모사사우루스

Mosasaurus
메소사우루스와 혼동하지 마세요.
모사사우루스
시간 범위:캄파니아-마스트리히티안, 82.7~66.0[1][2][3][4] Pre O C N
Mosasaurus hoffmannii - skeleton.jpg
마스트리히트 자연사박물관의 M. hoffmannii 골격 복원
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 파충류
주문: 스쿼마타
슈퍼 패밀리: †모사사우루스상과
패밀리: †모사사우루스과
부족: †모사사우리니
속: †모사사우루스
코니베어, 1822
모식종
†모사사우루스호프만니
맨텔, 1829
기타종
  • †미주리원숭이 할란, 1834년
  • †코노돈 코프, 1881년
  • †M. 레몬니에리 돌로, 1889년
  • †M. 보게이 아람부르, 1952년
재평가 보류 중인 종
    • †모코로아목 웰스 & 그레그, 1971년
    • †호베쓰엔시스 1985년 스즈키
    • †플레밍기 비펜, 1990년
    • †프리즘쿠스 사쿠라이 외, 1999년
동의어
동의어 목록
  • 동의어[5][6]
      • 바트라키오사우루스 할란, 1839년
      • 바트라키오테리움 할란, 1839년
      • 매크로사우루스 오웬, 1849
      • 드레파노돈 레이디, 1856
      • 농어목 레이디, 1859
      • 베이스오돈 레이디, 1865년
      • 넥토포르테우스 코프, 1868년
      • 프테콜로사우루스 돌로, 1882년
    호프만의[5][7][8] 동의어
      • 라세르타긴테아 폰 쇠머링, 1820
      • 모소사우루스호프만니 맨텔, 1829
      • 모사사우루스 벨기쿠스 홀, 1829
      • 모사사우루스캄페리 마이어, 1832
      • 모사사우루스 데카이 브론, 1838
      • 모사사우루스 호프마니 오웬, 1840
      • 큰곰자리 드 케이, 1842년
      • 후두엽충 모튼, 1844년
      • 모사사우루스 메이지 마시, 1869년
      • 모사사우루스프린셉스 마시, 1869년
      • 모사사우루스 막시무스 코프, 1869년
      • 모사사우루스긴테우스 코프, 1869년
      • 모사사우루스풀시아투스 코프, 1869년
      • 모사사우루스 오르투스 코프, 1869년
    미주리원숭이의[9][10] 동의어
      • 이크티오사우루스 미주리엔시스 할란, 1834년
      • 이치오사우루스미스리엔시스 할란, 1834년
      • 바트라키오사우루스 미주리엔시스 할란, 1839년
      • 미주리바토라치오테리움 할란, 1839년
      • 모사사우루스 막시밀리안 골드푸스, 1845
      • 모사사우루스네오비디 마이어, 1845
      • 프테콜로사우루스 막시밀리안 돌로, 1882년
      • 호리두스모사사우루스 윌리스톤, 1895
    M. 코노돈의[11] 동의어
      • 쿠리다스테스코노돈 코프, 1881년

모사사우루스(Mosasaurus)는 수생 스쿼메이트 파충류의 멸종된 그룹인 모사사우르스의 표준속(정의의 예)이다.그것은 약 8천2백만 년에서 6천6백만 년 전 백악기 후기 캄파니아기와 마스트리히트기에 살았다.과학에 알려진 모사사우루스의 초기 화석은 18세기 후반 네덜란드의 마스트리히트 도시 근처의 분필 채석장에서 두개골로 발견되었는데, 처음에는 악어나 고래의 뼈로 생각되었다.1780년 경에 발견된 두개골 중 하나는 과학적 가치 때문에 프랑스에 의해 압수되었는데, "마스트리히트의 위대한 동물"이라는 별명으로 잘 알려져 있다.1808년, 박물학자 조르주 쿠비에르는 도마뱀을 관찰하는 것과 유사하지만, 그 외에는 알려진 어떤 살아있는 동물과는 다르다고 결론지었다.이 개념은 그 당시 혁명적이었고 당시 발전하는 멸종 사상을 지원하는 데 도움을 주었다.쿠비에르는 이 새로운 동물의 학명을 지정하지 않았고, 이것은 윌리엄 다니엘 코니베어가 1822년 뮤즈 강 근처의 화석 퇴적물에 있는 그것의 기원을 언급하며 모사사우루스라고 이름 지었을 때 행해졌다.스쿼메이트로서의 모사사우루스의 정확한 친화력은 여전히 논란이 되고 있으며 과학자들은 가장 가까운 살아있는 친척이 모니터 도마뱀인지 아니면 뱀인지에 대한 논쟁을 계속하고 있다.

전통적인 해석은 가장 큰 종인 M. hoffmannii의 최대 길이를 17.1 미터(56 피트)로 추정했지만, 일부 과학자들은 이것을 13 미터(43 피트)에 가까운 최근의 추정으로 과대평가하고 있다.모사사우루스의 두개골은 먹이를 자르기에 적합한 수십 개의 큰 이빨을 사용하여 앞뒤로 흔들릴 수 있는 튼튼한 턱과 강력한 물릴 수 있는 강한 근육을 가지고 있었다.그것의 네 다리는 물속에서 그 동물을 조종하기 위해 튼튼한 노를 만들었다.그것의 꼬리는 길었고 아래로 구부러지고 노와 같은 요행으로 끝이 났다.모사사우루스는 후각이 좋지 않은 것을 보완할 수 있는 뛰어난 시력과 높은 신진대사율을 가진 포식자였으며, 이는 스쿼메이트 중 모사사우루스에서만 발견되는 적응증인 흡열성("온혈")이었다.건장한 체격의 M. hoffmanni에서 가늘고 독사적인 M. lemonnieri에 이르기까지 모사사우루스에서 현재 인식되고 있는 종에 걸쳐 상당한 형태학적 변화가 있지만, M. hoffmannii 모형의 명확한 진단(특징의 설명)은 역사적으로 문제가 있는 분류로 이어졌다.그 결과, 과거에는 50종 이상의 다른 종들이 그 속에 속했다고 한다.2017년 모식표본의 재기술은 분류학 문제를 해결하는 데 도움이 되었고 최소 5종이 이 속에 속한다는 것을 확인했다.아직 명목상 모사사우루스 내에 분류된 다른 5종들은 향후 연구에서 재평가될 예정이다.

화석 증거는 Mosasaurus가 대서양과 그것에 인접한 바닷길의 많은 부분에 살았다는 것을 암시한다.모사사우루스 화석은 북미와 남미, 유럽, 아프리카, 서아시아, 그리고 남극 대륙과 같이 다양한 곳에서 발견되었다.이 분포는 열대, 아열대, 온대 및 아한대 기후를 포함한 광범위한 해양 기후를 포함했다.모사사우루스는 이 바다에서 흔히 볼 수 있는 큰 포식자였고 먹이사슬의 맨 위에 위치해 있었다.고생물학자들은 그것의 먹이가 거의 모든 동물을 포함했을 것이라고 믿는다; 그것은 뼈 있는 물고기, 상어, 두족류, 조류 그리고 바다거북과 다른 모사사우르스를 포함한 다른 해양 파충류를 먹었을 것이다.그것은 수면 근처의 탁 트인 물에서 사냥하는 것을 선호했을 것이다.생태학적 관점에서, Mosaurus는 아마도 해양 생태계의 구조에 큰 영향을 미쳤을 것이다; 북미의 Western Interior Seaway와 같은 일부 지역에 그것의 도착은 동물 집합체와 다양성의 완전한 전환과 일치한다.모사사우루스는 비슷한 먹이를 먹는 것으로 알려진 프로그나토돈과 티로사우루스와 같은 다른 포식성 모사사우루스와 경쟁에 직면했지만 틈새 분할을 통해 같은 생태계에서 공존할 수 있었다.티로사우루스가 모사사우루스를 공격한 사례가 기록되었기 때문에 그들 사이에는 여전히 갈등이 있었다.몇몇 화석들은 모사사우루스 개체들에 대한 동종들의 고의적인 공격을 기록하고 있다.내분은 오늘날 현대 악어들에게서 비슷하게 코 갈퀴의 형태로 일어났을 것이다.

연구 이력

주요 기사:모사사우루스의 연구사

검출과 식별

TM 7424, M. hoffmannii의 첫 번째 알려진 표본

과학에 알려진 최초의 모사사우루스 화석은 1764년 네덜란드의 마스트리히트 근처의 분필 채석장에서 고래로 [12]처음 확인된 두개골 형태로 발견되었다.이후 [a]1780년경, 채석장은 두 번째 해골을 제작했는데, 이 해골은 악어인 줄 알았던 내과의사 요한 레오나드 호프만의 주의를 끌었다.그는 저명한 생물학자인 Petrus Camper와 접촉했고, [15][16][17]Camper가 고래라는 연구를 발표한 후 이 두개골은 국제적인 주목을 받았다.이것은 프랑스 혁명가들의 관심을 끌었는데, 그는 1794년 프랑스 혁명 전쟁 중 마스트리히트가 함락된 후 그 화석을 약탈했다.바르텔레미 파우하스 드 생퐁의 1798년 이 사건에 대한 이야기에서, 그 해골은 와인 600병을 제공하는 대가로 12명의 수류탄에 의해 회수되었다고 한다.이 이야기는 이 화석을 문화적 명성으로 끌어올리는데 도움을 주었지만, 역사학자들은 그 이야기가 [13][17]과장되었다는 것에 동의한다.

MNHN AC 9648, M. hoffmannii의 두 번째 두개골과 완모형. 마스트리히트의 위대한 동물(왼쪽)이라는 별명이 붙었고 파우하스의 발굴에 대한 1799년 해석(오른쪽)

압수 후, 두 번째 두개골은 1795년 프랑스의 국립 자연사 박물관으로 보내졌고 나중에 MNHN AC 9648로 [13]분류되었다.1808년, 캠퍼의 아들 아드리안 질레스 캠퍼와 조르주 쿠비에르는 당시 "마스트리히트의 위대한 동물"[18]이라는 별명을 얻었던 이 [15]화석이 도마뱀을 감시하는 친화력을 가진 해양 도마뱀의 것이라고 결론내렸지만, 그 외에는 다른 현생 [15]동물과는 달랐다.이 두개골은 큐비에가 멸종에 대한 개념에 대해 처음으로 추측한 것의 일부가 되었고, 이것은 후에 진화론의 전조인 그의 재앙론으로 이어졌다.그 당시에는, 종이 멸종할 수 있다고 믿어지지 않았고, 동물의 화석은 종종 현존하는 [19]종의 어떤 형태로 해석되었다.오늘날과 다른 동물이 존재한다는 쿠비에르의 생각은 그 당시 혁명적이었고, 1812년에 그는 "무엇보다, 마스트리히트에서 온 유명한 동물의 정확한 결정은 우리에게 지구 [13]역사만큼이나 동물학적 법칙의 이론에 중요한 것으로 보인다"고 선언했다.윌리엄 다니엘 코니비어는 1822년에 모사사우루스속을 만들었고, 기디언 맨텔은 [b]1829년에 호프만니라는 특정한 별명을 추가했다.쿠비에르는 이후 두 번째 두개골을 새로운 종의 완모형으로 지정했다.[7][18]

기타종

할란코와 골드푸스 두개골을 가진 미주리엔시스 완모식물로 각각 1834년과 1845년에 그려진

1804년, 루이스 클라크 탐험대는 미주리 강가에서 지금은 사라진 화석 골격을 발견했는데, 이 골격은 45피트(14미터)[20] 길이의 물고기로 확인되었다.리처드 엘리스는 2003년에 이것이 두 번째 종인 미주리엔시스의 [21]가장 이른 발견일 것이라고 추측했지만, 경쟁적인 추측이 존재한다.[22]1818년, 뉴저지 몬머스 카운티의 화석이 그 시대의 [c][23]과학자들에 의해 모사사우루스로 올바르게 인식된 최초의 북미 표본이 되었다.

M. missuriensis의 모식표본은 1834년 리처드 할란이 강의 빅 [20]벤드에서 발견된 코 조각에 기초하여 처음 기술되었다.그는 이 특별한 별명을 만들어 처음에는 이크티오사우루스의[26] 한 종이라고 밝혔지만 나중에는 [27]양서류라고 밝혔다.나머지 두개골은 모피 운반업자에 의해 이전에 발견되었고, 결국 1832년과 1834년 사이 웨이드의 막시밀리안 왕자가 소유하게 되었다.이 화석은 연구를 위해 본에 있는 게오르그 어거스트 골드푸스에게 전달되었고, 그는 1845년에 연구를 발표했다.같은 해 크리스티안 에리히 헤르만 폰 마이어는 두개골과 할란의 코가 같은 개체의 일부라고 의심했다.이것은 [20]2004년에 확인되었다.

세 번째 종은 1881년 에드워드 드링커 코프에 의해 뉴저지의 단편적인 화석에서 기술되었는데, 그는 그것이 클리다스테스의 거대한 종이라고 생각하고 그것을 클리다스테스 코노돈이라고 [28]이름 붙였다.1966년, 그것은 [11][29]모사사우루스의 한 종으로 재등록되었다.

네 번째 종 M. 레몬니에리는 캠퍼 주니어가 1799년 통신 중에 쿠비에와 논의한 그의 아버지의 수집품 화석을 바탕으로 처음 발견되었지만, 쿠비에르는 또 다른 모사사우루스 [15][30]종에 대한 생각을 거부했다.이 종은 1889년 [31]벨기에의 인산염 채석장에서 발견된 두개골을 바탕으로 루이스 돌로에 의해 과학에 재도입되어 정식으로 기술되었다.이후 몇 년 동안 채석장의 추가 채굴을 통해 잘 보존된 많은 화석들이 발견되었는데, 여기에는 이 종의 거의 전체 골격을 총칭하는 여러 개의 부분 골격이 포함되어 있다.그것들은 돌로에 의해 후기 [7][32]신문에 기술되었다.해부학적으로 가장 잘 표현된 종임에도 불구하고, M. 레몬니에리는 과학 문헌에서 대부분 무시되었다.Theagarten Lingham-Soliar는 이러한 소홀함에 대한 두 가지 이유를 제시했다.첫째, M. lemonnieri 화석은 벨기에와 네덜란드의 고유종이며, M. hoffmannii 완모형의 유명한 발견에도 불구하고 모사사우르 고생물학자들의 관심을 거의 끌지 못했다.둘째, 그 종은 더 유명하고 역사가 풍부한 [32]종들에 의해 가려졌다.

1892년 루이스 돌로에 의해 묘사된 많은 M. 레몬니에리 골격 중 하나인 IRSNB 3119의 도면

Lemonnieri는 논란이 많은 분류군이고, 그것이 다른 [33]종인지 아닌지에 대한 논란이 있다.1967년, 데일 러셀은 M. 레몬니에리와 M. 코노돈은 같은 종이라고 주장했고 [34]전자를 우선순위의 원칙에 따라 주니어 동의어로 지정했다.2000년 연구에서 링햄 솔리아 박사는 기존의 M. 레몬니에리 [32]표본에 대한 포괄적인 연구를 바탕으로 이를 반박했다.[11] 이는 2014년 Ikejiri와 Lucas의 M. 코노돈 두개골에 대한 연구에 의해 입증됐다.2004년 에릭 멀더, 더크 코넬리슨, 루이스 버딩은 연령에 따른 변이에 의해 상당한 차이가 설명될 수 있다는 주장을 바탕으로 M. 레몬니에리가 청소년 형태의 M. hoffmannii일 수 있다고 제안했다.그러나 동의어 가설을 확인하기 위해 더 많은 연구가 필요하다고 [35]표명되었다.

5종 M. baugei는 1952년 [36]카밀 아람부르에 의해 모로코의 Oulad Abdoun 분지와 Ganntour 분지의 인산염 퇴적물에서 유래한 분리된 치아로부터 기술되었다.

초기 묘사

1854년 크리스탈 팰리스 공원에 있는 모사사우루스 묘사

1800년대 초중반의 과학자들은 처음에 모사사우루스를 걸을 수 있는 물갈퀴가 달린 발과 팔다리를 가진 수륙양용 해양 파충류라고 상상했다.이것은 1845년 골드푸스가 보행 능력의 증거로 본 탄력 있는 척추뼈를 나타내는 M. missuriensis의 완모식표본과 같은 화석과 일부 지골의 발톱 해석에 기초했다.1854년, 헤르만 슐레겔은 모사사우루스가 실제로 어떻게 완전한 수중 지느러미를 가졌는지 증명했다.그는 발톱에 대한 초기 해석이 잘못되었다는 것을 명확히 했고, 지골에 어떻게 근육이나 힘줄이 부착되지 않았는지를 보여주었고, 이는 걷기를 불가능하게 만들 것이다.그들은 또한 넓고 평평하며 노를 형성한다.슐레겔의 가설은 현대 과학자들에 의해 대부분 무시되었지만 1870년대에 오스니엘 찰스 마쉬와 코프가 북미에서 [15][37]더 완전한 모사사우르 유적을 발견하면서 널리 받아들여졌다.

고대 미술품에서 모사사우루스의 초기 묘사 중 하나는 1852년에서 1854년 사이에[39] 런던의 크리스탈 팰리스 파크에 전시된 선사시대 동물 조각 모음의 일부로 벤자민 워터하우스[38] 호킨스에 의해 만들어진 실물 크기의 콘크리트 조각품이다.복원 작업은 주로 리처드 오웬이 M. hoffmannii의 완모형과 모니터 도마뱀의 해부학적 구조에 대해 해석함으로써 이루어졌습니다. 그래서 호킨스는 이 동물을 본질적으로 물 속에 사는 모니터 도마뱀으로 묘사했습니다.그것은 상자 모양의 머리, 두개골 옆쪽에 있는 콧구멍, 눈 주위에 많은 양의 부드러운 조직, 모니터 도마뱀을 연상시키는 입술, 코모도 용과 같은 큰 모니터에 있는 비늘, 그리고 지느러미를 가지고 있었다.이 모형은 의도적으로 불완전하게 조각되었고, 마크 위튼은 이것이 시간과 비용을 절약할 수 있을 것이라고 믿었다.조각의 많은 요소들은 심지어 그 시기에도 부정확하다고 여겨질 수 있다.골두스가 1845년에 연구한 미주리엔시스에 대한 연구에는 반영되지 않았으며, 대신 좁은 두개골, 두개골 윗부분의 콧구멍, 그리고 양서류의 육지 사지를 요구했다.[38]

묘사

알려진 가장 큰 모사사우루스[40] 중 하나인 M. hoffmannii의 생명 회복

모사사우루스는 파생된 모사사우루스의 일종으로, 완전한 수중 생활과 같은 진보된 진화적 특성을 가진 후발 멤버였다.따라서, 그것은 유선형의 몸체와 두 개의 지느러미를 지탱하는 아래로 끝나는 길쭉한 꼬리, 그리고 두 쌍의 지느러미를 가지고 있었다.과거에 파생된 모사사우르스는 거대한 물갈퀴가 달린 바다뱀과 비슷하다고 묘사되었지만, 현재는 수렴 [41][42][43]진화를 통해 어룡, 해양 크로코다일러, 고생 고래와 같은 다른 대형 해양 척추동물과 구조가 더 비슷했던 것으로 이해되고 있다.

크기

인간과 비교한 모사사우루스의 크기 범위

모식종인 M. hoffmanni는 알려진 [40]가장 큰 모사사우루스 중 하나이지만,[7] 뼈에 대한 지식은 두개골에서 주로 알려져 있기 때문에 불완전합니다.러셀(1967)은 [34]턱의 길이가 몸길이의 10분의 1과 같다고 썼다.이 비율을 바탕으로 그리고리예프(2014)는 M. hoffmannii(CCMGE 10/2469, 펜자 표본이라고도 함, 길이 171cm(67인치))로 추정되는 가장 큰 아래턱을 사용하여 최대 길이를 17.1m(56ft)[40]로 추정했다.링햄-솔리아(1995)는 90cm(35인치)의 작은 부분 턱(NHM 009002)과 160cm(63인치)의 "신뢰성 있는 추정"을 사용하여 동일한 [d][44]비율로 더 큰 최대 길이를 17.6m(58ft)로 추정했다.러셀(1967년)[34]에서는 1:10 비율에 대한 명확한 정당성이 제공되지 않았으며, 클리어리 외 연구진(2018년)[45]에 의해 과대평가된 것으로 간주되었다.2014년, 페데리코 판티와 동료들은 M. hoffmannii의 총 길이가 관련 종인 Prognathodon overtoni의 거의 완전한 골격에 기초한 두개골 길이의 7배에 더 가깝다고 주장했다.연구는 145cm (57인치) 이상의 두개골을 가진 M. hoffmannii 개체는 길이가 11m (36피트) 이상이고 [46]몸무게가 10m (11 쇼트톤)에 달했을 것으로 추정했다.펜자 표본을 언급하면서, 그레고리 S. 폴은 2022년 저서 "중생대 바다 파충류 프린스턴 현장 가이드"에서 M. hoffmanni의 최대 길이는 13미터(43피트), 체질량은 5.5미터톤(6.1톤)[47]으로 추정했다.

모사사우루스의 가장 큰 화석 중 하나인 펜자 표본

분리된 뼈들은 일부 M. hoffmannii가 펜자 표본의 길이를 초과했을 수 있다는 것을 암시한다.이러한 뼈 중 하나는 평균 크기보다 150% 더 큰 쿼드레이트(NHM 003892)로, 2016년 에버하트와 동료들이 보고한 바에 따르면 몸길이가 약 18m(59ft)에 이를 수 있다.그들이 러셀의 1967년 [48]비율을 적용했는지 여부는 언급되지 않았다.

M. missuriensis와 M. lemonnieri는 M. hoffmannii보다 작지만 더 완전한 화석으로 알려져 있다.다양한 벨기에 뼈의 측정치를 바탕으로, Dollo는 M. 레몬니에리가 약 7~[34][49]10미터(23~33피트)까지 성장했다고 추정했다.그는 또한 IRSNB 3119의 치수를 측정했고 두개골은 [49]전신의 약 11분의 1을 구성했다고 기록했습니다.폴(2022)은 몸길이가 12미터(39피트), 체질량이 [47]4.5미터톤(5.0 쇼트톤)으로 이 종의 최대 추정치를 제시했다.Polcyn et al. (2014)는 M. missuriensis가 [50][51]최대 8-9m(26-30ft)의 길이를 측정했을 것으로 추정했다.Street (2016)는 대형 M. missuriensis 개체들이 일반적으로 1미터(3.3피트)[7]가 넘는 두개골을 가지고 있다고 지적했다.M. missuriensis의 특정 골격은 전체 길이가 6.5미터(21피트)이고 두개골의 길이는 1미터(3.3피트)에 가깝다고 한다.[52]Paul (2022)은 그 크기의 개체는 700 킬로그램 (1,500파운드)[47]이라고 추정했다.모로코의 다양한 미발표 화석을 개인적으로 관찰한 결과, 나탈리 바르데는 M. 보게이가 총 길이 8-10미터(26-33피트)까지 자랐으며, 이들의 두개골은 일반적으로 길이가 [53]약 1미터(3.3피트)이고, 몸 질량은 [47]폴(2022년) 당 약 1.5미터톤(1.7쇼트톤)에 달한다고 추정했다.길이가 약 97.7 센티미터(38.5 인치)인 두개골과 함께, M. 코노돈은 그 [11]속의 작은 크기에서 중간 크기의 대표물로 여겨져 왔다; Paul (2022)은 그것의 최대 길이가 7 m이고 체중은 900 kg(2,000파운드)[47]으로 추정했다.

해골

M. hoffmannii 두개골의 주석 도식

모사사우루스의 두개골은 원추형이고 가장 [5][44]앞니보다 약간 더 길게 뻗은 짧은 코로 가늘어집니다.M. hoffmannii에서는 이 코는 뭉툭하지만,[5] M. lemonnieri에서는 [32]뾰족하다.양쪽 턱의 잇몸선 위에는 포라미나로 알려진 작은 구덩이가 턱선과 평행하게 늘어서 있다; 그것들은 턱 신경의 말단 가지를 고정하는 데 사용된다.주둥이를 따라 있는 구공은 클리다스테스 [44]두개골의 구공과 비슷한 패턴을 형성합니다.대부분의 종의 위턱은 튼튼하고 넓으며 가느다란 [11]M. 코노돈을 제외하고 깊다.모든 종이 길고 곧은 틀니를 공유하지만, 그 차이는 아래턱뼈인 [32]틀니에도 반영된다.M. hoffmannii에서, 치아의 위쪽 가장자리는 약간 [5]위쪽으로 구부러져 있다; 이것은 M. 레몬니에리의 가장 큰 표본에서도 마찬가지이지만, 종의 더 전형적인 두개골은 거의 완벽하게 곧은 [32]턱선을 가지고 있다.전악골의 긴 부분인 전악골 [e]바는 좁고 전형적인 모사사우르스와 마찬가지로 [10]M. hoffmannii와[44] M. lemonnieri의[32] 중간 부근에서 수축한다.M. missuriensis에서 막대는 튼튼하고 [10]수축하지 않습니다.외부 nares(코 개구부)는 적당한 크기로 M. hoffmannii로 두개골 길이의 약 21-24%를 측정한다.그것들은 거의 모든 다른 모사사우루스류보다 두개골 뒤쪽을 향해 있고, 4번째 또는 5번째 [44]상악치 위에서 시작합니다.그 결과, 상악골(위턱의 주요 이빨을 가진 뼈)의 뒷부분에는 전형적인 모사사우르스의 [5]콧구멍에 맞는 등쪽 오목부가 없습니다.

익상골, 구개골, 그리고 다른 뼈의 주변 과정으로 구성된 입천장은 두개골의 안정성을 높이기 위해 꽉 차 있다.신경두개는 다른 모사사우르스에 비해 좁고 상대적으로 작은 뇌를 가지고 있었다.예를 들어, M. hoffmannii의 뇌의 길이는 절반에 불과하지만, M. hoffmannii의 두 배 정도 크기의 뇌를 제공한다.후두엽과 대뇌반구를 위한 뇌케이스 내의 공간은 좁고 얕아서 그러한 뇌 부위가 상대적으로 작았음을 시사한다.두정안과 관련된 모사사우루스의 두정공은 모사사우루스과 [44]중 가장 작다.아래턱을 두개골의 나머지 부분과 연결하고 턱관절을 형성한 사각형 뼈는 키가 크고 다소 직사각형으로 전형적인 [5]모사사우르스에서 볼 수 있는 둥근 사각형 뼈와는 다르다.4분위는 또한 고막이 고막이라 [54]불리는 바깥쪽 표면의 둥근 오목한 움푹 들어간 곳에 있는 청력 구조를 수용했습니다.기관지는 식도에서 아래턱의 관상돌기 뒤쪽 끝까지 뻗어있었고, 거기서 서로 [9]평행하게 뻗은 작은 기관지로 갈라졌다.

이빨.

M. hoffmannii 치아 클로즈업(오른쪽 아래 치아 뿌리 안쪽에서 치아가 발달)

모사사우루스의 이빨의 특징은 종에 따라 다르지만, 통일된 특징은 먹이를 자르는 데 특화된 디자인, 고도의 프리즘 표면(프리즘이라고 불리는 평평한 면에 의해 형성된 에나멜 둘레), 그리고 두 개의 반대되는 [11][36][55][56]절단 모서리를 포함합니다.모사사우루스의 이빨은 더 가는 [11][36]이빨을 가진 코노돈과 레몬니에리를 제외하고는 크고 튼튼하다.모사사우루스의 칼날은 종에 따라 다르다.M. hoffmanni와 M. missuriensis의 절삭날은 미세 톱니 모양이며,[5][10] M. conodon과 M. lemonnieri의 절삭날은 [f][35]존재하지 않는다.M. baugei의 칼날은 톱니 모양도 매끄럽지도 않지만,[36] 대신 톱니 모양으로 알려진 미세한 주름이 있습니다.모사사우루스 치아의 프리즘 수는 치아 형태에 따라 약간 다를 수 있으며 일반적인 패턴은 종(M)에[g] 따라 다릅니다. hoffmannii는 입술에 2~3개의 프리즘을 가지고 있었고 혀에 접하는 면에는 프리즘이 없었다.M. missuriensis는 4개에서 6개의 순순 프리즘과 8개의 혀 프리즘을 가지고 있었고, M. lemonnierii는 8개에서 10개의 순순 프리즘과 8개에서 9개의 [36]프리즘을 가지고 있었다.

이름이 같은 뼈에 있는 작은 익상치아를 보여주는 M. 보게이팔레이트 클로즈업

모든 모사사우루스와 마찬가지로, 모사사우루스는 턱뼈에 따라 분류된 네 가지 종류의 이빨을 가지고 있었다.위턱에는 턱 앞니, 위턱니, 익상치 등 세 가지 형태가 있었다.아래턱에는 의치 한 종류만 있었다.각 턱열에서, 앞부터 뒤까지, Mosaurus는 두 개의 앞턱니, 12개에서 16개의 위턱니, 그리고 8개에서 16개의 익상치, 그리고 14개에서 17개의 아래턱니를 가지고 있었다.치아는 [9][11][36][57]작은 익상치아를 제외하고 턱 전체에 걸쳐 작은 차이만 있을 뿐 크기와 모양이 대체로 일치했다.상악골, 익상골, 그리고 틀니에 있는 이빨의 수는 종에 따라 다르며, 때로는 개체 M에도 차이가 있습니다.Hoffmannii 16 작은 턱 이빨, 치골 이빨-15로 14살이고 그리고 8마리의 익상 돌기의 치아에;[11][40][44]M.missouriensis 상악 치아, 치골 이빨-15로 14살이고, 8~9날개 이빨-15로 솔로몬은,[9][36][58]M.conodon 상악 치아, 치골 티 17에 16-15로 솔로몬은 솔로몬.월 8pterygoidM.[11][36] lemonnieri는 15개의 상악치, 14개에서 17개의 상악치,[32][11][36] 11개에서 12개의 익치, 14개에서 16개의 의치,[36] 그리고 6개 이상의 익치 등을 가지고 있었다.노스다코타의 펨비나 협곡 주립 휴양지에 있는 M. 코노돈과 유사한 모사사우루스의 한 미확인 표본은 알려진 [57]종보다 훨씬 많은 16개의 익상 치아를 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.

치아는 치근(턱뼈 안에 있는 치근은 턱뼈 안에 깊게 굳어 있었다.치아는 교체 치아가 원래 치아의 뿌리 안에서 발달한 후 [59]턱 밖으로 밀어내는 과정을 통해 지속적으로 빠졌다.M. hoffmannii 상악니에 대해 수행된 화학 연구는 상아질 형성을 담당하는 세포인 치핵아세포의 하루 평균 퇴적 속도를 10.9마이크로미터(0.00043인치)로 측정했다.이는 매일 형성되는 상아질 증식 마크인 폰 에브너 선을 관찰함으로써 이루어졌습니다.치아에서 [h][60]관찰되는 범위까지 치핵아세포가 511일, 상아질이 233일 소요된 것으로 추정되었다.

두개골 후골격

M. 레몬니에리의 생명 회복

어느 추골 표현(모사 사우루스 sp.;SDSM 452)[7][11]의 관점에서 가장 완전한 모사 사우루스 유골 중 7개(목)척추, 뒤에 38구경 권총 등 척추(고 lumbar 가슴 vertebrae을 포함한다)그리고 8마리의 둔부의. 척추(앞 꼬리 척추 뼈haemal 아치 부족한)68. 꼬리 베르 순으로 많다.ebrae 나는n 꼬리모사사우루스의 모든 종은 7개의 경추를 가지고 있지만, 다른 척추 수는 그들 사이에 다르다.M.conodon, M.hoffmannii, M.missouriensis의 다양한 부분 해골들이 M.conodon이 36등 척추와 9둔부의. 척추를 낳기도 했다;M.hoffmannii을 가졌다는 것을 추측할 가능성이 최대 32명의 등 척추와 10둔부의. 척추,[나는][11][32]고 M.missouriensis에 33등 척추, 11명의 둔부의. 척추,과 a있어 땅이 최소한79개의 꼬리 척추.M. lemmonieri는 약 40개의 등뼈, 22개의 피갈 척추, 90개의 꼬리 [7][32]척추를 가지고 있는 가장 많은 척추를 가지고 있었다.다른 모사사우루스와 비교해 볼 때, 모사사우루스의 갈비뼈는 유난히 깊고 거의 완벽한 반원을 형성하여 통 모양의 가슴을 가지고 있다.넓은 연골은 함께 결합되기 보다는 늑골과 흉골을 연결시켜 깊은 물속에서 [44]호흡 움직임과 압박을 용이하게 했을 것이다.뼈의 질감은 현대 고래와 사실상 동일하며, 이는 모사사우루스가 고래류에서 [43]볼 수 있듯이 높은 범위의 수중 적응과 중성 부력을 가지고 있다는 것을 보여준다.

M. missuriensis의 생명 회복

모사사우루스의 꼬리 구조는 프로그나토돈과 비슷한데, 프로그나토돈에서는 두 개의 잎으로 된 꼬리에 대한 연조직 증거가 [61]알려져 있습니다.꼬리뼈는 꼬리 중앙을 중심으로 점점 짧아지고 중앙 뒤로 늘어나면서 꼬리 중앙 주변이 단단해지고 그 뒤쪽의 유연성이 뛰어납니다.대부분의 발달한 모사사우루스처럼 꼬리는 중앙에 가까워질 때 아래로 약간 구부러지지만, 이 구부러진 부분은 등쪽 평면에서 약간 어긋난다.모사사우루스는 또한 꼬리 중앙 부근에서 구부러지는 각 꼬리 척추의 바닥에 위치한 커다란 해혈 아치를 가지고 있는데, 이는 어룡과 같은 다른 해양 파충류에서 해혈 아치의 감소와 대조됩니다.이러한 특징들과 다른 특징들은 Mosaurus에서 [43]크고 강력한 패들 같은 요행을 지원합니다.

모사사우루스의 앞다리는 넓고 [11][44]튼튼하다.견갑골과 상완골은 부채꼴이고 키보다 넓다.요골과 척골은 짧지만 전자가 [11]후자보다 더 크고 크다.장골은 막대기 모양이고 가늘다; 미주리엔시스는 대퇴골보다 약 1.5배 길다.대퇴골 자체의 길이는 넓이의 약 두 배이며, 약 120°[9]의 각도로 만나는 한 쌍의 뚜렷한 관절형 면(한쪽은 일륨에 연결하고 다른 한쪽은 패들 뼈에 연결)에서 원위부에서 끝난다.5세트의 중족골과 지골(손가락뼈)이 포장되어 패들을 지탱하고 있으며, 5세트는 짧고 나머지 부분과 오프셋되어 있습니다.노의 전체적인 구조는 플로토사우루스와 비슷하게 압축되어 있어 더 빠른 [11][44]수영에 적합했다.뒷다리에서는 패들이 [9]네 자리 숫자로 지지됩니다.

Cervical vertebraeDorsal vertebraeSkullHumerusRadiusUlnaCarpal bonesMetacarpal bonesScapulaPhalangesCoracoidRib cageSternumIliumPubisIschiumFemurTibiaFibulaTarsalsMetatarsal bonesPhalangesCaudal vertebraeHaemal archesPygal vertebraeMosasaurus hoffmanni.png
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M. hoffmannii의 인터랙티브 골격 재구성
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분류

분류학의 역사

주요 기사:Mosasaurus의 연구사 » 분류학의 역사
제안된 새로운 종 'M. glycys'의 두개골 화석

그 당시에는 명명법칙이 잘 정의되지 않았기 때문에, 19세기 과학자들은 모사사우루스의 초기 기술에서 적절한 진단을 내리지 않았고, 이것은 모사사우루스가 어떻게 정의되는지에 모호함을 가져왔다.이것은 Mosasaurus가 50종이나 되는 다른 종을 포함하는 쓰레기통 분류군이 되게 만들었다.Hallie Street와 Michael Caldwell의 2017년 연구는 M. hoffmanni의 완모식표본에 대한 첫 번째 적절한 진단과 설명을 수행했으며, 이를 통해 5종이 유효하다는 것을 확인할 수 있었다. 호프만니, 미주리엔시스, 코노돈, 레몬니에리, 보게이.이 연구는 또한 태평양 퇴적물에서 나온 M. mokoroa, M. hobetsuensis, M. flemingi, M. prismaticus 등 4종의 추가 종을 향후 공식적인 [j][5]재평가가 있을 때까지 유효하다고 보았다.Street & Caldwell(2017)은 2016년 Street의 박사학위 논문에서 파생되었으며, 이 논문에는 모사사우루스의 구속을 4종(M)으로 억제하는 계통학 연구가 포함되어 있다. Hoffmannii, M. misuriensis, M. lemonnieri,[l][7] 그리고 제안된 새로운 종인 M. glycys. 다른 속들에 속하는 M. conodon과 태평양 분류군은 M. baugei는 M. hoffmannii의 동의어이다[k].

체계학과 진화

다음 항목도 참조하십시오.Mosasaur relation뱀 또는 모니터도마뱀과의 관계
Image of a komodo dragon
Image of a grass snake
모사사우루스는 모니터 도마뱀과 뱀과 같은 스쿼매이트이지만 과학자들은 여전히 이 둘 중 누가 살아있는 가장 가까운 친척인지에 대해 논쟁을 벌이고 있다.

Mosasauridae와 Mosasaurinae의 표준속으로서 Mosasaurus는 스쿼마타목(도마뱀과 뱀으로 구성)의 일원이다.과학자들은 여전히 모사사우르스의 가장 가까운 살아있는 친척이 모니터 도마뱀인지 [42][64]뱀인지에 대해 치열한 논쟁을 벌이고 있기 때문에 모사사우르스와 살아있는 스쿼메이트 사이의 관계는 여전히 논란이 되고 있다.모사사우루스는 에레미아사우루스속, [65]플로토사우루스속, 모아나사우루스속과[m][67] 함께 전통적으로 [34][65][68]모사사우루스아과 내의 다양한 부족을 형성한다.

계통발생과 진화에 관한 연구

코노돈의 두개골

모사사우루스의 진화적 연구를 위한 가장 초기의 관련 시도 중 하나는 1967년에 [68]러셀에 의해 이루어졌다.그는 모사사우루스가 클리다스테스와 비슷한 모사사우루스에서 진화해 두 개의 계통으로 나뉘었다고 주장했다. 하나는 M. 코노돈을 낳고 다른 하나는 M. ivoensis, M. misuriensis, 그리고 M. maximus-hofmanni [n][o][34]순으로 크로노소종 서열을 형성한다.그러나 러셀은 초기 계통유전학 방법을 사용했고 [68]분체학을 사용하지 않았다.

1997년 벨은 북미산 모사사우르스에 대한 최초의 피복학 연구를 발표했다.M. misouriensis, M. conodon, M. maximus 및 불확정 표본(UNSM 77040)을 통합한 그의 발견 중 일부는 클리다스테스와 M. conodon을 포함하는 조상군에서 내려오는 Mosaurus와 같은 러셀(1967)과 일치했다.러셀(1967년)[34]과는 달리 벨은 글로비덴스와 프로그나토돈, 플로토사우루스와 자매 종으로 M. 막시무스를 포함한 다른 집단과의 자매 관계에서도 모사사우루스를 회복시켰다.후자는 모사사우루스의 측두엽(부자연스러운 그룹화)을 만들었지만, 벨(1997년)은 플로토사우루스를 별개의 [68]속이라고 인정했다.

벨의 연구, 몇몇 후속 연구 모사 사우루스와 Plotosaurus에 대신 Eremiasaurus 또는 Plesiotylosaurus 데이터 해석 used,[65][66][69]의 적어도 하나의 연구도 대해서 강경하여 메서드에 따라 여동생은 그룹이 그것은 대부분 모사 사우루스 unchanged,[7][9]의 계통 분류학을 떠났다 그 후의 연구들에 대한 선례로 근무했다.M.missou을 덮고 있는리엔시스는 코노돈 [70]대신 가장 기초적인 종이다.2014년, 코니시씨와 동료들은, 벨씨의 연구에의 의존에 대해서 많은 우려를 표명했다.첫째, 이 속은 북미의 3종 M. hoffmanni/M. maximus, M. missuriensis, M. conodon만을 포함시킴으로써 심각하게 표현되지 않았다; 그렇게 함으로써, 이 속 중에서 가장 완전히 알려진 종 중 하나인 M. 레몬니에리와 같은 다른 종들은 무시되었고, 이것은 계통 발생학적 [7]결과에 영향을 미쳤다.둘째, 연구는 명확한 완모식표본 진단이 부족하기 때문에 모사사우루스속의 부정하고 흔들리는 분류법에 의존했고, 이는 모사사우루스속의 측문학적 [7][9]상태 뒤에 있을 수 있다.셋째,[9] 당시 대형 모사사우루스의 골격 구조에 대한 비교 연구가 여전히 부족했다.이러한 문제는 업데이트된 계통학 [7]분석에서 Street의 2016년 논문에서 다루어졌다.

M. 보게이의 뼈대
잘 보존된 미주리새 화석
M. 레몬니에리의 두개골

콘래드는 2008년 계통발생학적 분석에서 특이하게 M. hoffmannii와 M. lemonnii만을 사용했다. 이 분석은 M. hoffmannii를 글로비덴스, M. lemonniosaurus, 플로토사우루스를 포함한 다수의 후손 분지군에 기초로서 회복시켰다.이 결과는 M. hoffmannii와 M. lemonnieri가 같은 [71]속에 있지 않음을 나타낸다.그러나 이 연구는 모사사우르 종에 대한 전통적인 계통발생학 연구에 비정통적인 방법을 사용했다. 왜냐하면 모사사우르 분류보다는 스쿼메이트 그룹 전체의 관계에 초점을 맞췄기 때문이다.그 결과, 일부 고생물학자들은 모사사우루스의 구체적인 배치와 같은 콘래드의 2008년 연구에서 나온 하위 분류 결과가 기술적 문제를 포함하고 있어 부정확할 [69]수 있다고 경고한다.

왼쪽(Topology A)의 다음 분지도는 Madzia & Cau(2017)의 최신 주요 계통발생학적 분석에서 베이지안 분석에 의해 추론된 최대 분지 신뢰도 나무에서 수정되었으며, 이는 Sim wases 등(2017)[66]에 의해 더 큰 연구의 정제라고 스스로 기술되었다.오른쪽 분해도(Topology B)는 Mosasaurinae에 대한 개정을 제안하는 Street의 2016년 박사학위 논문에서 수정되었으며, 새로운 분류군과 이름을 단일 [7]인용문으로 제시했다.

토폴로지 A:
Madzia & Cau의 최대 신뢰 트리(2017년)[66]

달라사우루스투르니

쿠리다스테스리오돈투스

무어빌렌시스클리다스테스

클리다스테스프로피톤

모사사우리니

프로그나토돈 오버톤

프로그나토돈유채

프로그나토돈 포화기

프로그나토돈쿠리

프로그나토돈솔베이

프로그나토돈 와이파라엔시스

프로그나토돈키안다

에레미아사우루스헤테로돈투스

플레시오틸로사우루스크라시덴스

모사사우루스코노돈

미주리모사사우루스

모사사우루스호프만니

플로토사우루스 베니소니

글러비덴스 앨라배마엔시스

다코텐시스

그룹의 위치

모사사우루스 분류군
공칭 태평양종

개별 분류군의 위치

전통적으로 모사사우루스 코노돈으로 불렸던 종
플로토사우루스 베니소니라고 불리는 종
토폴로지 B:
거리별 개정안(2016년)[7]

프로그나토돈솔베이

클리다스테스프로피톤

쿠리다스테스리오돈투스

무어빌렌시스클리다스테스

글러비덴스 앨라배마엔시스

다코텐시스

프로그나토돈키안다

에레미아사우루스헤테로돈투스

프로그나토돈 오버톤

프로그나토돈 포화기

프로그나토돈쿠리

프로그나토돈유채

플레시오틸로사우루스크라시덴스

'마리지마에라 와이파라엔시스'

모사사우리니

'암블리린코사우루스 위페니'

'모아나사우루스 호베츠엔시스'

모아나사우루스망가황제

'모아나사우루스 롱기로스티스'

미주리모사사우루스

모사사우루스레몬니에리

모사사우루스호프만니

'모사사우루스 글리시스'

'안티포디넥테스 모코로아'

우미코사우루스 프리즘쿠스

'악티사우루스코노돈'

플로토사우루스 베니소니


고생물학

머리근육구조 및 기계

Closeup of a reconstructed M. hoffmannii skull
M. hoffmannii의 두개골은 강한 물림에 견딜 수 있도록 개조되었다.

1995년, 링햄 솔리아는 M. hoffmannii의 머리 근육 구조를 연구했습니다.근육과 같은 부드러운 조직은 쉽게 화석화되지 않기 때문에, 근육 구조의 재구성은 주로 두개골의 구조, 두개골의 근육 흉터, 그리고 현존하는 모니터 [44]도마뱀의 근육 구조에 기초했다.

현대 도마뱀에서, 두개골의 기계적인 구조는 턱의 유연한 움직임을 가능하게 하는 두개골의 네 개의 피봇 기하학적 구조로 특징지어지는데, 아마도 동물들이 턱을 더 잘 위치시키고 사냥할 때 먹이가 탈출하는 것을 막을 수 있을 것이다.반대로, 현생 도마뱀에서 유연한 피벗 지점을 형성하기 위해 연결되는 전두골과 두정골은 M. hoffmannii의 두개골에서 겹친다.이렇게 하면 단단한 세 개의 피벗 기하학적 두개골 구조가 만들어집니다.이러한 두개골 구조는 아래턱 근육의 아래쪽 추력이나 먹잇감의 위쪽 추력에 의해 야기되는 압박력과 전단력에 저항하기 위해 형성된 강한 연동 봉합으로 결합됩니다.이 단단하지만 충격 흡수성이 매우 높은 두개골 구조는 강력한 물림 [44]힘을 허용했을 것입니다.

모든 모사사우루스와 마찬가지로, 모사사우루스의 아래턱은 앞뒤로 흔들릴 수 있다.Prognathodon과 M. Lemonnieri와 같은 많은 모사사우르스에서, 이 기능은 주로 래칫 먹이로 하여금 익룡과 턱이 포획된 먹이를 컨베이어 벨트처럼 입으로 "걸어" 들어가는 역할을 했습니다.그러나 특히 레몬니에리에리와 비교했을 때, 호프만니이의 익상치아는 상대적으로 작으며, 이는 래칫 먹이가 사냥과 [44][32]먹이에 상대적으로 중요하지 않았음을 나타낸다.오히려, M. hoffmannii는 관성 먹이를 사용했을 가능성이 높았고(동물이 잡아둔 먹이 품목을 해제하기 위해 머리와 목을 뒤로 밀었고, 먹이[72] 발작 시 물리는 데 도움이 되는 턱을 즉시 앞으로 밀었다).M. hoffmannii가 엄청난 물림 힘을 가할 수 있다는 것을 나타내는, 두개골의 아래턱에 부착되고 물어뜯는 기능에 중요한 역할을 하는 마그누스 유도체 근육은 거대하다.아래턱의 길고 좁고 무거운 성격과 코로나이드 과정에서 힘줄의 부착은 수중 에너지 입력이 거의 없이 입의 빠른 개폐를 가능하게 했을 것이고, 이는 또한 M. hoffmannii의 강력한 물림 힘에 기여했으며 강력한 마그누스 억제근(jaw-openi)이 필요하지 않았음을 시사한다.ng 근육)[44] 일부 Plesiosaurs에서 볼 수 있습니다.

이동성과 온도 조절

M. hoffmannii 앞다리 재건

모사사우루스는 꼬리를 사용하여 헤엄쳤다.그 수영 스타일은 오늘날 [43][73]고등어들에 의해 대표되는 수관 이하의 형태였을 것이다.그것의 길쭉한 노처럼 생긴 팔다리는 동물을 조종하기 위한 수중익 역할을 했다.패들의 조향 기능은 상완골 바깥쪽에서 요골과 척골까지 큰 근육 부착으로 가능했으며 변형된 관절로 지느러미 회전 능력을 향상시켰다.패들 사용으로 인한 강력한 힘은 때때로 뼈 손상을 야기할 수 있는데, 이는 관절 [44]관절의 잦은 전단력에 의해 야기될 수 있는 뼈의 나머지 부분으로부터 뼈의 머리를 상당히 분리한 M. hoffmannii 장골에서 입증된다.

모사사우루스 뼈의 조직구조는 모사사우루스가 현대의 스쿼메이트보다 대사율이 훨씬 높았고, 휴식 대사율은 어룡과 플레시오사우루스 [74]사이였음을 시사한다.모사사우루스는 흡열성이었고 외부 환경과는 무관하게 일정한 체온을 유지했다.클리다스테스와[p] 같은 관련된 모사사우르 속들의 생화학에 대한 연구는 모든 모사사우르스에 내열제가 존재했을 가능성이 있다는 것을 시사한다.이러한 특성은 스쿼메이트들 사이에서 독특하며, 유일하게 알려진 예외는 부분적인 [76]내열을 유지할 수 있는 아르헨티나산 흑백 테구이다.이 적응은 Mosaurus에게 더 넓은 지역을 [77]찾아다니며 먹이를 쫓을 때 체력이 향상되는 것을 포함하여 몇 가지 이점을 주었을 것이다.그것은 또한 모사사우루스가 남극 [77][78][79][80]대륙과 같은 추운 지역에서 번성할 수 있게 해준 요인일 수도 있다.

감각 기능

모사사우루스의 경화환

모사사우루스는 비교적 큰 안와와[44] 큰 경화 고리가 안와 [32]직경의 대부분을 차지하고 있었다; 모사사우루스는 눈의 크기와 상관관계가 있고 시력이 좋다는 것을 보여준다.눈구멍은 두개골의 측면에 위치해 있어 약 28.5°[44][81]의 좁은 시야를 만들었지만, 대안으로 [44]모사사우루스가 사는 지표면 근해와 같은 2차원 환경을 잘 처리할 수 있었다.

모사사우루스의 화석으로 만들어진 브레인캐스트는 후각 구근과 후각 기관 둘 다 후각 기능을 조절하는 보머나살 기관이 제대로 발달하지 않았고 M. hoffmannii의 일부 구조가 부족하다는 것을 보여준다. 이것은 모사사우루스가 후각이 약했음을 보여준다.M. lemonnieri에서는, 이러한 후각 기관은 아직 작지만, 더 잘 발달되어 있고 M. hoffmannii에 부족한 몇 가지 성분을 가지고 있습니다.강한 후각의 부족은 Mosaurus에서 후각이 특별히 중요하지 않았다는 것을 암시한다; 대신에 시각과 같은 다른 감각들이 더 [44]유용했을 수 있다.

먹이 주기

바다거북을 잡아먹는 M. hoffmannii 복원

고생물학자들은 일반적으로 모사사우루스가 다양한 [44][55]해양동물의 맹수였을 것이라는 데 동의한다.동물에는 뼈 있는 물고기, 상어, 두족류, 조류, 그리고 다른 모사사우루스[55], [44]거북이와 같은 해양 파충류가 포함되어 있는 것으로 보인다.모사사우루스는 후각이 약했기 때문에 청소부였을 가능성은 낮다.모사사우루스는 [44]그 당시 가장 큰 해양 동물 중 하나였고, 크고 튼튼한 이빨을 가진 과학자들은 모사사우루스의 더 큰 구성원들이 거의 모든 [55]동물을 다룰 수 있었을 것이라고 믿고 있다.링햄 솔리아(1995년)는 모사사우루스가 거대한 바다거북 알로플루론 호프마니의 작은 이빨 자국과 M. hoffmannii의 [44]골절된 턱 화석에 의해 입증되는 다소 야만적인 먹이행동을 가졌다고 주장했다.이 어종은 [44]먹이를 보다 효과적으로 발견하고 포획하기 위해 2차원적으로 적응한 큰 눈을 사용하여 매복 포식자로 해수면 근처에서 사냥했을 것으로 보인다.M. 레몬니에리와 M. 코노돈 화석에 있는 화학 및 구조 자료는 그들이 더 깊은 [82]물에서 사냥했을 수도 있다는 것을 암시한다.

여러 M. hoffmanni 개체의 화석에 대한 탄소 동위원소 연구는 가장 큰 개체의 모든 모사사우루스 중 가장 낮은 δC13 값을 발견했다.낮은 δC13 값을 가진 모사사우르스는 영양 수준이 높은 경향이 있었고, 이에 대한 한 가지 요인은 식이성이었다: 바다거북과 다른 대형 해양 파충류와 같은 지질 성분이 풍부한 먹이의 식단은 δC13 값을 낮출 수 있다.M. hoffmannii의 낮은 µC13 수치는 정점 [55]포식자로서의 위치를 강화한다.

현재, 위 내용물과 함께 보존된 모사사우루스의 알려진 예는 단 한 가지뿐입니다: 잘 보존된 약 7500만년 된 작은 M. missuriensis의 부분 골격이며, 내장에 1미터(3.3피트) 길이의 물고기의 토막나고 구멍이 난 흔적이 남아 있습니다.이 물고기는 길이가 66센티미터(26인치)나 되는 모사사우르스의 두개골 길이보다 훨씬 더 길어서, 미주리엔시스가 한번에 토막내고 조금씩 먹어치워 머리보다 더 큰 먹이를 먹었다는 것을 확인시켜주었다.튼튼한 먹이를 전문으로 하는 프로그나토돈과 같은 다른 대형 모사사우르스와 공존하기 때문에, M. missuriensis는 틈새 [9]분할의 예에서 잘 적응된 이빨을 사용하여 가장 잘 소비되는 먹이를 전문화했을 것입니다.

모사사우루스는 두 마리의 동종 모사사우루스에게 물린 자국이 있는 화석 노틸로이드 아르고나우틸루스 카타리나에 의해 뒷받침된 사냥법을 그들의 자손에게 가르쳤을지도 모른다.카우프만의 2014년 연구에 의한 치아흔적 분석은 모사사우루스가 모사사우루스 또는 플레이트카르푸스라는 결론을 내렸다.양쪽 물린 자국의 위치는 앵무새의 머리가 향했을 방향이며, 앵무새의 머리는 탈출할 수 없었고 공격 중에 이미 아프거나 죽은 상태였음을 나타냅니다; 이러한 현상은 부모 모사사우르스가 그의 자손들에게 대체 먹이 공급원으로 두족류 동물과 사냥 방법에 대해 가르친 것일 수 있습니다.또 다른 설명은 물린 자국을 처음에는 노틸로이드를 가볍게 물다가 다시 더 큰 힘으로 물었던 하나의 개별 모사사우르로 가정합니다.그러나 양쪽 물림 사이에 치아 간격의 차이가 있어 턱의 [83]크기가 다르다는 것을 알 수 있습니다.

행동 및 고생병리학

종내 전투

A pair of American crocodiles fighting
현대의 악어처럼, 모사사우루스는 경쟁자들의 머리를 움켜쥐었을 것이다.

Mosasaurus가 다른 종류의 사람들과 공격적이고 치명적인 전투를 했다는 화석 증거가 있다.M. 코노돈의 한 부분 골격은 다양한 뼈, 특히 두개골과 목의 뒷부분에 여러 개의 절단, 부러짐, 구멍이 있으며, 4중 뼈에 관통하는 또 다른 M. 코노돈의 이빨이 있다.화석의 어떠한 부상도 치유될 기미를 보이지 않으며,[84] 이는 모사사우르스가 두개골에 치명타를 입혀 공격자에 의해 사망했음을 시사한다.이와 같이, M. missoriensis의 뼈는 눈 아래의 아래턱에 다른 M. missoriensis의 이빨이 박혀 있다.이 사건에서는 상처 주변에 치유된 흔적이 [52]있어 사건의 생존을 암시했다.코니시 타쿠야는 현생 [52][85]도마뱀에서 볼 수 있는 구애 중 머리를 깨물고 있는 행동이라는 대체 원인을 제시했다.

또 다른 모사사우루스의 공격은 다른 두개골의 물리적인 병리학의 가능한 원인이지만, 대신에 딱딱한 거북의 등껍질을 물어뜯으려는 시도와 같은 다른 사건에서 발생할 수 있다.2004년 링햄 솔리아 박사는 이러한 부상이 종내 공격에서 비롯된 것이라면 두개골 부위에 집중되는 패턴이 있다는 것을 관찰했다.현대의 악어들은 보통 턱을 이용하여 상대의 머리를 움켜쥐면서 서로를 공격하는데, 링햄 솔리아르는 모사사우루스가 종간 전투 중에 비슷한 머리를 깎는 행동을 취했다고 가설을 세웠다.종간 전투로 인한 부상을 입은 화석의 대부분은 어린이나 성체 이하의 모사사우루스 화석이므로 작고 약한 개체들에 대한 공격이 더 [86]흔했을 가능성도 있다.그러나 공격한 코노돈과 미주리엔시스 표본의 모사사우르스는 희생자들과 크기가 비슷했을 것으로 보인다.[52][84]2006년 슐프와 동료들은 모사사우루스가 종내 [87]침략의 결과로 때때로 식인행위에 관여했을 것이라고 추측했다.

질병.

M. hoffmannii 검체 IRSNB R25, 왼쪽 치아의 감염 골절(뒷면의 두 개의 중치관 사이)

신체 부상의 결과로 전염병의 증거가 있는 M. hoffmannii 턱이 있다.두 가지 예로는 IRSNB R25와 IRSNB R27이 있으며, 둘 다 틀니에 골절 및 기타 병리가 있습니다.IRSNB R25는 6번째 치아 소켓 부근의 완전한 골절을 보존합니다.다양한 골용혈강, 농양관, 삼차신경의 손상, 심각한 세균 감염을 나타내는 염증성 침식과 함께 치아 소켓을 거의 과도하게 성장시키는 광범위한 뼈 굳은살이 골절 주위에 존재한다.뼈 굳은살에는 두 개의 미세한 궤양 자국이 있는데, 이는 치료 과정의 일부로 생긴 것일 수 있다.IRSNB R27에는 두 개의 골절이 있습니다. 하나는 거의 완치된 상태이고 다른 하나는 열린 골절이며 그 결과 근처의 치아가 부러졌습니다.골절은 얕은 긁힌 자국이 있는 뼈 굳은살과 농양관에 연결된 큰 구덩이로 덮여있다.링햄 솔리아르는 이 구덩이를 공격했을 가능성이 있는 모사사우르스의 이빨 자국 같다고 묘사했다.두 표본 모두 골절과 함께 깊은 세균 감염의 징후를 보인다. 일부 박테리아는 근처의 손상된 치아에 퍼져서 충치를 일으켰을 수 있다. 이는 이전의 외상 후 또는 2차 감염에서 더 깊은 조직으로 들어갔을 수 있다.두 검체 모두 골절 전 치아의 상태가 양호해 동맥과 삼차신경이 손상되지 않은 것으로 보인다. 만약 손상되었다면 혈액 부족으로 인해 이들 부위가 괴사했을 것이다.치아의 상태는 이 종이 치료 중에 골절을 고정시키는 효율적인 과정을 거쳤을 수 있다는 것을 암시하며, 이것은 중요한 혈관과 신경의 손상을 막는데 도움을 주었다.이것은 회복의 징후와 함께 골절이 당장 [86]치명적이지는 않았다는 것을 보여준다.

2006년 슐프와 동료들은 여러 개의 부자연스러운 개구부를 가진 M. hoffmannii의 4배율과 약 0.5리터(0.13 US gal)의 조직이 파괴되었다는 연구를 발표했다.이는 패혈성 관절염에 의해 시작된 심각한 뼈 감염으로 사분지수의 상당 부분이 농양으로 감소하는 수준까지 진행되었을 수 있다.광범위한 뼈 복구 조직도 존재했는데, 이는 감염과 후속 치료 과정이 몇 달 동안 진행되었을 수 있다는 것을 암시한다.이 정도의 뼈 감염은 엄청나게 고통스러웠을 것이고 모사사우르스의 턱을 사용하는 능력을 심각하게 방해했을 것이다.감염 장소도 호흡에 방해가 되었을 수 있습니다.슐프와 동료들은 이 동물이 어떻게 이런 환경에서 장기간 생존할 수 있었는지를 고려해 볼 때 턱 사용을 최소화하기 위해 통째로 삼킬 수 있는 오징어 같은 부드러운 몸을 가진 먹이의 먹이 먹이인 먹이를 찾는 방식으로 바꿨다고 추측했다.감염의 원인은 아직 알려지지 않았지만, 만약 그것이 종내 공격의 결과였다면, 4중창의 구멍 중 하나가 감염이 [87]침입한 공격자의 치아의 진입 지점이었을 가능성이 있다.

무혈관 괴사는 M. 레몬니에리와 M.[55][88][89] 코노돈의 모든 검사 표본에 존재하는 것으로 많은 연구에서 보고되어 왔다.2005년 앨라배마와 뉴저지의 M. 코노돈 화석과 벨기에의 M. 레몬니에리 화석의 연구에서 로스차일드와 마틴은 이 상태가 모사사우르스의 [88]척추뼈의 3-17%에 영향을 미친다는 것을 관찰했다.비혈관성 괴사는 감압 질환의 흔한 결과입니다; 그것은 잦은 딥 다이빙 여행 동안 감압된 흡입 공기 또는 반복적인 다이빙과 짧은 호흡의 간격에 의해 야기된 질소 기포의 형성에 의해 야기되는 뼈 손상을 포함합니다.이것은 두 모사사우루스 종 모두 상습적인 심해 잠수이거나 반복적인 잠수부였을 수 있다는 것을 나타낸다.Agnete Weinreich Carlsen은 그러한 조건들이 부적절한 해부학적 적응의 산물이라는 것을 가장 간단한 설명으로 여겼다.그럼에도 불구하고, 불변의 무혈관 괴사를 가진 다른 모사사우르스의 화석은 여전히 급격한 [89]압력 변화로부터 잘 보호되는 고막과 같은 상당한 적응을 보인다.

꼬리뼈의 부자연스러운 융합은 Mosaurus에서 기록되었는데, 이것은 외상이나 질병으로 인한 손상 후 뼈가 스스로 변형될 때 발생한다.로스차일드와 에버하트의 2015년 연구는 북미와 벨기에의 15개의 모사사우루스 표본을 조사했고 그 [q]중 3개에서 융합된 꼬리 척추의 사례를 발견했다.이 중 2건은 뼈 감염을 나타내는 척추 부비강 배수로 인해 융접 부위 주변에 불규칙한 표면 변형이 나타났다.이러한 감염의 원인은 확실하지 않지만, 다른 모사사우르스의 융합 척추에 대한 기록은 상어와 다른 포식자들의 공격을 가능한 후보로 제시한다.세 번째 사례는 융합 척추 사이의 [90]매끄러운 가교 형성에 기초한 관절염의 한 형태에 의한 것으로 확인되었다.

인생사

네덜란드 겔헴에서 온 어린 모사사우루스(NHM 200793)의 단편 두개골

모사사우루스는 오늘날 대부분의 현대 포유류처럼 태생이었을 가능성이 높다.Mosasaurus 자체에서 실제 탄생에 대한 증거는 없지만, 다른 [91]많은 Mosasaurus에서 알려져 있습니다; 예를 들어 임신한 Carsaurus의 [91]뼈, 두 개의 Mosasaur [92]배아 화석과 연관된 Plioplatecarpus 화석, 그리고 원양([91]외해) 퇴적물에서 태어난 신생 Clidastes 화석 등이 있습니다.이러한 화석 기록은 외부 난자에 기초한 번식을 암시하는 증거가 전혀 없는 것과 함께 모사사우루스의 [91][92]태생성 가능성을 보여준다.어린 모사사우루스와 관련된 속들의 뼈에 대한 미세 해부학적 연구는 그들의 뼈 구조가 성인과 비슷하다는 것을 발견했다.그들은 얕은 물에서의 생활과 관련된 부력을 지원하기 위해 어린 원시 모자사우루스류에서 발견된 뼈의 질량의 증가를 보여주지 않습니다: 그들은 이미 효율적인 수영선수였고 매우 어린 나이에 탁 트인 물에서 완전히 기능적인 생활양식을 살았고, 그들의 양육을 위해 보육 구역이 필요하지 않았습니다.유럽과 사우스다코타의 [93][91]일부 지역에서는 어린 M. hoffmanni, M. missuriensis 및/또는 M. lemonnieri의 집합체가 농축되어 있다.이 지역들은 모두 얕은 해양 퇴적물들로, 어린 모사사우루스가 여전히 얕은 [94]물에서 살았을지도 모른다는 것을 암시한다.

고생태학

유통, 생태계 및 생태계에 미치는 영향

Map of the earth during the Late Cretaceous
모사사우루스는 북미의 서부내해와 유럽과 아프리카의 지중해 테티스에 살았다.

모사사우루스는 대서양 양쪽에 있는 해양 퇴적물에서 화석이 발견되면서 대서양 횡단 분포를 보였다.이러한 지역들은 미국의 중서부와 동해안, 캐나다, 유럽, 터키, 러시아, 레반트, 모로코에서 남아프리카, 브라질, 아르헨티나,[5][79][95] 남극에 이르는 아프리카 해안선을 포함한다.백악기 후기 동안, 이 지역들은 모사사우루스가 살았던 세 개의 바닷길을 구성했다: 대서양, 서부 내륙 해로, 그리고 지중해 테티스.[95]열대,[95][96][97] 아열대, 온대 및 아한대 기후를 포함한 여러 해양 기후대가 해로를 둘러싸고 있었다.해양성 기후의 범위가 넓어 모사사우루스와 공존하던 다양한 동물군이 탄생했다.

지중해 테티스

마스트리히트 시대의 지중해 테티스는 현재의 유럽, 아프리카, 그리고 중동에 위치해 있었다.최근의 연구에서, 고지학적 친화성의 확인은 브라질과 뉴저지 동부 해안 주를 포함한 대서양 전역의 지역으로 범위를 확장했다.이곳은 지리적으로 테티야 산맥의 북쪽과 남쪽 경계를 각각 포함하는 두 개의 생물 지리학적 지방으로 세분화되어 있다.모사사우루스와 프로그나토돈 두 마리는 지배적인 분류군으로 해로를 통해 널리 분포하고 [95]생태학적으로 다양해진 것으로 보인다.

북부 테티야 여백은 현재 유럽 대륙, 터키 및 뉴저지로 구성된 30-40°N의 고산도 부근에 위치해 있었다.그 당시 유럽은 현대의 대륙 대륙의 대부분이 물 속에 있는 섬들로 흩어져 있었다.그 여백은 모사사우루스와 바다거북이 지배하는 서식지와 함께 온난한 기후를 제공했습니다.M. hoffmannii와 Prognathodon sectorius는 북부 [95]지방에서 지배적인 종이었다.벨기에와 같은 특정 지역에서는 M. 레몬니에리와 같은 다른 모사사우루스 종이 지배적인 종이었고, 다른 대형 모사사우루스 [32]종들보다 훨씬 더 많이 발생하였습니다.테치야 북부 가장자리의 유럽 쪽에서 발견되는 다른 모사사우루스류에는 할리사우루스, 플리오플라테카르푸스, 플라테카르푸스 등의 작은 속, 조개껍데기 카리노덴류, 티로사우루스 베르나르디와 다른 4종의 프로그나토돈류 등 영양 수준이 비슷한 프로그나토돈류 등이 있다.알로플루로돈 호프마니, 글리토켈론 수이커부키와 같은 바다거북들도 이 지역에서 유행했고 중간 엘라스모사우루스를 포함한 다른 해양 파충류들도 가끔 발견되었다.뉴저지주의 해양 파충류 집단은 일반적으로 유럽의 파충류와 동등하다.모사사우르 파우나는 상당히 비슷하지만 M. 레몬니에리, 카리노덴스, 티로사우루스, 할리사우루스, 프로그나토돈의 특정 종은 제외된다.또한 M. conodon, Halisaurus platyspondylus, Prognathodon [95]rapax만을 특징으로 합니다.북부 테티얀 [95][99]가장자리에는 스퀼리코락스, 크레탈람나, 세라톨람나, 모래상어 [98]등 많은 종류의 상어와 시몰리치티스, 검치청어 엔초더스, 황새치 같은 가시가 있다.

모로코와 브라질에서 알려진 M. baugei 복원

남부 테티야 가장자리는 적도를 따라 20°N에서 20°S 사이에 위치하여 열대 기후가 더 따뜻해졌다.아프리카와 아라비아의 크래톤에 접해 레반트와 브라질에 이르는 해저들은 광활한 얕은 해양 환경을 제공했다.이러한 환경은 모사사우루스와 바다 옆목 거북이에 의해 지배되었다.모사사우르스 중, 글로비덴스 포스파티쿠스는 남부 지방의 특징적인 종이다. 아프리카와 아라비아의 영역에서는 할리사우루스 아람부르기와 플라테카르푸스 프티코돈도 [r][95]글로비덴스와 [95]함께 흔한 모사사우르스였다.M. baugei의 분포는 모로코와 브라질에 제한되었고, 시리아에서 분리된 이빨은 M. lemonnierii의 존재 가능성을 시사했지만, M. hoffmannii도 그 [5][95]주 전역에 어느 정도 존재했다.테치야 남쪽 끝의 다른 모사사우루스에는 수수께끼의 고로노사우루스, 이그다마노사우루스와 카리노덴스, 에레미아사우루스, 프로그나토돈의 다른 4종, 그리고 다양한 핼리사우루스가 있다.해양 모니터 도마뱀 파키바라누스와 바다뱀 팔레오피스와 같은 다른 해양 파충류들이 그곳에 알려져 있다.모로코의 자라파사우라를 제외하면 플레시오사우루스는 부족했다.열대 지역으로서 엔토두스와 스트라토두스와 같은 경골어류와 다양한 상어들이 남부 테치안 [95]변두리에서 흔했다.

웨스턴 인테리어 시웨이

Mounted skeletons of Platecarpus, Protostega, and Xiphactinus
모사사우루스는 북미의 Xiphactinus, Protostega와 같은 바다거북, 그리고 Plioplatecarpine Mosasaurs와 공존했다.

모사사우루스의 많은 초기 화석들은 한때 현재의 미국 중부와 캐나다를 지나 북극해와 오늘날의 멕시코만을 연결하는 내해인 서부내해도를 포함한 북미의 캄파니아 단계 퇴적물에서 발견되었다.이 지역은 해수로 치고는 얕았고, 최대 수심은 약 800–900m(2,600–3,000ft)[101]에 달했다.인근 대륙인 애팔래치아와 라라미디아로부터의 광범위한 배수로 인해 엄청난 양의 퇴적물이 유입되었다.대륙 담수, 북쪽의 북극수, 남쪽의 따뜻한 염수 테티안의 물의 혼합으로 영양분이 풍부한 심층수 덩어리가 형성되면서, 풍부한 해양 [102][103][104]생물을 지탱하는 따뜻하고 생산적인 해로를 만들었다.

이 지역의 생물지리학은 다른 기후와 동물 구조를 특징으로 하는 두 개의 내륙 부프로빈세스로 세분화되어 있으며, 그 국경은 오늘날의 캔자스 주에서 분리되어 있다.북부 내륙 지방의 해양성 기후는 서늘한 온대 기후인 반면 남부 내륙 지방은 따뜻한 온대 기후에서 아열대 [96]기후를 보였다.이 지역 전체의 화석 집합체는 M. missuriensis와 M. conodon이 79.5 Ma에서 나타났을 때 완전한 동물 교체를 시사하고 있으며, 이는 서부 내해에서 Mosaurus의 존재가 해양 [105]생태계의 재구성에 큰 영향을 미쳤음을 보여준다.니오브라란 시대로 알려진 동물성 단계인 모사사우루스가 등장하기 이전 두 지방의 동물성 구조는 다음 나베신칸 [105][96][106]시대보다 일반적으로 훨씬 다양했다.

현재의 앨라배마 주 남부 내륙 서브도주에서는 크레톡시리나, 모사사우루스 클리다스테스, 티로사우루스, 글로비덴스, 할리사우루스,[105][107] 플레이카푸스 등 주요 속 대부분이 사라지고 모사사우루스로 대체됐다.Navesinkan 시대 동안, Mosasaurus는 전체 지역을 지배했고, Plioplatecarpus와 Prognathodon은 나머지 3분의 1을 공유했다.북부 내무 소주도 플라테카르푸스와 같은 모사사우루스가 사라지고 모사사우루스와 플리오플라테카르푸스로 [105]대체되는 것이 특징인 모사사우루스의 집합구조 개편을 목격했다.티로사우루스,[108] 크레톡시리나,[109][110] 헤스페로니티스과 같은 니오브라라과 속과 터미나토르와[111] 같은 엘라스모사우루스와 돌리코린캅스[112] 같은 폴리코틸리드를 포함한 플레시오사우루스는 캄파니안 말기 무렵까지 존재했고, 이 기간 동안 서해안 전체가 [102]북쪽에서 후퇴하기 시작했다.모사사우루스는 백악기 [105]말기 네브신칸 시대가 끝날 때까지 바닷가에서 지배적인 속이었다.Contemporaneous 있는 동물군,[113], Protostega[107]과 아르켈론과 같은 바다 거북 바다 새들의 Baptornis,[110]어조, 그리고 Halimornis을 포함한 많은 포함되었다 고등어를 Cretalamna, Squalicorax, Pseudocorax, Serratolamna,goblin 상어 Scapanorhynchus, 샌드 타이거 상어 치사 상어 속, 그리고sawfish-like Ischyrhiza sharks 같은 상어입니다.;그리고 fis bony예를 들어 엔코두스, 프로토스피라에나, 스트라토두스, 그리고 어류인 Xiphactinus와 Saurodon과 [107][114]같은 h.

남극 대륙

Geological map of the Seymour Island
모사사우루스 화석은 한때 시원하고 온화한 물을 제공했던 남극의 시모어 섬에서 발견되었다.

모사사우루스는 남극 반도의 마스트리히트 후기 퇴적물, 특히 시모어 [79]섬의 로페스 데 베르토다노 층에서 알려져 있다.약 65°[97]S의 극권 내에 위치하여 중~대수심 온도는 평균 약 6°C(43°F)였고, 해수면 온도는 영하로 떨어졌고 때때로 [78][115]해빙이 형성되었을 수 있다.Mosasaurus는 마스트리히트 대륙에서 가장 다양한 Mosasaurus로 보입니다.모사사우루스의 최소 2종이 기술되었지만, 유골이 종종 단편적이고 표본이 개방적인 명명법으로 기술되기 때문에 실제 종의 수는 알려지지 않았다.이들 종에는 M. lemonnieri에 필적하는 종과 M. hoffmannii와 [79]밀접한 관련이 있는 것으로 보이는 종이 있다.M. sp.도 기재되어 있습니다.그러나, 이러한 표본이 실제로 모아나사우루스를 나타낼 수도 있지만, 이는 보류 중인 속 [33]수정의 결과에 달려 있다.남극 대륙에서는 플리오플라테카르푸스, 모사사우루스류 모아나사우루스류, [79]리오돈류, 카이카이필루를 포함한 적어도 4개의 다른 모사사우루스속들이 보고되었다.이 속들 중 일부는 주로 분리된 [116]치아에 기초하고 있기 때문에 타당성에 대해서는 논란이 있다.프로그나토돈과 글로비덴스도 두 속 모두의 분포 추이를 바탕으로 존재할 것으로 예상되지만 아직 결정적인 화석은 [79]발견되지 않았다.다른 남극 해양 파충류로는 아리스토넥테스와 같은 엘라스모사우루스과와 [117]또 다른 불확정 엘라스모사우루스과가 있었다.로페스 데 베르토다노 층의 물고기 집단은 엔코두스와 어류 [118]텍스폼이 지배했다.

거주지 선호도

Restoration of M. hoffmannii
모사사우루스는 다양한 깊이의 연안 해양 서식지에 살았다.

알려진 모사사우루스 화석은 백악기 동안 해안 서식지를 대표하는 퇴적물에서 발견되었으며, 일부 화석은 깊은 물의 [82][119]퇴적물에서 나왔다.링햄-솔리아(1995)는 이에 대해 상세하게 설명했고, 네덜란드의 마스트리히트 광상(M. hoffmannii) 발생이 약 40-50m(130-160ft) 깊이의 근해에서 나타난다는 것을 발견했다.기온의 변화와 해양생물의 풍부함이 이들 지역의 특징이었다.그럼에도 불구하고 M. hoffmannii의 형태학적 구조는 원양 표면 [44]라이프스타일에 가장 적합했다.

②C는13 해안에서 멀리 떨어져 있으면 동위원소 수치가 감소하기 때문에 해양동물의 먹이 서식지와도 상관관계가 있어 일부 과학자들은 동위원소 수치를 서식지 선호의 대용물로 해석했다.여러 Mosasaurus 표본과 관련된 별도의 연구에서 일관되게 낮은 수준의13 치아 에나멜이 나왔으며, 이는 Mosasaurus가 더 많은 연안 또는 공해에서 먹이를 먹었다는 것을 보여준다.식이요법이나 다이빙 [82][119]행동 등 동물의 생활습관상의 다른 요인에 의해 δC가13 어떻게 영향을 받는지가 지적되어 왔다.이를 설명하기 위해 T사의 2014년 연구.린 하렐 주니어와 알베르토 페레스-후에르타는 앨라배마, 디모폴리스 초크, 호너스타운 층의 M. hoffmanni와 Mosasaurus sp. 화석에서 네오디뮴, 가돌리늄, 이터비움의 농도 비율을 조사했다.이전의 연구는 이 세 가지 요소의 비율이 생물학적 과정의 간섭 없이 화석의 상대적 해양 깊이의 대용물 역할을 할 수 있다는 것을 보여주었고, 세 가지 요소 각각은 얕은 물, 깊은 물 또는 담수를 나타냅니다.희토류 원소 비율은 조사된 Mosasaurus 화석의 대부분에서 매우 일관적이었고, 일관된 서식 선호도를 나타냈으며, 바다의 깊이가 50m(160ft)[119] 이상인 연안 서식지를 나타내는 비율로 군집되었다.

특정 분야 간의 경쟁

Restoration of Prognathodon saturator
Mosasaurus는 틈새 분할을 통해 Prognathodon과 같은 다른 대형 포식성 Mosasaurs와 공존할 수 있었다.

모사사우루스는 최상위 포식자로 여겨지는 다른 대형 포식자 모사사우루스와 함께 살았는데, 그 중 가장 두드러진 것은 티로사우루스와 프로그나토돈이다.[44][55]마스트리히트 산맥 동안 유일하게 생존한 티로사우루스 베르나르디는 길이가[120] 12.2미터(40피트)에 달했고, P. 포화기와 같은 가장 큰 프로그나토돈 종은 12미터(39피트)[55]를 넘었습니다.이 세 마리의 모사사우르스는 해양 [9][44][55]파충류와 같은 비슷한 동물들을 잡아먹었다.

슐프와 동료가 2013년에 발표한 연구는 δC13 분석을 통해 M. hoffmanni와 P. satcatorator와 같은 모사사우르스가 동일한 국소에서 공존할 수 있는 방법을 구체적으로 테스트했다.과학자들은 동위원소 값의 차이가 생활습관, 식생활, 서식지 선호도 등 다양한 환경 요인에 의해 영향을 받기 때문에 자원 분할의 수준을 설명하는데 도움이 될 수 있다는 해석을 이용했다.마스트리히트 시대 마스트리히트 층의 M. hoffmanni와 P. satcatorator의 복수 치아의 δC13 수치를 비교한 결과, 특정 검체 간에 어느 정도 수렴이 있었지만 두 종 사이의13 평균 δC 값은 평균이 달랐다.이것은 두 모사사우르 속들이 직접적인 경쟁적 충돌 없이 공존하기 위해 다른 서식지에서 먹이를 찾거나 다른 특정 식단을 가지고 있을 가능성이 있는 틈새 분할의 한 징후이다.P. saturator의 이빨은 M. hoffmannii의 이빨보다 훨씬 더 튼튼하며 거북이와 같은 튼튼한 먹이를 먹이로 삼기 위해 특별히 장비되었다.M. hoffmannii 또한 거북이를 먹이로 삼았지만, 그것의 이빨은 P. 포화기에 [55]적합하지 않은 더 넓은 범위의 먹이를 다루도록 만들어졌다.

앨버타주 베어포 층의 모사사우루스와 프로그나토돈 사이의 틈새 분할 추정 사례는 코니시와 동료들에 의한 2014년 연구에서 입증되었다.이 연구는 위 내용물에 근거하여 M. missuriensis와 Prognathodon의 식단 차이를 발견했다.P. 오버토니의 위 내용물은 거북이와 암모나이트를 포함했고, 이는 더 단단한 먹이에 특화된 식단의 또 다른 예를 제공했다.반면, M.missuriensis의 위 내용물은 물고기로 구성되어 있어 부드러운 먹이에 특화된 식단을 나타낸다.이러한 적응이 두 [9]mosasaurs 간의 자원 분할을 유지하는 데 도움이 된다는 가설을 세웠다.

그럼에도 불구하고 경쟁적 참여는 완전히 피할 수 없는 것이 분명하다.또한 모사사우루스와 다른 대형 모사사우루스 종들 사이에 공격적인 전투가 있었다는 증거도 있다.이것은 뇌 케이스에 대한 엄청난 집중 타격에 의해 발생한 골절을 가진 성체 M. 호프만니의 화석 두개골에서 나타난다. 링햄 솔리아(1998)는 골절의 형성은 (사고나 화석화가 아닌) 조직적인 타격의 특징이었기 때문에 이 타격은 티로사우루스 버나디의 충돌 공격에 의해 가해진 것이라고 주장했다.마법사)와 T.버나디는 튼튼한 화살처럼 길쭉한 코를 사용하여 이러한 손상을 일으킬 수 있는 유일한 공존 동물이었다.이런 종류의 공격은 레몬상어를 죽이거나 격퇴하기 위해 부리를 사용하는 병코돌고래의 방어행위와 비교되어 왔으며, T.버나디는 예상하지 못한 모사사우루스에 [121]대한 매복 공격을 통해 공격을 가했을 것으로 추측되고 있다.

멸종

An exposure of the Cretaceous–Paleogene boundary
모사사우루스는 K-Pg 멸종 사건의 결과로 멸종되었다; 그것의 마지막 화석은 이 절벽의 밝은 층과 어두운 층을 나누는 두꺼운 어두운 띠로 표현되는 경계선 또는 그 근처에서 발견되었다.

백악기 말기에, 모사사우르스는 진화 방사선의 절정에 달했고, 그들의 멸종은 갑작스러운 [44]사건이었다.마스트리히트 후기 동안, 전 세계의 해수면이 낮아지면서 대륙의 영양분이 풍부한 바닷물이 빠져나가고 순환과 영양 패턴이 바뀌었으며, 모사사우루스가 살 수 있는 서식지의 수가 감소했습니다.더 넓은 [122][123]바다에서 새로운 서식지에 접근하여 적응한 속.M. hoffmanni와 불확실한 종을 포함한 모사사우루스의 마지막 화석은 백악기-팔레오진 경계(K-Pg 경계)까지 발생한다.이 속은 백악기-팔레오진 멸종 사건의 결과로 비조류 공룡들을 멸종시켰을 것이다.모사사우루스 화석은 마스트리히트 지층, 터키의 다부틀라 지층, 아르헨티나의 야귀엘 지층, 덴마크의 스테븐스 클린트, 시모어 섬, 미주리 [124]주 경계에서 15미터(49피트) 미만으로 발견되었다.

M. hoffmanni 화석은 미국 미주리주 남동부의 팔레오세 클레이튼 층과 백악기 부엉이 크릭 층 사이의 K-Pg 경계 내에서 발견되었다.그 층에서 나온 척추 화석은 사후에 형성된 골절과 함께 발견되었다.이 층은 쓰나미이트로 퇴적된 것으로 보이며, "크레타디 칵테일 퇴적물"이라는 별명이 붙었다.이는 K-Pg [122]대멸종을 촉발한 칙술루브 소행성의 충격으로 인한 지진 및 지질 파괴, 메가허리케인, 거대한 쓰나미의 조합을 통해 형성되었다.물리적 파괴뿐만 아니라, 그 충격은 또한 햇빛을 차단하여[125] 해양 [122]먹이사슬의 붕괴로 이어졌다.모사사우루스는 깊은 바다로 피신함으로써 눈앞의 대격변을 견뎌냈을 때 [122]먹잇감의 상실로 인한 굶주림으로 죽었을 것이다.

Mosasaurus sp. 화석은 마스트리히트 시대 직후인 팔레오세 다니안 시대의 퇴적물인 호너스타운 층에서 수수께끼 같은 일이 발생했다.이 화석들은 주요 화석층이라고 알려진 호너스타운 층의 바닥에서 특이하게 화석이 풍부한 층에서 스퀼리코락스, 엔코두스, 그리고 다양한 암모나이트의 화석과 함께 발견되었다.이것은 모사사우루스와 그와 연관된 동물군이 K-Pg 멸종에서 살아남았다는 것을 의미하지 않는다.한 가설에 따르면, 이 화석은 백악기 이전의 퇴적물에서 유래한 것으로 보이며, 초기 퇴적 과정에서 팔레오세 층으로 재작업되었다.재작업의 증거는 일반적으로 화석들이 재접착 시 노출되는 동안 추가적인 침식으로 인해 마모된 화석들에서 나온다.주요 화석층의 많은 모사사우루스 화석들은 일반적으로 마모되고 마모된 분리된 뼈들로 구성되어 있지만, 이 층은 또한 더 잘 보존된 모사사우루스 유적을 산출했다.또 다른 설명은 주요 화석층이 마스트리히트 시대의 시간 평균적인 리마니에 퇴적물이라는 것을 암시하는데, 이것은 그것이 낮은 침전물 조건의 백악기 퇴적물에서 비롯되었다는 것을 의미한다.세 번째 가설은 이 층이 쓰나미의 강한 충격으로 분출된 백악기 퇴적물의 후발 퇴적물이며, 그 후 남아있던 것이 신생대 [2]화석으로 채워졌다는 것이다.

「 」를 참조해 주세요.

메모들

  1. ^ 정확한 연도는 여러 가지 상반된 주장으로 인해 완전히 확실치 않다.Pieters et al., (2012)의 기존 역사적 증거에 대한 조사에 따르면 가장 정확한 날짜는 1780년 [13]경이다.더 최근에, 림부르크 신문들은 2015년에 에른스트 홈버그가 1778년 10월에 발행된 리에주 잡지를 발견했다고 보도했고, 최근에 발견된 두 번째 [14]두개골에 대해 자세히 보도했습니다.
  2. ^ hoffmannii는 Mantell이 사용한 원래 철자로 -ii로 끝납니다.후기 작가들은 마지막 글자를 떨어뜨리기 시작했고 그것을 호프마니라고 철자를 썼는데, 이는 말년에 유사한 구조의 특정 형용사에 대한 추세가 되었다.최근의 과학자들은 호프만의 특별한 어원적 구성은 일반적으로 유사한 철자를 보호하는 국제 동물 명명법 32.5조, 33.4조 또는 34조의 적용을 받을 수 없다고 주장한다.비록 [9]호프마니가 많은 작가들에 의해 계속해서 잘못 사용되고 있지만, 이것은 호프마니이를 유효한 철자로 만든다.
  3. ^ 모사사우루스속은 그 당시에 만들어지지 않았기 때문에, 원래 식별자인 사무엘 L. 미칠은 이 화석을 마에스트리히트의 유명한 파충류를 닮은 도마뱀 괴물 또는 사우리아 동물로 묘사했다.쿠비에 박사는 두 표본이 관련이 있는지 의심했다.[23]이 화석은 [23]1830년 제임스 엘스워스 드 케이에 의해 마침내 확인되었고, 뉴저지 화석은 그의 [24]이름을 따서 모사사우루스 데카이로 명명되었다.이 분류군은 2005년에 [2]노멘 두비움으로 선언되었고, 이 분류군의 다른 화석들은 M. [25]hoffmannii로 확인되었다.
  4. ^ 링햄 솔리아가 비율을 잘못 적용했을 수 있습니다.그의 계산은 "몸길이"를 러셀(1967)에서 보여진 것처럼 동물의 전체 길이가 아니라 두개 후 신체의 길이로 해석했고, 이것은 추정치를 10% [34][44]잘못 부풀렸다.
  5. ^ International[44] Bar라고도 합니다.
  6. ^ 전통적으로 M. lemonnieri의 것으로 여겨지는 한 표본은 절단 모서리에 톱니 모양의 특징이 있다.과학자들은 이 표본이 다른 [35]종에 속한다고 믿고 있다.
  7. ^ M. conodon의 프리즘 수와 M. lemonnieri의 언어 프리즘 수는 [36]불확실하다.
  8. ^ 이 연구는 한 개의 치아만을 대상으로 수행되었으며 모든 Mosaurus [60]치아에서 치아의 정확한 발생 기간을 나타내지 않을 수 있습니다.
  9. ^ M. conodon과 M. hoffmannii의 경우 미추의 수는 완전히 확실하지 않다.M. conodon에서는 최소 10개가 기록되었으며, M. hoffmanni에서는 [11]그 수가 완전히 알려져 있지 않다.
  10. ^ Street & Caldwell (2017)도 M.[25] dekayi를 불확실한 상태에 대처하지[5] 않고 잠재적으로 유효한 종으로 포함시켰다.
  11. ^ Street & Caldwell(2017)은 M. Beaugei에 대한 이 평가를 수정하고 추가적인 해부학적 [5]구별에 기초한 별개의 종이라는 것을 발견했다.
  12. ^ 이 제안은 박사논문에 한정되어 있기 때문에 ICZN 제8조에 따라 미발표 저작물로 정의되어 있기 때문에 아직 정식으로 [62][63]유효하지 않다.
  13. ^ Madzia & Cau (2017)와 같은 일부 연구에서도 [66]모사사우리니 내에서 프로그나토돈과 플레시오틸로사우루스가 발견되었다.
  14. ^ M. maximus는 다른 [34]종으로 알려진 북아메리카의 분류군 Russell(1967년)이다.일부 과학자들은 이 분류군이 별개의 [5][7]종이라고 주장하지만, 현재는 일반적으로 M. hoffmannii의 하위 동의어로 인식되고 있다.
  15. ^ maximus-hoffmannii는 Russell (1967)에서 사용된 문구이다; 이것은 두 [34]종 사이의 밀접한 관계에 대한 믿음의 인정이다.
  16. ^ Cyrus Green의 2018년 MS 논문은 Clidastes가 스켈토 연대기에 기초한 내온동물이라는 개념에 이의를 제기하고 있으며, 그 성장률이 흡열성이 되기에는 너무 낮으며 대신 외온동물과 유사하다는 것을 발견했다.이 논문은 체온 저하 연구에서 계산된 높은 체온은 거인체온증의 결과라고 주장했다.그러나 4개의 표본만이 [75]연구되었다.
  17. ^ 조사된 15개의 화석 중 2개는 니오브라라 [90]층에서 보고되었는데, 니오브라라 층은 모사사우루스가 이전에 존재한다고 생각되었지만 [7][34]더 이상 존재하지 않는 퇴적물이다.
  18. ^ Gavialimus 또는 Platecarpus somenensis와[100] 같은 다양한 모사사우르스를 나타내는 의심스러운 분류군

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