5][6]892 킬로그램 (1,967파운드)밖에 나가지 않는 것으로 추정되었다.

발견 이력

리소비샤의 유적은 실레지아 루블리니에크 마을 근처의 폴란드 남부 마을 리소비체의 리피 일레스키에 점토 구덩이에서 발견되었다.Lipie ielskskie의 화석은 대부분 녹색 흙돌로 이루어져 있다.Lipie ślskskie clay pit의 나이는 측정하기 어려웠으며, 다양한 결과를 제공하는 다양한 바이오그래픽 방법들이 있다.이 유적지는 전형적으로 라에티안족의 것으로 추정되는데, 이는 리소위시아를 세계에서 가장 어린 다이시노돈트 중 하나로 만들 것이다.하지만, 고생물학자 Grzegorz Racki와 Spencer Lucas는 Lisowicia를 포함한 큰 척추동물의 생물통계학을 바탕으로 이 장소가 더 오래되었고 중기의 노리아 단계로 거슬러 올라간다고 주장했습니다.대신 그들은 리소위시아가 다른 디시노돈트보다 현저히 젊지 않고 세계 ^[7]다른 곳에서 알려진 마지막 속들과 나이가 비슷하다고 제안했다.

Lipie ślskskie 점토 구덩이에서 추출된 유해 지르콘의 샘플은 화석층의 최대 퇴적 연대를 결정하기 위해 방사선 측정 연대를 측정했다.가장 어린 지르콘 입자는 후기 노리안에서 약 211 ± 300만 년의 나이를 기록했지만, 지르콘 결정의 형성과 퇴적물 사이의 차이 때문에 리피 일레스키에가 이보다 젊을 가능성이 있어 후기 노리안에서 초기 ^[8]라에티안 추정치를 뒷받침한다.

리소위시아의 유적은 2006년 고생물학자 예지 지크, 토마스 술레지, 그리고 그제고르즈 니드위즈키에 의해 처음 발견되었는데, 그들은 처음에는 거대한 크기 때문에 그들을 용각류 공룡의 뼈로 오인했다.그들은 나중에 이 화석이 2008년에 거대한 다이시노돈의 화석이라는 것을 알아냈으며, 그 때쯤에는 부분적으로 관절이 있는 골격과 적어도 두 명의 개체로부터 격리된 다양한 뼈로 알려졌다.2007-2014년 사이에, 1,000개 이상의 Lisowicia 뼈가 점토 ^[9][3][10]구덩이에서 수집되었습니다.

명칭과 설명은 공식 출판일보다 앞선 2018년 11월에 온라인에 공개되었지만, 리소위시아는 2019년 1월까지 공식적으로 새로운 분류군으로 명명 및 출판되지 않을 것이다.이 속은 원래 표본이 발견된 마을의 Lisowice에서 이름을 따온 반면, 종명 bojani는 비교 해부학과 ^[9]고생물학에서 선구적인 연구를 한 독일의 의사이자 박물학자 Ludwig Heinrich Bojanus (1776–1827)의 이름을 따왔다.리소위시아의 알려진 화석은 폴란드 과학 아카데미의 고생물학 연구소와 폴란드 바르샤바 대학의 고생물학 및 진화학과 소장품이다.

더 많은 폴란드산 다이시노돈의 유적이 2007년 보이니키 마을 근처에서 발견되었고 2010년에 ^[11]보고되었다.이들 유골은 리소위시아가 2019년에 기술되었을 때 명시적으로 언급되지 않았지만 리소위시아와 같은 분류군에 속하는 것으로 간주되어 친화성이 불분명했다.^[2]

분류

Lisowicia는 대부분의 트라이아스기 다이시노돈류가 속하는 카네메예리아목(Kannemeyeriiform)으로, 트라이아스기 후기 다이시노돈류의 마지막 남은 계통인 Stahleckeriidae과(Stahleckeriidae)의 일원이다.특히, 두 개의 개별 데이터 세트를 사용한 슐레지 & 니에데위즈키(2019)의 계통발생학적 분석 결과, 리소위시아는 모로코모그레베리아와 함께 플라세리아아목의 잘 알려진 북미속 플라세리아스와 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.Stahleckeriidae의 관계에 초점을 맞춘 분석 중 하나의 단순 분지도는 다음과 같다.

철갑상어과	철갑상어과 잠비아사우루스 좌골개골 자칼레리아속 에우브라키오사우루스 상구사우루스 스탈레케리아속 물푸레나무과 리소위시아 플라세리아스 모그레베리아

디시노돈의 거인주의와 진화

Lisowicia가 발견되기 전에, 트라이아스기 용각류에서 거대한 몸 크기의 진화는 공룡의 전유물로 여겨졌는데, 디시노돈트를 포함한 다른 대형 초식동물들이 비슷한 크기를 달성하지 못했다고 여겨졌기 때문이다.리조위시아의 코끼리 같은 크기는 거인증이 디시노돈트에서도 진화했다는 것을 증명하고, 그들이 후기 트라이아스기의 과정에 걸쳐 진화하면서 그들의 신체 크기를 분석한 결과, 용각류 동물들과 마찬가지로, 트라이아스기 디시노돈트도 신체 크기가 증가하여 리조위시아를 정점으로 하고 있다는 것을 증명합니다.사실, 디시노돈트는 카르니안 시대에는 용각류보다 지속적으로 컸고, 둘 다 노리안에서 리소위시아의 라에티안족과 비슷한 거대한 크기를 달성했습니다.비슷한 시기에 용각류 공룡과 리소위시아 양쪽에서 거인의 진화는 생태학적 요인이 이전에 ^[2]제안되었던 용각류 공룡에 내재된 특정한 특징과는 대조적으로 두 계통이 거대한 크기로 자라도록 허용하고 장려했을 수 있다는 것을 암시한다.

디시노돈트에서의 거인증의 진화는 약 2천만년에 걸쳐 일어난 점진적인 과정이었고, 리조이시아의 크기와 자세를 달성하기 위해 근육-스켈레탈 시스템을 크게 재구성했다.Lisowicia의 거인증은 포식자의 신체 크기를 늘리거나 ^[12][13]내장 크기를 늘림으로써 음식에서 더 많은 영양분을 섭취하기 위한 신진대사 적응에 의해 유발되었을 가능성이 있습니다.그것은 또한 트라이아스기 후기 디시노돈의 진화가 아직 잘 이해되지 않았다는 것을 강조한다.이전에는 지리적으로 제한되고 감소하는 것으로 여겨졌던 리소위시아는 디시노돈트들이 트라이아스기 후기에도 여전히 지리적으로 널리 퍼져 있었으며 특히 거대한 ^[2]몸집을 지탱하기 위해 진화하는 특징들을 계속 보여 주었다.

고생물학

섭식 및 다이어트

리소위시아는 대부분의 다른 디시노돈트와 마찬가지로 초식동물이었지만, 비교적 긴 부리를 사용하여 작물을 썰고 씹었다. 비록 그것의 큰 크기는 그것이 그 집단의 전형적인 것보다 더 높은 수준의 식물을 먹었다는 것을 암시한다.Lisowicia의 것으로 추정되는 코프로라이트는 그것이 주로 부드러운 식물과 침엽수를 먹었다는 것을 보여준다.그러나 일부 코프로라이트는 다른 디시노돈 코프로라이트에서 관찰되는 특성인 목질 물질의 많은 부분을 포함합니다.이것은 그들이 선호하는 부드러운 초목 식단이 ^[12]계절에 맞지 않을 때 식단의 계절적 변화를 나타내는 것으로 제안되었다.

프레데이션

리소위시아의 뼈에서 물린 자국이 발견되었는데, 이는 동시대의 육식 공룡 스모크의 이빨과 일치하며, 제안된 코프로라이트에서도 확인되었으며, 이는 리소위시아가 포식자의 식단에서 주요 구성 요소였다는 것을 암시한다.대부분의 물린 자국은 리조위시아의 어린 표본에서 발견되며, 이러한 우위는 어린 리조위시아가 스모크에 의해 우선적으로 사냥되었고, 그들이 단지 청소된 ^[13][14]유골뿐만 아니라 활발한 포식임을 나타내기 위해 제안되었다.

성장

Lisowicia의 사지뼈에 대한 조직학적 연구는 다른 대형 다이시노돈트와 유사하게 청소년기에 빠른 성장률의 특징을 보여주었다.하지만, 다른 다이시노돈의 성장률이 성장하면서 느려진 반면, 리소위시아의 연구된 뼈들은 그들의 성장을 둔화시키는 그런 징후를 보이지 않았다.추정치보다 훨씬 더 큰 성인의 몸집을 가진 청소년들의 뼈일 가능성은 부분적으로 이미 거대한 크기 때문에 배제되었지만 또한 뼈들이 잘 골화되고 발달적으로 성숙했기 때문에 배제되었다.대신에, 리소위시아는 성인의 신체 크기에 도달할 때까지 아무런 방해 없이 매우 빠르게 성장했을 가능성이 더 높아요, 그렇지 않으면 더 느리고 감소된 성장 기간을 나타내는 정지 성장(LAGs)의 명확한 선이 없었기 때문입니다.LAG는 실제로 존재하지 않거나 성년기에 뼈를 대대적으로 개조함으로써 사라졌을 수 있으며, 두 가지 모두 포유류와 ^[2][9]일부 공룡과 마찬가지로 리소위시아에서 영구적으로 빠른 성장을 지원할 것이다.

라틴계

Lisowicia에 기인하는 코프로라이트는 고인 물 주변에 있었던 것으로 추정되는 지역에서 풍부하게 축적되어 발견되었다.이 모임들은 디시노돈 디노돈토사우루스에 의해 만들어진 공동 변소를 나타내는 것으로 여겨지는 브라질에서의 발견과 유사하며, 리소위시아도 비슷한 행동을 했을 가능성이 있다.공동 변소는 현대의 사교적인 포유동물에서 기록되고 있으며, 리소위시아와 같은 디시노돈트가 무리 지어 살았다는 생각을 뒷받침하고 심지어 그들이 현대의 ^[12][15]대형 포유동물처럼 복잡한 사회적 행동을 가졌을지도 모른다.

고생태학

Lisowicia는 Lipie ślskskie에서 다양한 트라이아스기 후기 동물들과 공존했다.이들 동물의 대부분은 대형 포식성 대룡 스모크, 실레사우루스류, 실레사우루스류, 코엘로피시스 같은 네오테로포드, 익룡, 그리고 작은 크로코다일로모형(이전에 팝사우로이드로 추정됨)을 포함한 대룡류였다.다른 작은 파충류로는 스피노돈트, 미정의 대룡류, 그리고 가능한 합창단이 있다.Lisowicia와 공존하는 것으로 알려진 유일한 synapsid는 Hallautherium이었는데, 이것은 현대의 포유동물과 밀접하게 관련되어 있고 Lisowicia보다 크기가 작은 작은 작은 작은 작은 morganucodont mamalia 형태이다.습하고 담수적인 환경은 폐어, 실라칸스,^[7][14] 상어를 포함한 풍부한 물고기뿐만 아니라 템노스폰딜 양서류(카피토사우루스 및 작은 플라기오사우루스과)를 지원했다.

Lipie ślskskie의 환경은 습하고 습했으며, 오늘날의 ^[12]상록수에 버금가는 습지였고, 천천히 굽이치는 강과 소의 호수는 Cheirolepidiaceae 침엽수와 은행나무, Lepidopteris와 같은 종자 양치식물, Cycads와 Strobus와 Beania로 둘러싸여 있었다.반면, 인근 환경은 건조하고 건조했을 수 있으며, 이는 건생 침엽수인 히르메리에라의 잔해와 강에 의해 ^[3][16][17]옮겨진 화재로 인한 숯 조각으로 추정된다.

대형 용각류 초식동물의 부재는 신기하다. 왜냐하면 그들은 독일의 플라테오사우루스와 같은 유럽의 인근 지역을 포함한 다른 많은 트라이아스기 후기 생태계에 존재하기 때문이다.Lisowicia와 같은 거대한 다이시노돈트가 용각류 동물들과 직접적으로 경쟁했을 수도 있지만, 그들의 부재가 관련이 없을 수도 있고, 대신 Lisowicia는 다른 ^[4]생태계에서 용각류에 의해 점유되는 거대한 탐색 초식동물의 생태학적 역할을 채우기 위해 거대한 크기로 성장했다.

레퍼런스