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아조토박터

Azotobacter
아조토박터
Azotobacter cells.jpg
하이덴하인의 철 헤마토실린으로 얼룩진 아조토박터 종 세포, ×1000
과학적 분류 e
도메인: 박테리아
망울: 녹조모나도타
클래스: 감마프로테오박테리아
순서: 녹모나스목
패밀리: 녹조마과
속: 아조토박터
베이제린크 1901년
종

아조토박터아길리스
아조토박터 아르메니아쿠스
아조토박터베이징키
아조토박터클로코쿰
아조토박터 니그리칸스
아조토박터살리네스트리스
아조토박터페르티칼리스
아조토박터비넨델란드아목

아조토박터(Azotobacter)는 보통 운동성, 타원형 또는 구형 박테리아의 속으로서 두꺼운 벽의 낭종(그리고 딱딱한 껍질)을 형성하며, 다량의 캡슐 슬라임을 생산할 수 있다.그들은 자연에서 질소 순환에 중요한 역할을 하는 유산소, 독립된 토양 미생물로 식물이 접근할 수 없는 대기 질소를 결합시켜 암모늄 이온의 형태로 토양에 방출한다(질소 고정).디아조트로프(diazotropos)를 연구하는 모델 유기체일 뿐 아니라, 바이오페틸라이저, 식품첨가물, 일부 바이오폴리머 등의 생산에도 인간이 사용한다.아조토박터균의 첫 번째 대표자인 아조토박터균은 1901년 네덜란드의 미생물학자 및 식물학자 마르티누스 베이제린크에 의해 발견되어 묘사되었다.아조토박터 종은 중성 토양과 알칼리성 토양, 물,[1][2] 그리고 일부 식물과 연관되어 발견되는 그람 음성 박테리아다.[3][4]

생물학적 특성

형태학

아조토박터속 세포는 박테리아(지름 2~4μm)에 비해 상대적으로 크다.그것들은 보통 타원형이지만 막대기에서 구까지 다양한 형태를 취할 수 있다.미세한 준비에서, 세포들은 분산되거나 불규칙한 군집을 형성하거나 때때로 다양한 길이의 사슬을 형성할 수 있다.신선한 문화에서, 셀은 수많은 플라겔라 때문에 이동한다.[5]나중에 세포들은 이동성을 잃고 거의 구형이 되며, 세포 캡슐을 형성하는 두꺼운 점액층을 생성한다.세포의 모양은 아미노산 글리신의 영향을 받는데, 이는 영양성분 매체 펩톤에 존재한다.[6]

그 세포들은 확대된 상태에서 일부 색상이 있는 포함을 보여준다.1900년대 초, 색소포착물은 배아 세포의 일종인 "생산적인 곡물" 또는 "고니디아"로 간주되었다.[7]그러나 과립들은 나중에 세포분열에 참여하지 않기로 결정되었다.[8]색깔 있는 알갱이는 볼루틴으로 구성되어 있는 반면, 무색포착은 지방 방울로 에너지 비축의 역할을 한다.[9]

낭종

아조토박터속 낭종은 식물성 세포보다 불리한 환경적 요인에 대한 내성이 더 강하다. 특히 자외선에 대한 내성이 두 배나 높다.건조, 초음파, 감마 및 일사 조사에도 내성이 있지만 가열에는 내성이 없다.[10]

낭종 형성은 매질의 영양소 농도 변화와 에탄올, n-부탄올, β-히드록시부티레이트 등의 일부 유기물질의 추가에 의해 유도된다.낭종은 액체 매체에서 거의 형성되지 않는다.[11]낭종 형성은 화학적 요인에 의해 유도되며 대사 변화, 대물변성 변화, 호흡 및 고분자의 생합성 변화를 동반하며,[12] 알데히드 탈수소효소와[13] 반응 조절기 알그R에도 영향을 받는다.[14]

아조토박터 세포의 낭종은 구형이며, 소위 "중앙체" 즉, 여러 개의 빈혈이 있는 식물성 세포의 축소된 사본과 "2층 껍질"로 구성되어 있다.껍질 안쪽을 인틴이라고 하며 섬유 구조를 가지고 있다.[15]외부는 육각 결정 구조를 가지고 있으며 엑신이라고 불린다.[16]엑신은 트립신(트립신)에 의해 부분적으로 가수분해되며 중심체와는 대조적으로 리소자임(Lysozyme에 내성이 있다.[17]중심체는 일부 킬레이트화 작용제에 의해 실행 가능한 상태로 격리될 수 있다.[18]외피의 주요 성분은 긴 알킬레소르시놀과 방향족 고리로 이루어져 있다.알킬레소르시놀은 다른 박테리아, 동물, 식물에서도 발견된다.[19]

낭종 발아

아조토박터속 낭종은 식물성 세포의 휴식 형태지만, 일반적인 식물성 세포는 생식인 반면, 아조토박터속 낭종은 이러한 목적에 부합하지 않으며 불리한 환경적 요인들을 살아남기 위해 필요하다.pH, 온도, 탄소의 공급원 등의 일정가치를 포함하는 최적의 환경조건의 재개에 따라 낭종이 싹트고, 새로 형성된 식물세포는 단순한 분열로 증식한다.발아하는 동안 낭종은 손상을 입고 큰 식물성 세포를 방출한다.현미경적으로 포자 발아에 대한 첫 번째 발현은 위상 대비 현미경으로 탐지되는 낭종에 의한 빛의 굴절의 점진적인 감소다.낭종 발아에는 약 4-6시간이 걸린다.발아하는 동안 중심체는 인티마(가장 안쪽 층)에 위치했던 볼루틴의 과립을 성장시켜 포획한다.그리고 나서, 엑신이 터지고 식물 세포가 엑신으로부터 해방되는데, 이것은 독특한 말굽 모양을 가지고 있다.[20]이 과정은 신진대사의 변화를 동반한다.탄소 공급원을 공급받은 직후 낭종은 산소를 흡수하고 이산화탄소를 배출하기 시작한다; 이 공정의 속도는 점차 증가하여 4시간 후에 포화된다.단백질과 RNA의 합성은 병렬로 발생하지만 탄소원이 첨가된 지 5시간이 지나야 강도가 높아진다.DNA와 질소 고정의 합성은 질소가 없는 영양 매체에 포도당을 첨가한 후 5시간 후에 시작된다.[21]

낭종의 발아에는 전자현미경으로 보이는 인티마의 변화가 동반된다.인티마는 탄수화물, 지질, 단백질로 이루어져 있으며 중심체와 거의 같은 부피를 가지고 있다.낭종이 발아하는 동안, 인티마는 수력분해되어 세포가 그것의 성분들을 합성하는데 사용된다.[22]

생리적 특성

아조토박터균은 레독스 반응으로 에너지를 공급받으며, 유기화합물을 전자 기증자로 사용하며, 다양한 탄수화물, 알코올, 유기산 염분을 탄소의 공급원으로 사용할 수 있다.

아조토박터균은 소비되는 포도당 그램 당 최소 10 μg의 질소를 고칠 수 있다.질소 고정에는 몰리브덴 이온이 필요하지만 바나듐 이온으로 부분적으로 또는 완전히 대체할 수 있다.대기 질소가 고정되지 않으면 질소의 원천은 질산염, 암모늄 이온 또는 아미노산이 될 수 있다.성장과 질소 고정을 위한 최적의 pH는 7.0–7.5이지만, 4.8 ~ 8.5 범위의 pH에서 성장을 지속한다.[23] 아조토박터 또한 마노오스를 함유한 분자 질소 무함유 매체에서 혼합물적으로 자랄 수 있다. 이 성장 모드는 수소에 의존한다.수소는 토양에서 구할 수 있기 때문에, 이 성장 모드는 자연에서 발생할 수 있다.[24]

아조토박터(Azotobacter)는 자라는 동안 지름이 5-10mm인 납작하고 날씬하며 페이스트 같은 군락을 생산하는데, 이것은 액체 영양분 매체에 필름을 형성할 수도 있다.군락은 종에 따라 암갈색, 녹색, 또는 다른 색깔일 수도 있고, 무색일 수도 있다.그 성장은 20-30℃의 온도에서 선호된다.[25]

아조토박터 속 박테리아는 특정 환경 조건(예를 들어 과도한 탄소 공급원과 결합한 인, 질소, 산소 등의 원소의 부족)에서 폴리히드록산카노네이트의 세포내 포함을 형성하는 것으로도 알려져 있다.

색소

아조토박터균은 색소를 생산한다.예를 들어 아조토박터클로코쿰은 암갈색의 수용성 색소 멜라닌을 형성한다.이 과정은 질소를 고정하는 동안 높은 수준의 신진대사에서 발생하며, 산소로부터 질소아제 시스템을 보호하는 것으로 생각된다.[26]다른 아조토박터 종들은 황록색에서 자주색까지 색소를 생산하는데,[27] 여기에는 황록색 빛으로 형광하는 녹색 색소와 청백색 형광 색소가 포함된다.[28]

게놈

아조토박터 비넬란디아의 염색체의 뉴클레오티드 염기서열인 변형인 아보프(AvOP)는 부분적으로 결정된다.이 염색체는 5,342,073개의 뉴클레오티드 쌍과 5,043개의 유전자를 포함하는 원형 DNA 분자로, 이 중 4,988개가 단백질을 암호화하고 있다.구아닌 + 시토신 쌍의 분율은 65 몰이다.세포의 염색체 수와 DNA 함량은 노화에 따라 증가하며, 고정 성장 단계에서는 배양균이 세포당 염색체의 100개 이상의 복사본을 포함할 수 있다.배양액을 신선한 매체로 이식할 때 원래의 DNA 내용물(1부)이 복원된다.[29]아조토박터에는 염색체 DNA 외에도 플라스미드가 함유되어 있다.[30]

분배

아조토박터 종은 중립적이고 약하게 기초적인 토양에서 어디에나 존재하지만 산성 토양에서는 그렇지 않다.[31]그들은 또한 추운 기후, 짧은 생장기, 그리고 상대적으로 낮은 pH 값에도 불구하고 북극과 남극 토양에서도 발견된다.[32]건조한 토양에서 아조토박터균은 낭종 형태로 24년까지 생존할 수 있다.[33]

아조토박터속 대표들도 민물과[34] 고사리 습지를 포함한 수생 서식지에서 발견된다.[35]몇몇 구성원들은 식물과 연관되어 있고, 식물들과 특정한 관계를 가지고 있는, 원시권에서 발견된다.[36]지렁이 아이제니아 페티다의 고치에서도 일부 변종이 발견된다.[37]

질소 고정

주요 기사:질소 고정

아조토박터 종은 자유생물의 질소 고정 박테리아로, 리조비움 종과는 대조적으로, 일부 아조토박터 종은 식물과 공생관계 없이 대기의 분자 질소를 고정시킨다.[38]질소 고정은 암모늄 이온과 질산염과 같은 사용 가능한 질소 공급원이 있을 때 억제된다.[39]

아조토박터종에는 질소고정을 수행하는 데 필요한 모든 효소가 있다: 페레독신, 수소효소, 그리고 중요한 효소 질소효소.질소 고정 과정은 아데노신 삼인산 형태의 에너지 유입을 필요로 한다.질소 고정은 산소의 존재에 매우 민감하기 때문에 아조토박터균은 산소에 대한 특별한 방어 메커니즘, 즉 세포 내 산소 농도를 감소시키는 신진대사의 현저한 강화를 개발했다.[40]또한, 특별한 질소효소 보호 단백질은 질소효소를 보호하고 산소로부터 세포를 보호하는 데 관여한다.이 단백질을 생성하지 않는 돌연변이는 매질 내에 질소 공급원이 없을 때 질소를 고정하는 동안 산소에 의해 죽는다.[41]아조토박터(Azotobacter)에 의한 질소 고정 과정에서 동질소 이온은 일정한 역할을 한다.[42]

질소화효소

주요 기사:질소화효소

질소효소는 질소 고정과 관련된 가장 중요한 효소다.아조토박터종에는 여러 종류의 질소효소가 있다.기본은 몰리브덴철질소산화효소다.[43]대체형에는 바나듐이 들어 있다. 이것은 몰리브덴 이온과[44][45][46] 독립적이며 낮은 온도에서 Mo-Fe 질소아제보다 더 활동적이다.5℃ 이하의 온도에서 질소를 고정할 수 있고, 저온 활성도가 Mo-Fe 질소산화물보다 10배 이상 높다.[47]Mo-Fe 질소아제 성숙에 있어 중요한 역할은 이른바 P-클러스터를 담당한다.[48]질소효소의 합성은 nif 유전자에 의해 제어된다.[49]질소 고정은 단백질 NifA와 질소 고정의 유전자 전사의 활성화를 재독스 의존적 전환에 의해 변조되는 "센서" 플라보프로테이트 NifL에 의해 조절된다.[50]서로 콤플렉스를 형성하는 두 개의 단백질에 의존하는 이 규제 메커니즘은 다른 시스템에서는 드물다.[51]

중요도

질소 고정은 질소 순환에서 중요한 역할을 한다.아조토박터도 보조기 등 일부 피토호르몬을 포함한 생물학적으로 활성하는 물질을 합성해 식물 성장을 자극한다.[52][53][54]그것들은 또한 토양에서 중금속의 이동을 촉진하여 카드뮴, 수은, 납과 같은 중금속의 토양의 생물 거식을 강화한다.[55]아조토박터 일부 종류도 과거 살충제, 살균제, 제초제로 사용됐던 2,4,6-트리클로페놀 등 염소 함유 방향성 화합물을 생분해할 수 있지만 이후 돌연변이 유발 및 발암 효과가 있는 것으로 나타났다.[56]

적용들

분자 질소를 고치고, 따라서 토양 다산을 증가시키고 식물 성장을 촉진하는 능력 때문에 아조토박터 종은 농업,[57] 특히 아조토박터린과 같은 질소 바이오페틸라이저에 널리 사용되고 있다.제산제로 의약품에 응용되는 [58][59][60]알긴산 생산에도 아이스크림, 푸딩, 크림 등에 첨가제로 사용된다.[61]

분류학

마티누스 베이제린크 (1851–1931)는 아조토박터속(Azotobacter)의 발견자였다.

아조토박터속은 1901년 환경미생물학의 창시자 중 한 명이었던 네덜란드 미생물학자 겸 식물학자 마르티누스 베이제린크에 의해 발견되었다.그는 아조토박터클로코쿰 종을 선택, 묘사했다 – 최초의 유산소, 자유생존 질소 정착제.[62]

1909년 립먼은 아조토박터 비넬레디를 묘사했고, 1년 후 아조토박터 베이제린키 립먼, 1904년 베이제린크를 기리기 위해 이름을 붙였다.1949년 러시아의 미생물학자 니콜라이 크라실니코프가 아조토박터 깜둥이 크라스일니코프의 종을 확인하였는데, 이 종은 톰프슨 스커먼에 의해 1981년 두 개의 아종인 아조토박터 깜둥이칸스 하위 종으로 나뉘었다.깜둥이들과 아조토박터 깜둥이들.무채색체; 같은 해에 톰슨과 스커만은 아조토박터 아르메니아쿠스 톰슨과 스커먼을 1981년에 묘사했다.1991년 페이지와 시브프라사드는 나트륨 이온에 의존하는 미세조광성 및 공기강화제 타입 아조토박터 살리네스트리스 페이지와 시브프라사드 1991을 보고했다.[63]

앞서 1933년 아조토박테리아과 프리브람과에 속종의 대표가 배정되었으나, 이후 뉴클레오티드 시퀀스 16S rRNA의 연구에 기초하여 필로모나다과로 이관되었다.2004년에 한 계통생성학적 연구에서 A.비넬디아가 녹농균과 같은 층에 속한다는 것이 밝혀졌고,[64] 2007년에는 아조토박터, 아조모나스, 녹농균이 연관되어 있으며 동의어일 가능성이 있다고 제안되었다.[65]

참조

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