최대수명

Maximum life span

최대 수명(또는 인간의 경우 사망보고되는 최대 나이)은 한 모집단의 한 명 이상의 구성원이 출생사망 사이에 생존하는 것으로 관찰된 최대 시간을 측정하는 척도입니다.이 용어는 또한 특정 종의 구성원이 출생과 사망 사이에 생존할 수 있는 최대 시간을 나타낼 수도 있습니다.

대부분의 살아있는 종들은 텔로머라제를 발현하지 않는 체세포분열할 수 있는 횟수에 상한을 두고 있습니다.이것은 헤이플릭 한계라고 불리는데, 비록 이 세포 분열의 수가 수명을 엄격하게 조절하지는 않습니다.

정의.

동물 연구에서 최대 수명은 주어진 코호트의 가장 오래 사는 10%의 평균 수명으로 간주되는 경우가 많습니다.그러나 또 다른 정의에 따르면, 최대 수명은 종 또는 실험 집단의 가장 오래된 알려진 구성원이 사망한 나이에 해당합니다.후자의 의미에서 최대 수명의 계산은 초기 표본 크기에 따라 달라집니다.[1]

최대 수명평균 수명(평균 수명, 기대 수명)수명과 대비됩니다.평균 수명은 질병, 사고, 자살살인에 대한 민감성에 따라 다양한 반면, 최대 수명은 "노화율"에 의해 결정됩니다.[2][3][failed verification]장수는 나이가 들어 질병이나 질병의 압박같은 집단의 특별히 오래 사는 구성원들의 특성만을 의미할 뿐 개인의 특정 수명은 의미하지 않습니다.

인휴먼

인구통계학적 근거

기네스 세계 기록노인학 연구 그룹의 현대 규범에 따라 출생일과 사망일이 확인된 최장수 사람은 122세까지 살았던 것으로 확인된 프랑스 여성 잔 칼망(1875~1997)이었습니다.일본 남성 기무라 지로에몬은 최고령 남성 수명이 116세로 확인됐다고 밝혔습니다.유아 사망률의 감소는 증가된 평균 수명의 대부분을 차지해 왔지만, 1960년대 이후 80세 이상의 사망률은 매년 약 1.5%씩 감소했습니다."수명 연장과 노년기 연기에 있어서의 진전은 전적으로 의료 및 공중 보건 노력, 생활 수준 향상, 교육 개선, 건강한 영양 섭취 및 유익한 생활 방식에 기인합니다."[4]동물 연구에 따르면 인간의 평균 수명을 더 연장하는 것은 물론 최대 수명도 "열량 제한 모방" 약물을 통해 또는 직접적으로 음식 소비를 줄임으로써 달성될 수 있다고 합니다.[5]칼로리 제한이 2014년 현재 인간의 최대 수명을 연장하는 것으로 증명되지는 않았지만, 진행 중인 영장류 연구의 결과는 설치류에서 파생된 가정이 영장류에서 유효하다는 것을 보여주었습니다.[6][7]

오늘날 인간의 장수에 대한 이론적인 고정된 한계가 없다는 것이 제안되었습니다.[8][9]인간의 장수에 대한 생물학적 인구통계학의 연구는 말기 사망률 감속 법칙을 나타내고 있습니다. 즉, 사망률이 고령에서 말기 사망률 고원으로 떨어지는 것입니다.즉, 인간의 장수에는 정해진 상한이 없으며, 인간의 최대 수명도 정해져 있지 않습니다.[10]이 법칙은 1939년에 처음으로 정량화되었으며, 연구원들은 고령에 사망할 1년 확률이 여성의 경우 44%, 남성의 경우 54%의 한계에 점차 가까워진다는 것을 발견했습니다.[11]

하지만, 이 증거는 매우 드문 오류의 존재로 인간과 다른 종에서 설명될 수 있는 말기 고원과 감속의 존재에 달려 있습니다.[12][13]나이 코딩 오류율이 10,000분의 1 이하이면 인공적인 만년 고원을 만들기에 충분하고, 100,000분의 1 이하의 오류는 만년 사망률 저하를 일으킬 수 있습니다.이러한 오류율은 성공적인 연금 사기, 신분 도용, 위조 및 오류로 인해 서류(표준[13])를 검토함으로써 배제할 수 없습니다.이러한 노년층 고원을 설명하는 오류의 능력은 "고령화 연구의 근본적인 문제는 인간과 다른 종들이 불변의 수명 제한을 가지고 있는가 하는 것"이며, 인간의 수명에 대한 한계가 존재한다는 것을 암시합니다.[14]한 이론적 연구는 인간 생존 곡선에 대해 변형된 늘어난 지수 함수를 사용하여 인간의 최대 수명을 약 125년으로 제시했습니다.[15]또 다른 연구에서, 연구자들은 인간의 최대 수명이 존재하며, 인간의 최대 수명은 1990년대 이후 감소하고 있다고 주장했습니다.[16]한 이론적 연구는 출생시 최대 인간 기대수명이 104세 정도인 인간의 생명 특성치 δ에 의해 제한된다는 것도 제시했습니다.

유엔은 향후 수십 년간 출생시 기대수명 예측을 바탕으로 전 세계 인구 부담에 대한 베이지안 민감도 분석을 중요하게 수행했습니다.2017년 95% 예측 구간인 2090년 평균 수명은 2090년까지 +6(106, 세기 표현 형태)까지 증가하며, 이는 세계 인구와 인구 통계에 극적이고 지속적인 계층화된 결과를 가져올 것입니다.예측 간격이 매우 넓고, 유엔도 확신할 수 없습니다.Methuselah Foundation과 같은 단체들은 노화를 끝내고 사실상 무제한의 인간 수명을 위해 노력하고 있습니다.만약 성공한다면, 최대 수명이나 출산율이 법에 의해 무제한으로 유지된다면, 인구에 대한 인구 통계학적 영향은 지난 5세기 동안 경험했던 어떤 것보다 더 클 것입니다.장수 증가에 기초한 현대 맬서스어의 인구 과잉 예측은 일반적인 인구 경보주의와 같은 근거로 비판되어 왔습니다.

인구통계학적 증거

최대 수명에 대한 증거는 나이에 따른 생리학적 지표의 역학에 의해서도 제공됩니다.예를 들어, 과학자들은 사람의 VOmax2 값(심장 근육으로 가는 산소량의 척도)이 나이의 함수에 따라 감소한다는 것을 관찰했습니다.따라서, 사람의 VOmax2 값이 분당 kg당 약 3 ml인 생명 유지에 필요한 기초 대사율 이하로 떨어질 때를 계산함으로써 사람의 최대 수명을 결정할 수 있습니다.[18][page needed]이 가설에 근거하여, VOmax2 값이 20세에 50세에서 60세 사이인 운동선수는 "VOmax의2 감소 속도가 일정하게 유지되도록 신체 활동을 유지한다면 100세에서 125세까지 살 것"으로 예상됩니다.[19]

평균적이고 일반적으로 허용되는 최대 수명은 남성(1, 3)과 여성(2, 4)의 신장(3, 4)으로 정규화된 체중(1, 2)의 극치에 해당합니다.[20]

동물에서

새나 다람쥐와 같은 작은 동물들은 보통 사고질병, 포식으로 죽는 등 최대 수명까지 거의 살지 못합니다.

대부분의 종들의 최대 수명은 AnAge 저장소(The Animal Ageing and Length Database)에 기록되어 있습니다.[21]

조류 비행, [22]화학적 방어 또는[23] 사회적 집단에 사는 것과 같이 포식에 대한 효과적인 방어를 가지고 있거나 더 큰 종의 경우 최대 수명이 더 깁니다.[24]

종 간의 수명 차이는 최대 수명("노화율")을 결정하는 유전학의 역할을 보여줍니다.(년 단위) 기록은 다음과 같습니다.

가장 오래 사는 척추동물은 다양하게 묘사되어 왔습니다.

  • 앵무새 (마코앵무와 코카투는 사육 상태에서 80-100년까지 살 수 있습니다.
  • 코이 (일본의 어종으로 알려진 바로는 200년까지 살지만 일반적으로 50년을 넘지는 않지만 – 하나코라는 이름의 표본은 사망 당시 226살이었다고 합니다.)[33][34]
  • 거북이 (갈라파고스 거북) (190년)[35]
  • 투아타라(뉴질랜드 파충류 종, 100~200년 이상[36])
  • 소위 브란테빅 장어(스웨덴어: Branteviksålen)라고 불리는 뱀장어는 1859년부터 스웨덴 남부의 우물에서 살았던 것으로 알려져 있으며, 이로 인해 뱀장어는 150년 이상 되었습니다.2014년 8월 155세의 나이로 사망한 것으로 알려졌습니다.[38]
  • 고래 (보우헤드 고래) (Balaena mysticetus 약 200년)—이 아이디어는 한동안 증명되지 않았지만, 최근의 연구는 최근에 죽은 활머리 고래가 약 1890년부터 몸에 여전히 작살을 가지고 있다는 것을 나타냈는데,[39] 아미노산 분석과 함께 최대 수명이 "177세에서 245세"라는 것을 나타냈습니다.[40][41][42]
  • 그린란드 상어는 현재 알려진 가장 긴 수명을 가진 척추동물 종입니다.[43]2016년에 발표된 한 연구에서 28개의 표본을 조사한 결과, 표본으로 추출된 동물 중 가장 나이가 많은 동물이 약 392 ± 120년(최소 272년, 최대 512년)을 살았다는 것이 밝혀졌습니다.저자들은 또한 이 종은 약 150세에 성 성숙에 이른다고 결론지었습니다.[43]

살아있는 동안 계속해서 자라는 무척추동물 종들(예: 어떤 조개, 어떤 산호 종들)은 수백 년을 살기도 합니다.

예외사항

  • Turritopsis dohrnii, Laodicea undulata,[46] 그리고 Aurelia sp.1을 포함한 몇몇 해파리 종은 다른 해파리들처럼 죽는 것이 아니라, 번식 후에도 폴립 단계로 되돌아갈 수 있습니다.[47]결과적으로, 이 종은 생물학적으로 불멸의 존재로 여겨지며 최대 수명이 없습니다.[48]
  • 히드라의 수명에는 자연적인 제한이 없을지 모르지만, 표본의 나이를 어떻게 추정할지는 아직 확실하지 않습니다.
  • 플랫웜(Platyhelminthes)은 큰 재생 능력과 지속적인 성장, 그리고 이항 핵분열 형태의 세포 분열을 가지고 있기 때문에 "거의 불멸"인 것으로 알려져 있습니다.[49]
  • 랍스터는 나이가 들면서 속도가 느려지거나 약해지거나 생식력을 잃지 않는 것처럼 보이기 때문에 생물학적으로 불멸의 존재라고 불리기도 합니다.하지만, 털갈이에 필요한 에너지 때문에, 그들은 무한정 살 수 없습니다.[50]

식물에서

식물1년생, 2년생, 그보다 오래 사는 다년생을 말합니다.가장 오래 사는 다년생 식물, 나무나 덤불 같은 나무 줄기 식물들은 종종 수백 년에서 수천 년을 삽니다. (누군가는 그들이 늙어서 죽을 수도 있는지 아닌지에 대해 의문을 가질 수도 있습니다.)거대한 세쿼이아제너럴 셔먼3천년째를 잘 살고 있습니다.메수셀라라고 불리는 대분지 브리스틀콘 소나무는 4,855년 되었습니다.[51]프로메테우스라고 불리는 또 다른 브리슬레콘 소나무는 4,862년의 성장 고리를 보여주며 아직 조금 더 나이가 많았습니다.그러나 프로메테우스의 정확한 나이는 아직 알려지지 않았는데, 자라나는 혹독한 환경 때문에 매년 성장 고리가 형성되지 않았을 가능성이 높았지만, 1964년에 잘렸을 때는 ~4,900살로 추정되었습니다.[52]가장 오래된 것으로 알려진 식물(아마도 가장 오래된 생물)은 약 16,000년 전에 판도라고 불리는 유타주의 피시레이크 국립 숲에 있는 클론 퀘이킹 아스펜(Populus Tremuloides) 나무 군락입니다.리조카폰 지리학(Rhizocarpon geographicalum)과 같은 공생 조류 및 진균류 원생식물인 이끼는 10,000년 이상 살 수 있습니다.

최대 수명 증가

여기서 "최대 수명"은 주어진 코호트의 가장 오래 사는 10%의 평균 수명을 의미합니다.칼로리 제한은 아직 포유류의 장수 기록을 깨지 못하는 것으로 나타났습니다., , 그리고 햄스터들은 그들이 원하는 만큼 먹을 수 있을 때, 동물들이 소비하는 칼로리의 40-60%만이 포함된 식단으로부터 최대 수명 연장을 경험합니다.사춘기 직전에 칼로리 제한이 시작되면 평균 수명은 65%, 최대 수명은 50% 증가합니다.[53]초파리의 경우 칼로리 제한의 혜택을 연장하는 것은 칼로리 제한을 시작하는 모든 연령에서 즉시 얻을 수 있고 완전한 먹이를 재개하는 모든 연령에서 즉시 종료됩니다.[54]

야생형 또는 실험용 쥐보다 수명이 긴 몇몇 형질전환 쥐가 개발되었습니다.뇌하수체 전사인자에 돌연변이가 있어 Gh, LH, TSH, 2차 IGF1이 부족한 Ames와 Snell 마우스는 최대 수명이 65%까지 연장됩니다.현재까지, 절대적인 관점과 상대적인 관점 모두에서, 이 Ames와 Snell 마우스는 칼로리 제한이 없는 어떤 마우스의 최대 수명을 가지고 있습니다(GhR에 대한 아래 참조).GH/IGF1 축, 예를 들어, Lit, Ghr 및 Irs1에 영향을 미치는 다른 유전자들의 돌연변이/녹아웃은 수명에 있어서도 연장을 보여주었지만, 상대적인 측면과 절대적인 측면 모두에서 훨씬 더 완만했습니다.지금까지 가장 오래 산 실험용 쥐는 Ghr 녹아웃 쥐로, 서던 일리노이 대학교의 Andzej Bartke의 실험실에서 1800일 동안 ≈까지 살았습니다.이상적인 조건에서 정상적인 B6 쥐의 최대치는 1200일입니다.

대부분의 생물 의학 노인학자들은 생물 의학 분자 공학이 궁극적으로 최대 수명을 연장하고 심지어 원기 회복을 가져올 것이라고 믿고 있습니다.[55]노화방지약은 생명을 연장시키는 잠재적인 도구입니다.[56]

이론적 노인학자인 오브리 드 그레이는 노화는 공학적으로 무시할 수 있는 노화에 대한 전략에 의해 되돌릴 수 있다고 제안했습니다.드 그레이는 쥐의 최대 수명을 연장할 수 있는 연구자들에게 상금을 주기 위해 메투셀라을 제정했습니다.지금까지 세 개의 마우스 상이 수상되었는데, 하나는 (GhR 녹아웃 마우스를 사용하여) 서던 일리노이 대학의 Andrzej Bartke 박사에게 장수 기록을 갱신한 것에 대한 것이고, 다른 하나는 늦게 시작한 회복 전략에 대한 것입니다.캘리포니아 대학의 Stephen Spindler (말년에 시작된 칼로리 제한 사용); 그리고 Z 박사에게 한 명.의약품 [57]라파마이신을 연구한 데이브 샤프입니다

DNA 복구능력과의 상관관계

누적된 DNA 손상은 최대 수명을 결정하는 데 한계 요인으로 보입니다.DNA 손상이 노화의 주요 원인이며 따라서 최대 수명을 결정하는 주요 요인이라는 이론은 최근 몇 년 동안 더 많은 관심을 끌고 있습니다.이것은 부분적으로 DNA 복구 유전자의 결핍을 유전적으로 물려받은 것이 종종 노화를 가속화시킨다는 인간과 쥐의 증거에 근거하고 있습니다.[58][59][60]DNA 손상이 뇌, 근육, 간, 신장과 같은 포유동물의 조직에서 나이가 들면서 축적된다는 실질적인 증거도 있습니다(Bernstein et al.[61]에 의해 검토되고 노화와 DNA 손상(자연적으로 발생하는)의 DNA 손상 이론을 참조).(DNA 손상이 노화의 주요 원인이라는) 이론의 한 가지 예상은 수명이 다른 종들 사이에서 DNA 손상을 복구하는 능력이 수명과 상관관계가 있어야 한다는 것입니다.이 아이디어의 첫 번째 실험 테스트는 하트와 세틀로가[62] DNA 복구를 수행하기 위해 7종의 다른 포유류 종의 세포의 능력을 측정한 것입니다.그들은 뉴클레오티드 절제술 능력이 종의 수명과 함께 체계적으로 증가한다는 것을 발견했습니다.이 상관관계는 두드러졌고, 포유류 종의 뉴클레오티드 절제 수리와 수명의 관계에 대해 (번스타인과 번스타인에[63] 의해 검토된) 이후 수년간 다른 실험실에서 11개의 추가 실험을 자극했습니다.일반적으로, 이 연구들의 결과는 뉴클레오티드 절제 능력과 수명 사이에 좋은 상관관계를 나타냈습니다.디데리히가 검토한 바와 같이 인간과 설치류의 뉴클레오티드 절제술 단백질의 결함이 조기 노화의 특징을 일으킨다는 증거에 의해 뉴클레오티드 절제술 회복 능력과 수명 사이의 연관성이 강화됩니다.[59]

DNA 손상이 노화의 주요 원인이라는 이론에 대한 추가적인 지지는 Poly ADP 리보스 중합효소(PARPs)의 연구에서 비롯됩니다.PARP는 DNA 가닥 분열에 의해 활성화되어 DNA 염기 절제 복구에 역할을 하는 효소입니다.Burkle et al. 에서는 PARPs, 특히 PARP-1이 포유동물의 장수 유지에 관여한다는 증거를 검토하였습니다.[64]단핵세포에서 측정된 폴리(ADP 리보실)화 능력과 상관관계가 있는 포유류 13종의 수명또한, 100세 이상의 인간의 말초혈액 림프구로부터 림프모세포주는 대조군 세포주에 비해 폴리(ADP-리보실)화 능력이 유의하게 높았습니다.

조사자료

  • 쥐(최대 수명 7년)와 비둘기(최대 수명 35년)의 심장 미토콘드리아를 비교한 결과, 두 동물 모두 대사율심박출량[65] 비슷함에도 불구하고 비둘기 미토콘드리아가 쥐 미토콘드리아보다 자유 라디칼을 덜 누출하는 것으로 나타났습니다.
  • 포유류의 경우 미토콘드리아 막 지방산 포화도와 최대 수명[66] 사이에 직접적인 관계가 있습니다.
  • 포유류와 조류(비둘기)의 간 지질에 대한 연구는 최대 수명과 이중 결합[67] 수 사이에 역의 관계를 보여줍니다.
  • 선택된 조류와 포유류의 종들은 말단소립의 변화율(단축)과 최대 수명[68] 사이에 역의 관계를 나타냄
  • 최대 수명은 항산화 효소 수준 및 유리 라디칼 생성과 부정적인 상관관계가 있으며 DNA 복구[69] 속도와도 긍정적인 상관관계가 있습니다.
  • 암컷 포유류는 수컷보다 Mn-SOD와 글루타티온 과산화효소를 더 많이 발현합니다.이것은 그들이 더[70] 오래 사는 이유로 가설이 세워졌습니다. 그러나 글루타티온 과산화효소 1이 완전히 부족한 쥐들은 수명의 감소를 보여주지 않습니다.
  • 형질전환[71] 마우스의 최대 수명은 미토콘드리아를 표적으로 하는 인간 카탈라아제의 과발현에 의해 약 20% 연장되었습니다.
  • 7마리의 영장류 포유동물(쥐, 햄스터, 쥐, 기니피그, 토끼, 돼지, 소)을 비교한 결과 심장과 신장의 미토콘드리아 과산화수소 생산 속도는 최대 수명과[72] 역의 상관관계가 있었습니다.
  • 8마리의 영장류 포유동물에 대한 연구는 심장과 뇌에서[73] mtDNA(미토콘드리아 DNA)의 최대 수명과 산화적 손상 사이에 역의 상관관계를 나타냈습니다.
  • 여러 종의 포유류와 새에 대한 연구는 단백질의 산화적 손상과 최대 수명[74] 사이의 선형적인 관계를 나타냈습니다.
  • 포유류 종의[75] DNA 복구와 최대 수명 사이에는 직접적인 상관관계가 있습니다.
  • 번식기가 끝나갈 무렵 낳은 알만을 이용해 15대에 걸쳐 번식한 드로소필라(초파리)는 최대 수명이 대조군보다[76] 30% 더 길었습니다.
  • 장수하는 형질전환 초파리에서 글루타티온을 합성하는 효소의 과발현은 최대 수명을 거의 50%[77] 연장시켰습니다.
  • 선충 충선충 Caenorhabditis elegansage-1 유전자 돌연변이는 평균 수명 65%, 최대 수명 110%[78] 증가했습니다.그러나 age-1 및 daf-2 돌연변이 모두에 의한 상대적인 측면에서의 수명 연장 정도는 주변 온도에 크게 의존하며, 16 °C에서는 ≈10%, 27 °C에서는 65% 연장됩니다.
  • 지방특이적 인슐린 수용체 녹아웃(FIRKO) 마우스는 지방량과 정상 칼로리 섭취량이 감소하고 최대 수명이 18%[79] 증가했습니다.
  • 발암성 화학물질인 벤조(a)피렌을 수용성 형태로 해독하는 포유류 종의 능력 또한 최대 수명과 잘 관련되어 있습니다.[80]
  • 칼로리 제한으로 인한 산화적 스트레스의 단기 유도는 스트레스 방어를 촉진함으로써, 특히 카탈라아제라고 불리는 효소를 유도함으로써 Caenorhabditis elegans의 수명을 증가시킵니다.Michael Ristow와 동료들의 영양 항산화제는 미토호메시스라고 불리는 과정을 억제함으로써 이러한 수명 연장을 완전히 없애버립니다.[81]

참고 항목

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