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우위 계층

Dominance hierarchy
"알파 남성"은 여기로 리디렉션됩니다.남성에 대한 속어는 알파와 베타 남성을 참조하십시오.
인간의 지배적 위계에 대해서는 이중 전략 이론을 참조하십시오.
고위층 남성 맨드릴이 밝은 [1]얼굴색으로 자신의 지위를 홍보한다.

생물학에서 지배 계급은 동물 사회 집단의 구성원들이 상호 작용하여 순위 체계를 만들 때 발생하는 사회적 계급의 한 종류이다.지배적인 상위 개체는 알파라고 불리기도 하고 순종적인 하위 개체는 베타라고 불리기도 합니다.공격성이나 직접적인 물리적 [2]폭력을 의식적으로 보여주는 것을 포함하여, 다른 유형의 상호작용이 종에 따라 지배력을 야기할 수 있습니다.사회 생활 집단에서 구성원들은 제한된 자원과 짝짓기 기회를 얻기 위해 경쟁할 가능성이 높다.그들이 만날 때마다 싸우기보다는, 종종 더 높은 지위의 사람들이 자원과 배우자에 더 많이 접근하면서, 상대적인 계급이 같은 성별의 사람들 사이에 확립된다.반복적인 상호작용을 바탕으로 지배적인 동물이 종속적인 동물에 의해 도전을 받을 때마다 변화하기 쉬운 사회질서가 형성된다.

정의들

지배력은 명성(기술, 능력, 지식에 [3]기초한 설득력)에 비해 힘, 위협, 협박에 기초한 강압적 능력에 기초한 개인이 다른 사람보다 자원에 우선적으로 접근하는 것이다.지배적인 동물은 성적, 먹이, 공격적, 그리고 다른 행동 패턴이 다른 그룹 구성원들로부터 상대적으로 거의 영향을 받지 않고 이후에 발생하는 동물이다.하위 동물들은 반대이다; 그들의 행동은 순종적이고 상대적으로 쉽게 다른 그룹 [4]구성원들에 의해 영향을 받거나 억제될 수 있다.

우위

쐐기 캡 캡 캡틴은 명확한 지배 계층을 가지고 있다.

많은 동물 사회에서, 지배 계층에서 개인의 위치는 [5]번식할 기회와 일치합니다.계층적으로 사회적인 동물에서 지배적인 개체는 다른 개체들에 대한 통제력을 행사할 수 있다.예를 들어, 야생 염소 무리에서는 지배적이고 무리의 규율과 일관성을 유지하는 큰 수컷입니다.그는 그룹을 이끌고 있지만, 먹이를 찾아다니는 탐험에서 지배적인 [6]수컷들보다 더 오래 버틸 성숙한 암탉과 함께 리더십을 공유합니다.그러나 이전 연구에서는 염소의 리더십 명령은 나이나 [7]지배력과 관련이 없다는 것을 보여주었다.양의 경우, 움직이는 무리에서의 위치는 사회적 지배와 매우 관련이 있지만,[8] 개인의 일관된 자발적 리더십을 보여줄 확실한 연구는 없다.조류에서, 지배적인 개체는 포식자를 발견하고 피하기 위한 최적의 위치에 놓기 위해, 그리고 그들 종족의 [9]다른 구성원들에게 그들의 지배력을 보여주기 위해 더 높은 위치를 선호합니다.집단의 행동에 대한 의사결정은 일반적으로 사회적 [10]지배와 무관하다고 제안되어 왔다.

개인이 높은 지위를 추구할 때

계층적 그룹 내에서 높은 순위를 소유하는 것의 편익과 비용을 고려할 때, 개인이 높은 순위에서 이익을 얻을 수 있는지 여부를 결정하는 개인, 그룹 및 환경의 특정한 특성이 있다.여기에는 고위직이 동료나 음식과 같은 귀중한 자원에 접근할 수 있는지 여부가 포함됩니다.나이, 지능, 경험, 그리고 신체 건강은 개인이 종종 갈등을 감수하면서 계층에서 더 높은 순위를 추구할 가치가 있다고 생각하는지에 영향을 미칠 수 있다.계층은 상호작용, 그룹 역학, 자원 공유에서 비롯되므로, 그룹의 크기와 구성은 고위 개인의 지배적 결정에 영향을 미칩니다.예를 들어, 수컷이 많은 큰 집단에서는 가장 높은 지위의 수컷이 모든 짝짓기 기회를 지배하기 어려울 수 있기 때문에, 일부 짝짓기는 존재할 수 있습니다.부하들이 이용할 수 있는 이러한 기회들은 지배적인 수컷에 대한 도전의 가능성을 감소시킨다: 짝짓기는 더 이상 전부 아니면 아무것도 아닌 게임이 아니며 대부분의 부하들을 달래기에 충분하다.지배적 계층을 결정할 수 있는 또 다른 측면은 환경이다.케냐 버빗원숭이 개체군에서는 상위 암컷이 먹이 자원이 뭉쳤을 때 먹이 찾기에 성공하지만, 하위 암컷이 지배적인 [11]암컷과 마주칠 위험이 적은 먹이를 얻을 수 있기 때문에 지역 전체에 먹이를 분배할 때 그들은 그들의 이점을 잃는다.

혜택들

먹이 찾기 성공

높은 지위에 있는 개인들에게 주는 혜택은 먹이 찾기의 성공과 식량 자원에 대한 접근성이 증가한다는 것이다.물이 부족한 시기에는 하급 암컷보다 상위 암컷이 나무 구멍에 있는 물을 더 많이 접할 수 있습니다.차카개코원숭이에서는 수컷이 집단에 의해 잡힌 척추동물의 먹이에 처음으로 접근하고, 노란개코원숭이에서는 수컷이 [11]방해받지 않고 더 오랫동안 먹이를 먹습니다.

많은 조류 종에서, 지배적인 개체는 더 높은 음식 섭취율을 가지고 있다.이런 종에는 검은 눈의 융코와 굴잡이 등이 있다.이들 집단에서 지배적인 개체는 먼저 채우고 더 빨리 채운다. 그래서 그들은 먹이를 찾는 시간을 줄이고, 포식 위험을 줄인다.따라서 그들은 영양의 증가와 [11]포식 감소로 생존을 증가시켰다.

생식 성공

잘 연구된 집단인 영장류에서, 높은 순위는 32개의 [12]연구에 대한 1991년 메타 분석에서 볼 수 있듯이, 생식 성공을 가져온다.2016년 연구에서는 높은 지위가 남성들의 생식 성공을 증가시켰으며, 이는 생계유형(식용, 원예, 목축, 농업)에 따라 달라지지 않는 것으로 나타났다.이것은 "평등주의 가설"과 모순되는데, "평등주의 가설"은 지위가 비식용자보다 [13]사료용자들 사이에서 생식 성공에 더 많은 영향을 미칠 것이라고 예측한다.

고위 보닛 마카크 수컷은 가임 암컷에 더 많이 접근하고 결과적으로 집단 내 대부분의 짝짓기에 참여합니다. 한 개체군에서는 세 마리의 수컷이 짝짓기의 75% 이상을 담당했습니다.이 집단에서 남성들은 종종 계급이 다르다.계급이 올라갈수록 가임여성들과 더 많은 독점적인 시간을 얻고 계급이 낮아질수록 그들은 [14]더 적은 시간을 얻게 된다.보닛 마카크와 붉은털 원숭이를 포함한 많은 영장류에서, 상위 개체들의 자손들은 더 잘 적응하고 따라서 생존율이 높아집니다.이것은 두 가지 요인의 함수일 가능성이 높습니다.첫째, 상위권 수컷은 상위권 암컷과 짝짓기를 한다.그들의 높은 계급이 높은 체력 및 전투력과 상관관계가 있다고 가정하면, 이 특성은 그들의 자손에게 부여될 것이다.두 번째 요인은 상위 부모가 자식들을 더 잘 보호하고, 따라서 더 높은 [11]생존율을 보장한다는 것이다.붉은털원숭이 중에서, 비록 알파 수컷이 가장 많은 자손을 낳는 것은 아니지만, 상위 수컷은 아니지만, 상위 수컷이 더 많은 자손을 낳았습니다.이 종의 계급과 번식 사이의 복잡한 관계는 붉은털원숭이가 우위를 차지하기 위해 줄을 서고 있다는 사실로 설명될 수 있는데, 이는 알파 수컷이 반드시 가장 강하거나 매력적인 [15][16]수컷일 필요는 없다는 것을 의미합니다.

설치류에서는 가장 높은 지위의 수컷이 가장 많은 새끼를 낳는다.같은 패턴은 난쟁이 몽구스와 같은 대부분의 육식동물에서 발견됩니다.난쟁이 몽구스는 지배적인 한 쌍과 함께 사회 체계에서 산다.지배적인 암컷은 살아있는 그룹의 모든 혹은 거의 모든 자손을 생산하고 지배적인 수컷은 발정기에 그녀에게 먼저 접근한다.붉은 사슴의 경우 선호하는 먹이찾기 장소에 더 많이 접근한 결과 겨울 우세를 경험한 수컷들은 짝짓기 기간 [11]동안 더 큰 토끼를 얻고 유지하는 능력이 더 높았다.

많은 일부일처제 조류 종에서, 지배적인 쌍은 최상의 영역을 얻는 경향이 있으며, 이는 다시 자손의 생존과 성체의 건강을 증진시킨다.많은 짝짓기 시스템을 경험하는 새의 한 종류인 둔덕에서, 때때로 개체들은 [11]집단 내에서 모든 짝짓기를 성취하는 지배적인 수컷 한 마리를 가질 그룹을 형성할 것이다.

일부일처벌 종인 Melipona subnitida에서 여왕은 일개미들이 자신의 더듬이를 이용해 세포를 돌보지 못하게 하거나 밀치거나 때리는 것을 방지함으로써 번식의 성공을 유지하려고 한다.노동자들은 수컷이 알을 [17][18]낳기 위해 세포보다 우선권을 주장하면서 수컷에 대한 공격성을 보인다.

우위에 있는 비용

편익을 상쇄하는 계층적 그룹에서 높은 순위를 차지하기 위한 비용이 있다.고위층에게 가장 흔한 비용은 높은 신진대사율과 높은 수준의 스트레스 [11]호르몬이다.큰 젖가슴과 파이드 플라이캐처에서는, 높은 지위의 개인이 휴식 대사율을 경험하고, 따라서 그들의 그룹의 부하 직원들에 비해 체력과 활동 수준을 유지하기 위해 더 많은 음식을 섭취해야 한다.영토, 동료, 그리고 다른 자원들을 지키는 데 드는 에너지 비용은 매우 소모적일 수 있고 이러한 활동에 더 많은 시간을 보내는 고위층 사람들이 장기 지배 기간 동안 체중을 잃게 만들 수 있습니다.따라서, 그들의 신체적 조건은 그들이 이러한 고에너지 활동에 더 오래 참여할수록 감소하며,[11] 그들은 연령의 함수로서의 지위를 잃는다.

야생 수컷 개코원숭이에서, 알파라고도 알려진 가장 높은 순위의 수컷 개코원숭이는 테스토스테론과 글루코코르티코이드의 높은 수치를 경험하는데, 이것은 높은 순위의 수컷 개코원숭이가 더 높은 수준의 스트레스를 받는다는 것을 나타냅니다.건강과 수명의 감소는 이 두 호르몬이 면역억제제 활성을 가지고 있기 때문에 발생하는데, 이것은 생존을 감소시키고 기생충 감염과 다른 건강상의 위험을 야기합니다.알파 포지션으로 인한 이러한 피트니스 감소로 인해 개인은 더 짧은 기간 동안 높은 순위를 유지하게 되고,[19] 그 포지션의 신체적 스트레스와 비용으로 인한 전반적인 건강과 수명을 감소시킵니다.

대인 상호보완성 가설

주요 기사:대인 상호보완성 가설

대인 상호보완성 가설은 복종과 권위가 상호보완적 과정임을 시사한다.즉, 한 그룹 구성원의 행동이 다른 그룹 구성원에서 예측 가능한 일련의 행동을 이끌어낼 것으로 예측한다.우호적인 행동은 우호적인 행동으로, 적대적인 행동은 유사하고 적대적인 행동으로 보답할 것으로 예측된다.개인이 집단 내에서 지배적이고 권위적인 방식으로 행동할 경우, 이러한 행동은 다른 집단 구성원들로부터 순종적인 반응을 유도하는 경향이 있습니다.마찬가지로, 그룹 구성원이 순종적인 행동을 보일 때, 다른 그룹 구성원은 그 대가로 지배적인 행동을 보이는 경향이 있다.Tidens and Fragale(2003)은 계층적 차별화가 집단의 행동을 좋아하는 데 중요한 역할을 한다는 것을 발견했다.개인은 자신의 권력이나 지위 행동이 자신의 것을 보완하는 다른 집단 구성원들과 상호작용하는 것을 선호한다.즉, 지배하고 있는 것처럼 보이는 사람에게 말을 걸 때 순종적으로 행동하는 그룹 구성원들이 더 선호되고, 마찬가지로 지배적인 행동(예를 들어, 책임지고 명령을 내리는 것)을 보이는 개인들이 유순하고 순종적인 [20]개인들과 상호작용할 때 더 선호된다.

후순위

혜택들

종속되는 것에는 많은 이점이 있다.계급이 싸움의 결과를 예측하는 갈등에서 종속은 유익하다.하위 개인들이 많은 시간 동안 이길 수 있는 고위 개인들과의 싸움을 피한다면 부상은 덜 발생할 것이다. 즉, 서열에 대한 지식이 양 당사자 모두 장기간의 싸움에 따른 비용을 부담하지 않도록 하기 때문이다.암탉에서 지배자와 부하자 모두 안정적인 계층 환경에서 이익을 얻는 것이 관찰되었다. 왜냐하면 도전의 감소는 알을 낳는 데 더 많은 자원을 할애할 수 있다는 것을 의미하기 때문이다.높은 관련성을 가진 개인 집단에서, 친족 선택은 계층적 우위의 안정성에 영향을 미칠 수 있다.지배적인 개인과 밀접하게 관련된 하위 개인은 지배적인 개인이 그들의 [21]유전자를 물려주는 것을 지원함으로써 더 유전적으로 이익을 얻을 수 있다.

알파 수컷 사바나 개코원숭이는 높은 수준의 테스토스테론과 스트레스를 가지고 있다; 장기간에 걸쳐, 이것은 체력 저하로 이어질 수 있다.가장 낮은 순위의 남성들 또한 스트레스 수준이 높았고, 이는 스트레스를 피하면서도 적당한 [19]순위의 혜택을 받는 베타 남성들이라는 것을 암시했다.사바나 개코원숭이의 짝짓기 전략은 그들의 나이와 관련이 있다.나이 든 부하 남성들은 상위 남성들과 싸우기 위해 동맹을 맺고 [22]여성들에게 접근한다.

지배적인 수컷들과 싸우는 것은 패배, 부상 또는 심지어 죽음을 초래할 수 있는 위험한 행동이다.하지만, 큰뿔 양에서는, 때때로 하급자들이 암컷을 위한 싸움에서 이기기도 하고, 그들은 인구에서 태어난 양의 44%를 낳는다.이 양들은 큰 무리를 지어 살고 있으며,[23] 번식기마다 지배 계급이 재편되는 경우가 많습니다.

매몰 딱정벌레는 한 마리의 지배적인 수컷이 짝짓기에 가장 많은 접근을 통제하는 사회적 질서를 가지고 있으며, 몰래 교미하는 것으로 알려진 행동을 보인다.사체의 수컷 한 마리가 5:1의 짝짓기를 하는 동안, 하위 수컷들은 지배적인 수컷이 그들을 강제로 [24]쫓아내기 전에 페로몬으로 암컷들을 사체에서 멀리 유혹하고 교미를 시도합니다.평평한 도마뱀의 경우, 젊은 수컷들은 그들의 발달되지 않은 2차 성징을 이용하여 몰래 교미를 한다.이 어린 수컷들은 암컷 도마뱀의 모든 시각적 징후를 모방하여 암컷 도마뱀에게 성공적으로 접근하고 지배적인 수컷에게 발각되지 않고 교미를 한다.이 전략은 교활한 수컷들이 내는 화학적 신호가 그들의 본질을 드러내고 [25]지배자에 의해 쫓기기 때문에 가까운 거리에서는 효과가 없다.

부하직원에 대한 비용

하위 개인들은 지배적 위계질서로부터 다양한 비용을 겪는데, 가장 주목할 만한 것 중 하나는 식량원에 대한 접근의 감소이다.자원을 획득하면 지배적인 개체는 가장 먼저 먹이를 주고 가장 오랜 시간이 걸린다.부하 직원들도 피난처나 보금자리 등에서 손해를 본다.갈색 하이에나는 남녀 모두 선형 우위성을 나타내며, 부하의 수컷과 암컷이 [26]사체에서 먹이를 먹는 시간을 줄일 수 있다.토크원숭이에서는 지배적인 수컷에 의해 부하들이 먹이 공급 장소에서 쫓겨나는 경우가 많다.게다가, 그들은 수면 사이트에서 제외되고, 성장 감소와 [27]사망률 증가를 겪습니다.

하위 개인들은 종종 지배적 위계질서에서 엄청난 생식적 단점을 보여준다.갈색 하이에나 중 하위 암컷은 공동굴에서 새끼를 키울 기회가 적기 때문에 고위층에 비해 자손 생존율이 낮았다.하위 수컷은 상위 [26]수컷에 비해 암컷과의 교미 횟수가 훨씬 적다.수컷과 암컷으로 구분된 사회적 집단에서 사는 아프리카 야생견에서는 상위 알파 암컷이 전체 [28]번식자의 7681%를 생산하는 것으로 관찰되었다.

비용 절감

하위 동물들은 낮은 계급의 비용보다 더 많은 행동을 한다.분산은 종종 사망률 증가와 관련이 있으며, 종속성은 그룹을 떠나는 것의 잠재적 이익을 감소시킬 수 있다.붉은 여우에서, 탈영할 기회가 주어진 하위 개체들은 종종 죽음의 위험과 그들이 새로운 [29]집단의 지배적인 구성원으로 자리매김할 가능성이 낮기 때문에 그러지 않는 것으로 나타났다.

우위에 대한 갈등

갈등에 관여하는 것에 관한 동물의 결정은 작용적인 행동의 비용과 이익 사이의 상호작용에 의해 정의된다.처음에 개발되었을 때, 쌍별 충돌 동안 최적의 전략을 연구하는 게임 이론은 충돌에 관여하는 동물들이 동등한 전투 능력을 가지고 있다는 잘못된 가정에 근거를 두었다.그러나 수정은 동물의 전투 능력 간의 차이에 대한 초점을 증가시켰고 동물의 진화적 발달에 대한 의문을 제기했다.이러한 차이점들은 싸움의 결과, 그들의 강도, 그리고 복종하거나 싸움을 계속하기 위한 동물들의 결정을 결정한다고 믿어진다.분쟁에 관여하는 개인의 전략에 대한 공격성, 위협 및 싸움의 영향은 지배적-하위적 [30]상호작용을 반영하는 사회적 계층을 확립하는 데 필수적인 것으로 입증되었다.

개인 간의 비대칭성은 [31]세 가지 유형의 상호작용으로 분류된다.

  1. 자원 보유 가능성:자원을 더 잘 방어할 수 있는 동물들은 종종 신체적인 [31]접촉 없이 승리한다.
  2. 리소스 값:자원에 더 많이 투자된 동물들은 더 많은 [31]비용을 발생시킬 수 있는 가능성에도 불구하고 싸움에 더 많은 투자를 할 것 같다.
  3. 침입자 퇴각:참가자들이 동등한 전투력을 가지고 특정 지역을 위해 경쟁할 때, 그 지역의 거주자는 그 지역을 더 중시하기 때문에 승리자로 끝날 가능성이 높다.이것은 일반적인 랫드의 예를 통해 더 자세히 설명할 수 있다.만약 한 참가자가 자신이 그 지역의 주민이라고 믿는다면, 그는 상대가 약해지거나 음식이 부족할 때 이길 것이다.그러나 두 마리 모두 자신이 진정한 영토 소유자라고 믿는다면, 먹이를 필요로 하는 동물이 더 많은 자원을 가치 있게 여기는 쪽이 [31]승리할 가능성이 가장 높다.

예상대로 승리하는 개인은 자신의 신체적 우월성을 증명함으로써 지배적인 지위를 얻게 된다.하지만, 생식 기회와 양질의 음식의 상실을 포함한 패배자들에게 발생하는 비용은 개인의 체력을 방해할 수 있다.이러한 손실을 최소화하기 위해, 동물들은 일반적으로 승리를 나타내는 명백한 단서가 없는 한 싸움이나 전투 능력을 보여주지 않는다.이는 종종 신체 크기, 디스플레이 등과 같은 작용적 행동 중에 이점을 제공하는 특성을 수반한다.예를 들어 붉은 수사슴들은 힘을 [31]과시하기 위해 지칠 대로 지치는 포효전을 벌인다.하지만, 그러한 활동은 부적격인 숫사슴들에게 혜택보다 더 많은 비용을 부과할 것이고, 그들을 경쟁에서 물러나게 할 것이다.덩치가 큰 사슴들은 또한 낮은 주파수의 위협 신호를 만들어내고, 몸의 크기, 힘, 그리고 [31]우위의 지표 역할을 하는 것으로 알려져 있다.

작용적인 행동에 관여하는 것은 매우 비용이 많이 들 수 있고, 따라서 보다 수동적인 방법으로 지배력을 얻는 동물들의 많은 예가 있습니다.일부에서는 개인의 지배적 상태가 뚜렷하게 나타나며, 작용적 행동의 필요성을 제거한다.월동하는 새떼에서 흰왕관참새는 독특한 흰 깃털을 보이며 흰 깃털로 이루어진 왕관의 비율이 높을수록 개체 [32]지위가 높아진다.다른 동물들의 경우, 집단에서 보낸 시간이 우성 상태를 결정하는 요소로 작용한다.계급은 또한 모성 우위 순위에서 획득될 수 있다.붉은털 원숭이의 경우, 자손은 어미의 순위에 따라 지배적인 지위를 획득합니다. 즉, 어미의 순위가 높을수록, 자손은 더 높은 순위를 차지하게 됩니다(야흐너).비슷하게, 수컷 캐나다 거위의 지위는 그의 가족의 순위에 의해 결정된다.지배력은 각각의 경우에 다르게 결정되지만, 그것은 사회 [33]집단의 구성원들 사이의 관계에 의해 영향을 받는다.

규제 메커니즘

더 큰 위계적 지위를 가진 개체들은 우주로의 접근, 먹이, 짝짓기 기회 등으로 순위가 낮은 개체들을 대체하는 경향이 있다.따라서, 사회적 지위가 높은 개인들은 더 자주 짝짓기를 하고 자손의 생존에 더 많은 자원을 투자함으로써 더 큰 생식 성공을 거두는 경향이 있다.따라서, 계층은 인구 통제의 본질적인 요소로 작용하며, 지배적인 개인에게 적절한 자원을 보장하고, 따라서 광범위한 기아를 방지한다.영토적 행동이 이 [34]효과를 강화합니다.

사교적 동물에서

지배적인 개인에 의한 생식 억제는 위계를 유지하는 가장 일반적인 메커니즘이다.사회적 포유류에서 이것은 주로 잠재적인 생식 암컷들 사이의 공격적인 상호작용에 의해 달성된다.범벌 봄부스 비파리우스,[35] 종이 말벌 폴리스테스 고리형[36] 개미, 그리고 개미 Dinoponera australis와 D. quadriceps와 [37]같은 공격적인 상호작용은 생식 상태를 결정하는 일반적인 요인입니다.일반적으로, 공격적인 상호작용은 의식적이고 더듬이, 복부 컬링 그리고 매우 드물게 하악골 싸움과 따끔거림을 수반합니다.상호작용의 승자는 부하를 넘어 엎드린 자세를 취할 수 있다.이러한 규제 메커니즘은 효과적이기 위해 개별 순위 위치를 둥지 동료가 쉽게 인식할 수 있도록 하는 특성을 포함해야 한다.사회적 곤충의 큐티클에 있는 지질층의 구성은 둥지 동료들이 군집에서 서로를 인식하고 각 곤충의 생식 상태(및 서열)[38]를 발견하기 위해 사용하는 단서이다.시각적 신호도 동일한 정보를 전송할 수 있습니다.종이 말벌 폴리스테스의 지배자는 그들이 서로를 인식하고 각 개인의 지위를 식별할 수 있게 해주는 개별적인 "얼굴 배지"를 가지고 있습니다.그림으로 배지를 수정한 개인들은 그들의 둥지 친구들에 의해 공격적으로 다루어졌다; 이것은 허위 순위 지위를 비싸게 만들고, 그러한 [39]광고를 억제하는 데 도움을 줄 수 있다.

다른 행동들은 사회적 곤충의 생식 상태를 유지하는 것과 관련이 있다.디아캄마 개미들의 흉강암 제거는 난소 발달을 억제합니다; 이 자연적으로 여왕이 없는속의 유일한 생식 개체는 그것의 강암을 그대로 유지하는 개체입니다.이 개체는 게이머게이트라고 불리며 사회적 지위를 유지하기 위해 새로 태어난 모든 암컷을 절단하는 데 책임이 있습니다.Harpegnathos 염분제의 게이머게이트는 공격적인 상호작용에서 발생하며 잠재적 생식물의 [40]계층을 형성합니다.

꿀벌 아피멜리페라에서는 여왕 하악샘에서 생성되는 페로몬이 일개 [41]카스트의 난소 발달을 억제하는 역할을 한다.'일꾼 폴리싱'은 벌과 개미에게서 발견되는 일손의 번식을 막는 추가적인 메커니즘이다.치안유지활동은 [42]산란하는 노동자들의 구취와 고정화를 수반할 수 있다.목수 개미 캄포노투스 플로리다누스와 같은 몇몇 개미 종에서, 여왕개미의 알은 일개미들이 낳은 알과 구별할 수 있는 독특한 화학적 형태를 가지고 있습니다.일꾼이 낳은 알을 발견하면,[43] 그것을 먹는다.Pachycondyla obscuricornis와 같은 몇몇 종에서, 일개미들은 여왕이 [44]낳은 달걀 더미 안에서 알을 섞음으로써 경찰에서 벗어나려고 할 수 있다.

호르몬 제어

동면 후 호르몬 수치의 조절은 종이 말벌의 사회 질서에서의 지배적 위계(Polistes dominulus)[45]와 관련이 있을 수 있다.이것은 여왕(또는 핀드레스)에 따라 다르며, 아마도 특정 호르몬을 포함할 수 있습니다.실험실에서 실험한 결과 말벌 등 곤충의 성장과 발달을 조절하는 청소년호르몬을 발견했을 때 암컷의 [45]우위가 높아지는 것으로 나타났다.또한 암컷 말벌의 뇌 영역인 말벌의 청소년 호르몬 합성 및 분비를 담당하는 보다 큰 코퍼라 알라타를 가진 foundress가 자연히 [45]더 우세하다.후속 실험은 난모세포의 [45]성숙과 크기를 증가시키는 것으로 알려진 엑디손인 20-히드록시크디손(hydroxycdysone)을 이용했다.난모세포의 크기는 종이 [46]말벌의 우성을 확립하는 데 중요한 역할을 한다.20-히드록시크디손으로 처리된 foundresse는 청소년 호르몬으로 처리된 foundress에 비해 우성을 높였으므로, 20-히드록시크디손이 우성을 확립하는 데 더 큰 역할을 할 수 있다(Roseler et al., 1984).그러나 후속 연구는 청소년 호르몬이 특정 개인에게만 영향을 미친다는 것을 시사한다.청소년 호르몬을 주입했을 때, 큰 foundress는 작은 foundress보다 더 많은 부착 행동을 보였고,[46] 난소에서 더 많은 난모세포를 보였다.

사바나[19] 개코원숭이의 스트레스 호르몬 수치에 대한 상대적 등급의 영향

벌거벗은 두더지쥐(Heterocephalus glaber)는 마찬가지로 가장 높은 순위의 암컷(여왕)과 수컷과 암컷의 아지배성 동물에서 매우 중요한 생식 호르몬을 억제하는 능력에 따라 지배 계급이 결정된다.아우위적인 남성에서는 루티네이션 호르몬과 테스토스테론이 억제되는 것으로 보이는 반면, 여성에서는 그 억제가 난소 순환의 전체 억제를 수반하는 것으로 보인다.이러한 억압은 성적 남성성과 행동을 감소시키고, 따라서 하위 지배자의 행동을 여왕과 그녀의 [47]자손을 돕는 것으로 돌린다.그러나 이것이 어떻게 달성되는지에 대한 메커니즘은 논의되고 있다.이전의 연구는 여왕에 의해 분비되는 프라이머 페로몬이 이러한 중요한 생식 호르몬과 기능의 직접적인 억제를 유발한다고 주장하지만, 현재의 증거는 생식 기능을 억제하는 역할을 하는 페로몬의 분비가 아니라 여왕의 매우 높은 순환 테스토스테론 수준인 페로몬의 분비가 더 낫다는 것을 암시합니다.군체에 강한 지배력과 공격성을 발휘하기 위해 그녀를 이용하고, 따라서 다른 두더지를 "[48]복종하게" 한다.연구 결과에 따르면 여왕을 군락에서 제거하면 하위 지배적인 개체에서 생식 기능을 재정립할 수 있다.여왕이 분비하는 프라이밍 페로몬이 정말로 생식 억제를 유발하는지 확인하기 위해, 연구원들은 여왕을 군락에서 제거했지만 그녀의 침구를 제거하지는 않았다.그들은 만약 프라이머 페로몬이 침구 위에 있다면, 하위 지배층의 생식 기능은 계속 억제되어야 한다고 판단했다.그러나 여왕의 침구가 있는 곳에서도 아우성분이 생식 기능을 빠르게 회복한다는 것을 발견했기 때문에 프라이머 페로몬은 생식 [48]기능을 억제하는 역할을 하지 않는 것으로 결론지었다.

글루코코르티코이드는 전투 또는 비행 반응을 자극하는 신호 분자로 우성 계층에 관련될 수 있다.고위층일수록 [49]혈중 글루코콜티코이드 수치가 하위층보다 훨씬 높은 경향이 있는데,[50] 이는 기대했던 것과는 정반대이다.두 가지 핵심 가설이 이것을 설명하려고 시도한다.첫 번째는 높은 지위에 있는 사람들이 더 많은 에너지를 소비하고,[51] 따라서 에너지 사용을 위해 글리코겐을 동원하기 위해 더 높은 수준의 글루코콜티코이드가 필요하다는 것을 시사한다.이것은 음식이 부족할 때 지배적인 [50]남성들 사이에서 코티솔 수치가 증가한다는 사실에 의해 뒷받침된다.두 번째는 스트레스 호르몬의 증가가 사회적 요인의 결과이며, 특히 계층이 과도기에 있을 때 공격성과 대립이 증가한다는 것을 암시한다.그 결과 지배적인 개체는 이 기간 동안 더 많이 싸우고 높은 글루코콜티코이드를 갖게 된다.케냐의 올리브 개코원숭이에 대한 현장 연구는 지배적인 개체들이 지배적인 개체들보다 안정된 계층 구조에서 더 낮은 코티솔 수치를 가졌기 때문에 이것을 지지하는 것처럼 보이지만, 불안정한 [52][50]시기에는 그 반대였다.

뇌의 경로와 계층

뇌의 여러 영역은 동물의 계층적 행동에 기여한다.이 행동과 연관된 영역 중 하나가 의사결정과 사회적 행동에 관련된 영역인 전전두엽 피질이다.생쥐의 계층적 그룹에서 높은 사회적 순위는 뇌의 [53]1차 흥분성 세포 유형인 피라미드 뉴런의 내측 전전두엽 피질에서의 흥분성 증가와 관련이 있다.높은 등급의 마카크는 큰 사회 [54]집단에서 더 큰 로스트랄 전전두엽 피질을 가지고 있다.컴퓨터 자극 계층적 조건을 가진 신경 영상 연구는 복측 및 배측 전두엽 피질, 한 가지 처리 판단 단서 및 다른 처리 상태를 보여 주었다.다른 연구들은 전전두엽 피질에 대한 병변(행동에서의 역할을 관찰하기 위해 기능을 방해하기 위해 영역이 절단되었을 때)이 사회적 계층 신호 처리의 결손으로 이어진다는 것을 알아냈고, 이 영역이 [55]이 정보를 조절하는데 중요하다는 것을 암시한다.전전두엽 피질이 관여하고 있지만, 이러한 행동을 유지하는데도 관련이 있는 다른 전전두엽 피질의 하류 표적이 있다.여기에는 위계질서 교란을 초래한 랫드와 영장류의 병변 연구를 통한 편도체가 포함되며 대상핵하부에 따라 개인에게 부정적이거나 긍정적인 영향을 미칠 수 있다.또한 등내측 PFC-중간 등 시상 연결은 [56]생쥐의 순위 유지와 관련이 있다.연관된 또 다른 영역은 1차 세로토닌성 핵인 등측 라페 핵이다.이 지역에 대한 조작 연구에서 영장류와 갑각류 [55]동물들의 전투와 제휴 행동에 변화가 있었다.

특정 그룹 내

주요 기사:우성계급종

포유류의 암컷 우위

보노보는 암컷 편견이 있는 몇 안 되는 포유류 중 하나이다.

암컷 편견이 있는 우세는 포유류에서 거의 일어나지 않는다.그것은 모든 성인 남성이 사회적 환경에서 성인 여성들에게 순종적인 행동을 보일 때 발생한다.이러한 사회적 설정은 일반적으로 피드, 그루밍 및 sleep 사이트의 우선순위와 관련이 있습니다.그것은 하이에나, 여우원숭이, [57]보노보에서 꾸준히 관찰된다.고리꼬리여우원숭이는 암컷 [58]우위의 가장 두드러진 모델로 관찰된다.

여성 [59]우위의 진화에 대한 세 가지 기본 제안이 있다.

  1. 에너지 절약 가설: 매우 짧은 번식기에 경험하는 치열한 수컷-수컷 경쟁을 위해 에너지를 절약하기 위해 암컷에 종속된 수컷
  2. 여성 행동 전략: 지배력은 여성들이 비정상적으로 높은 생식 수요에 대처하는 데 도움을 준다; 그들은 적합성의 측면에서 더 큰 위험을 가지고 있기 때문에 더 많은 사회적 갈등에서 우세하다.
  3. 수컷 행동 전략: 수컷은 암컷과 수컷의 미래 자손에게 가혹한 예측 불가능한 기후에서 더 많은 자원을 보장해주기 때문에 부모의 투자로 연기합니다.

여우원숭이에게 있어서, 이 시기에 암컷의 사회적 지배력을 완전히 설명하는 하나의 가설은 없으며, 이 세 가지 모두 역할을 할 것 같다.다 자란 암컷 여우원숭이는 번식기에서 번식기로 전환하면서 안드로겐의 농도가 증가하여 암컷의 [60][61]공격성을 증가시킨다.안드로겐은 임신한 암컷 여우원숭이에게서 더 잘 나타나는데, 이것은 조직적인 안드로겐이 발달 중인 [62]자손들에게 영향을 미칠 수 있다는 것을 암시한다.조직적인 안드로겐은 젊은 [63]암컷의 공격적인 행동과 관련이 있기 때문에, 고리꼬리여우원숭이에서 "여성의 사회적 지배"를 설명하는 역할을 합니다.태아 발달이 늦은 암컷은 산모[안드로스테디온]의 농도를 높인 반면 암컷은 산후에 공격받을 확률이 낮았다.더 많은 양의 모성[테스토스테론]에 노출되었다.공격받을 [63]확률이 더 높았습니다."암컷 침팬지의 우위 순위는 생식 성공과 관련이 있다.암컷에게는 높은 계급이 장점이지만 암컷 침팬지에서는 뚜렷한 선형 위계질서가 [64]발견되지 않았다.점박이 하이에나(점박이 하이에나)처럼"masculinized"암컷 포유류에서 안드로겐(i.e. 구체적으로, 안드로스테네디온. 그리고 테스토 스테론)공격적으로 지배적인 여성 m 들어"재생할 수 없는 행동 특성을...의 조직과 활성화에, 공격, 사회적 권위,는 놀이,와 향기 표시 등 연루되어"[65] 있eer카츠(수리카타 수리카타)는 특히 [66]임신 기간 동안 안드로겐이 "유난히 많이" 함유되어 있습니다.

새들

다른 암탉이 쪼아 먹음으로써 깃털이 손상되는 최하위 닭

지배의 개념은 원래 "피킹 오더"라고 불렸는데, 1921년 톨레이프 쉴데룹 에베에 의해 독일어 Hackordnung 또는 Hackliste로 새들에게 설명되었고 [67]1927년에 영어로 도입되었습니다.1924년 독일어 기사에서 그는 "암탉의 방어와 공격성은 부리로 이루어진다"[68]고 언급했다.이러한 쪼는 것에 대한 강조는 닭의 행동에 대한 많은 후속 연구로 그것을 일차적인 관찰로 이용하게 했다; 하지만,[69] 수탉은 싸움에서 뛰어오르고 발톱을 사용하는 경향이 있다.

야생과 야생 닭은 비교적 작은 집단을 형성하며, 보통 10~20마리 이하의 개체들을 포함합니다.농업에서 흔히 볼 수 있는 큰 집단에서는 지배 계층이 덜 안정되고 공격성이 [70]증가하는 것으로 나타났다.

지배적 계층은 많은 종의 새들에게서 발견된다.예를 들어, 두 마리의 병아리의 푸른발 부비들은 항상 알의 비동기 부화 때문에 지배적인 위계를 가지고 있습니다.한 알은 다른 알보다 4일 먼저 낳고, 산란 직후부터 부화가 시작되므로, 큰 알은 작은 알보다 4일 먼저 부화해 4일 먼저 성장한다.나이가 많고 힘이 센 병아리는 거의 항상 지배적인 병아리가 된다.먹이가 부족할 때, 지배적인 병아리는 종종 반복적으로 쪼거나 둥지에서 어린 병아리를 쫓아냄으로써 부하 병아리를 죽인다.부화계급은 부화계급으로 먹이 부족 시 부화계급 병아리가 조용히 죽어가기 쉽기 때문에 부화계급이 투자를 [71]극대화할 수 있는 효율적인 시스템을 제공한다.

이소셜 곤충

곤충 사회에서는, 한 군집의 한 명에서 소수의 개체만이 번식할 수 있는 반면, 다른 군집 구성원들은 그들의 생식 능력을 억제한다.번식에 대한 이러한 충돌은 지배적 계층 구조를 야기합니다.이 경우 지배적인 개체는 여왕으로 알려져 있으며, 그들의 부하가 수행하는 모든 작업, 즉 먹이, 둥지 유지, 둥지 방어, 새끼를 돌보는 것, 그리고 열 규제로부터 번식을 수행하고 이익을 얻는 명백한 이점을 가지고 있습니다.해밀턴의 법칙에 따르면, 노동자 카스트의 생식 비용은 여왕의 생식 성공에 대한 노동자들의 기여로 보상되며, 그들은 유전자를 공유한다.이것은 인기 있는 사회적 곤충들뿐만 아니라 벌거벗은 두더지쥐 헤테로케팔루스 글래버에게도 해당된다.실험실 실험에서 클라크와 포크스(1997년)는 H. 글레이버 군집의 생식 상태가 지배 계층 내 개인의 순위 위치와 상관관계가 있다는 것을 입증했지만, 잠재적 생식물 사이의 공격성은 여왕이 [72]제거된 후에야 시작되었다.

흰개미를 제외한 위에서 언급한 사회성 곤충은 반수배체이다.여왕과 일벌은 이배체이지만 수컷은 반배체 유전형에서 발달한다.일부 종족에서는 노동자 계급에서 난소 발육 억제가 완전히 이루어지지 않아 노동자에 의한 번식 가능성이 열려 있다.결혼식은 계절에 따른 비행이고 일벌들은 날개가 없기 때문에, 일벌들은 거의 항상 비번식자이고, (게이머게이트 개미나 일벌처럼) 수정되지 않은 알만 낳을 수 있다.이 알들은 일반적으로 생존할 수 있으며 수컷으로 성장한다.번식을 하는 노동자는 후손을 남기는 데 성공하는 것이 자매나 어미와 비교할 때 불균형적으로 커지기 때문에 군락 내에서 "사기꾼"으로 여겨진다.기능적으로 멸균 상태를 유지하는 이점은 모든 근로자가 이러한 "타협"을 가정할 경우에만 달성됩니다.한 명 이상의 노동자가 번식을 시작하면 "사회적 계약"이 파괴되고 군체의 결속력이 사라집니다.이 갈등에서 비롯된 공격적인 행동은 계층 형성을 초래할 수 있으며, 노동자에 의한 재생산 시도는 적극적으로 억제된다.Polistes fuscatus와 같은 말벌은 알을 낳지 않는 대신 암컷이 번식할 수 있게 되지만 지배적인 암컷의 존재 하에 있게 되면 하위 암컷은 [73]더 이상 번식할 수 없게 됩니다.

Liostenogaster flavolinata와 같은 일부 말벌 종에는 둥지에 서식하는 여왕이 많지만, 한 번에 한 마리만 여왕이 될 수 있습니다.여왕이 죽으면 다음 여왕은 연령에 따른 지배 계층에 의해 선택된다.이것은 크기가 아닌 나이에 따라 다음 여왕이 선택되는 폴리스테스의 안정종에서도 해당된다.폴리스타만은 이러한 유형의 [74]계층도 나타냅니다.그러나 황색 종이 말벌의 지배적 위계질서에서는 노란색 종이 말벌의 지배적-하위적 맥락은 먹이 교환과 직접 관련이 있다.둥지 안에 있는 미래의 foundres는 단백질과 같은 영양의 공유 자원을 놓고 경쟁합니다.영양의 불균형은 종종 지배적-하위적 위치 순위를 초래하는 크기 차이로 이어진다.따라서 겨울 집합체 동안 암컷이 음식에 더 많이 접근할 수 있다면 암컷이 지배적인 [75]위치에 도달할 수 있다.

어떤 종들, 특히 개미들에서는, 한 마리 이상의 여왕이 같은 군락에서 발견될 수 있는데, 이는 일부다처제라고 불립니다.이 경우 계층을 유지하는 또 다른 장점은 군집의 수명을 연장하는 것입니다.상위 개체는 죽거나 번식력을 잃을 수 있으며, "여분의 여왕개미"는 같은 장소나 둥지에 군집을 만들어 이익을 얻을 수 있다.보금자리가 제한되거나 높은 포식률로 인해 개체들의 분산이 위험한 상황 등 일부 생태학적 맥락에서 이 이점은 매우 중요하다.이러한 일부다처행동은 슈왈츠시아나 사각형 벌과 같은 일부 사회성 벌에서도 관찰되었다.이 종에는 다양한 크기의 여왕개미가 여러 마리 존재한다.더 크고, 식물성인 여왕개미는 일반적으로 둥지를 지배하지만, 조기 [76]사망의 경우에는 "난쟁이" 여왕개미가 그 자리를 차지할 것입니다.

바리에이션

사회 시스템의 스펙트럼

지배적 계층은 집단 내에서 성간 및 병내 선택의 결과로 나타나며, 여기서 개인 간의 경쟁은 자원에 대한 차등적 접근과 짝짓기 기회를 낳는다.이는 평등주의에서 독재주의까지 다양한 사회조직에 걸쳐 다양한 차원의 협력과 경쟁에 걸쳐 매핑될 [77]수 있습니다.충돌은 공격, 허용 및 회피 등 여러 가지 방법으로 해결할 수 있습니다.이것들은 동물학자 Frans De Waal이 [78]만든 "관계 모델"에 기술된 사회적 의사결정에 의해 생산된다.성별과 성별 간의 경쟁이 낮은 시스템에서, 사회적 행동은 털거미 [79][80]원숭이에게서 발견되는 것과 같은 관용과 평등주의로 끌린다.경쟁이 치열한 독재 체제에서는 일본이나 붉은털원숭이, 표범 도마뱀붙이, 난쟁이 햄스터, 고릴라, 시클리드 네오람프로구스 펄처, 아프리카 야생견에서 [81][82]볼 수 있듯이 생존 집단의 구성원 중 한 두 명이 우세한 반면 다른 구성원들은 모두 똑같이 순종적이다.평등주의와 전제주의 사이에 있는 경향이 있는 선형 순위 체계 또는 "피킹 순서"는 그룹의 모든 구성원이 다른 모든 구성원들에 대해 지배적이거나 순종적인 것으로 인식되는 구조를 따릅니다.이것은 점박이 하이에나와 갈색 [83]하이에나에서 볼 수 있는 것과 같이 등급의 선형 분포를 낳습니다.

콘텍스트 의존성

우세를 다투는 청록소.

지배력과 그 조직은 관련된 상황이나 개인에 따라 매우 가변적일 수 있다.유럽 오소리들의 지배 관계는 개인이 나이를 먹거나 사회적 지위를 얻거나 잃거나 생식 [84]조건을 바꾸면서 시간에 따라 달라질 수 있습니다.영역 소유자들은 종종 그들 자신의 영역 안에서 다른 모든 것들보다 지배적이지만 다른 곳에서는 복종하거나 자원에 의존하기 때문에 영역 동물들의 지배력은 또한 영역 동물들의 공간에 따라 달라질 수 있다.이러한 요소들이 일정하게 유지되더라도, 적어도 [10]야생에서는, 규모가 큰 집단에서 완벽한 지배 계층은 거의 발견되지 않는다.작은 가축 말 무리에서의 지배적 위계질서는 일반적으로 선형 위계질서인 반면, 큰 무리에서는 관계가 삼각형이다.[85]지배 계층은 아주 어린 나이에 형성될 수 있다.가축 돼지들은 매우 조숙하며 태어난 지 몇 분 안에, 때로는 몇 초 안에 젖을 먹으려고 시도합니다.아기 돼지들은 날카로운 이빨을 가지고 태어나 앞 젖꼭지가 더 많은 양의 젖을 생산하기 때문에 젖꼭지 질서를 형성하기 위해 싸운다.일단 확립되면, 이 젖꼭지 질서는 안정된 상태로 유지되며, 각 젖꼭지들은 특정 젖꼭지 또는 [86]젖꼭지 그룹에서 먹이를 얻는 경향이 있다.우성-하위 관계는 같은 종의 품종마다 현저하게 다를 수 있다.메리노스와 보더 리세스 양에 대한 연구는 메리노족에서는 거의 선형적인 위계질서가 존재하지만, 경쟁적인 먹이 공급 상황이 [8]만들어졌을 때 보더 리세스터족에서는 덜 경직된 구조가 밝혀졌습니다.

균등/비선형 계층 구조를 가진 종

비록 대부분의 동물 종들이 어떤 형태의[citation needed] 위계를 가지고 있지만, 어떤 종들은 계급이 엄격하게 강요될 필요가 없는 보다 유동적이고 유연한 사회적 집단을 가지고 있고, 하위 집단의 구성원들은 더 넓은 수준의 사회적 유연성을 누릴 수 있다.어떤 동물 사회는 "민주적"으로, 하위 그룹 구성원들이 어떤 그룹 구성원이 리더이고 어떤 그룹 구성원이 리더가 아닌지에 영향을 미칠 수 있습니다.때때로 지배적인 동물들은 그들의 지배적인 지위를 유지하기 위해 부하들과 동맹을 유지하고 그들의 지지를 받을 수 있는 호의들을 주어야 한다.침팬지에게서 알파 수컷은 가임성[87] 있는 암컷 근처를 맴돌거나 자신의 [88]식사의 일부를 먹는 하위 집단 구성원들에게 참을 필요가 있다.다른 예로는 무리지원숭이를 들 수 있다.그들의 무리에는 풍부한 먹이가 있고 암컷들은 문란하게 짝짓기를 한다.이 때문에 수컷은 수컷이 독점하거나 통제하기에는 너무 크고 강한 암컷을 두고 싸우는 데 있어서 얻는 것이 거의 없기 때문에 수컷은 여러 마리의 수컷이 같은 암컷과 [89]짝짓기를 하면서 그들 사이에서 특별히 두드러지는 대열을 형성하지 않는 것으로 보인다.이런 종류의 짝짓기 방식은 해우들에게도 존재하기 때문에 해우들은 심각한 [90]싸움을 할 필요가 없습니다.암컷 코끼리들 사이에서 리더의 역할은 단순한 폭력에 의해 얻어지는 것이 아니라 연공서열에 의해 얻어지고, 다른 암컷들은 집단적으로 무리가 어디로 [91]이동할 수 있는지에 대한 선호도를 보여줄 수 있다.하마드리아 개코원숭이에서는 수컷이 절대적인 [92]리더가 되지 않고 여러 마리의 고위직 수컷이 비슷한 순위를 공유하게 된다.암컷 박쥐들은 또한 계급이 [93]강하게 강요되지 않는 다소 유동적인 사회 구조를 가지고 있다.보노보는 모계이지만, 사회 집단 또한 일반적으로 상당히 유연하고,[94] 그들 사이에 심각한 공격성은 매우 드물다.

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추가 정보

  • '서열 100주년: 지배계층 연구의 현황과 미래 전망'에 관한 철학거래 B의 주제호(2022년)