프로그나토돈

Prognathodon
프로그나토돈
시간 범위:캄파니아 - 마스트리히트어, .6-66 Pre O C T K N
Tyrrell mosasaur.jpg
로열 티렐 박물관의 P. 오버토니 화석
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 파충류
주문: 스쿼마타
슈퍼 패밀리: †모사사우루스상과
패밀리: †모사사우루스과
서브패밀리: †모사사우루스아과
속: †프로그나토돈
돌로, 1889년
모식종
프로그나토돈솔베이
돌로, 1889년
기타종
  • P.? 압축체 (가드리 1892년)
  • 쿠리이 (Christiansen and Bonde, 2002)
  • 키간테우스 (인형, 1904년)
  • 하시미 (카다미, 2009년)
  • 후다에 카두미, 2009년
  • 루투기니 (야코블레프, 1901)
  • P.? 키안다 (Schulp 등, 2008)
  • P.? 모사사우로이드 (가드리 1892년)
  • P.? 오버토니 (윌리스톤, 1897년)
  • 유채 (헤이, 1902년)
  • P.? 포화기 (Dortangs et al., 2002)
  • P.? sectorius (Cope, 1871)
  • 쯔바야시 (Welles and Gregg, 1971년)
동의어
  • 프로그나토사우루스 (인형, 1889년)

(윌리스톤, 1897년)

  • 돌로사우루스과 (야코블레프, 1905년)
  • 브라키사우라나 (Strand, 1926년)
  • 안클로센트럼 (슈미트, 1927년)
  • 테네라사우루스 (카다미, 2009년)

프로그나토돈은 모사사우루스과에 속하는 멸종된 바다 도마뱀속이다.모사사우루스속과 클리다스테스속과 함께 모사사우루스아과의 일부로 분류된다.프로그나토돈은 중동, 유럽, 뉴질랜드, 북미의 [1]캄파니아 산맥에서 마스트리히트 산맥에 이르는 연령대의 퇴적물에서 발견되었다.

프로그나토돈은 "앞니"를 의미하며, 라틴어 프로그나토스(이전), 그리스어 gnathos(jaw), odnn(이빨)에서 유래했다.북미, 아프리카 북부와 서부, 중동, 서유럽, 뉴질랜드 등 12종의 프로그나토돈이 알려져 있다.때때로 그것들과 많은 표본들의 불완전한 성질들 사이의 분명한 차이 때문에, 어떤 종들이 프로그나토돈으로 적절하게 간주되어야 하는지에 대해서는 논란이 있다.돌로사우루스와 브라키사우라나와 같은 다른 속으로 분류된 종들도 있지만, 이것 또한 의문시되고 있다.

프로그나토돈은 엄청나게 만들어진 턱과 이빨로 알려져 있다.그것의 뚜렷한 먹이 적응은 발견 이후 생태에 많은 관심을 불러일으켰지만, 위 잔여물과 같은 식단의 직접적인 증거는 [2]드물다.

묘사

P. 루투기니 복원

프로그나토돈은 몸집이 가장 큰 모사사우르속 중 하나로 알려진 가장 큰 두개골(P. currii에 속함)의 길이가 140cm를 넘는다.거대한 크기에도 불구하고, 이 속은 종종 단편적이고 불완전하다.현재까지 뼈 [2]전체를 가진 표본은 없고 관절형 두개골이 있는 표본은 거의 알려져 있지 않다.P. currii, P. satcatator,[2] P. overtoni와 같이 크기가 10m(33ft)에 근접하거나 초과할 수 있는 큰 종들이었지만, 많은 종들은 크기가 상당히 작았다.모식종인 P. solvayi는 [3]길이가 겨우 5m(16피트)에 이를 정도로 가장 작았다.Christiansen & Bonde의 2002년 연구를 고려할 때, 2013년 연구는 P. satorator의 길이가 12m(39ft)에 달한 반면, Liodon sectorius(P. sectorius로 지정됨)의 [4]길이는 8m(26ft)에 달할 수 있다는 것을 보여준다.2022년 그레고리 S. 폴은 P. 오버톤이 길이 8m(26ft)와 체질량 1m(1.1shortt)에 도달한 반면, P. currii는 길이 11m(36ft)와 [5]체질량 2.8mt(3.1shortt)에 도달했다고 제안했다.

프로그나토돈을 정의하는 또 다른 특징은 프로그나토돈의 크기와 튼튼한 성질을 제외하고, 프로그나토돈의 모든 종에 존재하는 경화 고리의 형태이다.공막 소골의 기능은 각막의 형태를 유지하고, 백반안 조절에 영향을 미치는 브루케 근육의 영역에서 공막을 지탱하는 것입니다.모식종인 P. solvayi에서, 각 [6]고리에 5개의 강골 골격으로 구성된 강골 고리는 부분적으로만 보존된다.비슷한 경화 고리는 모사사우루스와 [7]같은 몇몇 다른 모사사우루스속에서도 볼 수 있다.

Prognathodon속에 대한 최근 발표된 진단은 Lingham-Soliar와 Nolf(1989)[2]에 의해 제공되었으며, 전악골에는 전악골 앞쪽에 연골이 없다고 말한다.전전두엽은 외측두엽 후측연계의 대부분을 형성하고, 무거운 삼각알라가 있는 상전두엽은 전두엽 외측연에 대한 안와 내측을 통해 후측두엽과 후방으로 접촉한다.전두부는 궤도 위로 돌출되어 있지 않으며 중앙 배면 능선이 있거나 존재하지 않는다.두정골의 공은 작고 중간 정도 크고, 작은 돌출부에 구내측에 위치하며, 양쪽에서 전두정골 [7]봉합부 또는 전두정골 봉합부에 위치하고 있다.

등쪽 두정면의 가장자리는 서로 평행하고 두개골의 중앙선은 두정골의 안쪽에서 직사각형 장을 형성하는 갈라진 현수막 라미의 뒤쪽 기부에 있다.주갈에 대한 후안전두의 복측돌기는 주갈 후안전두의 중간노출 배면과는 불분명하게 분리되어 있으며, 주갈에 대한 복측후방돌기는 약간 발달하여 존재하지 않는다.두정골까지의 비늘날개는 크다.기저부 [7]동맥의 기저부 바닥에는 깊은 홈이 있습니다.

상복부 프로세스는 4중률의 인프라 프로세스와 융합되어 고막이 두꺼워집니다.등나무 구멍의 형태는 거의 원형에서 타원형이다.치아의 등쪽 표면에 있는 후공정(후공정)이 존재하거나, 초기 또는 부재하며, 첫 번째 치아의 앞에서 치아가 갑자기 종료됩니다.치아는 13개에서 14개, 익상아는 7개에서 8개의 치아를 가지고 있다.코로나로부터의 안쪽 날개는 각도와 접촉하고, 코로나 상의 앞쪽 과정은 갑자기 상악골 위로 돌출하여 상악골의 뒤쪽 과정과 접촉하거나 상악골과 접촉하지 않고 상악골과 끝납니다.후관절 과정은 윤곽이 직사각형이고, 안쪽이 굴곡되거나 옆으로 끈을 묶습니다.주변 치아는 튼튼하고, 2차원이며, 매끄럽거나 줄무늬가 있다.광대뼈와 광대뼈는 없거나 초기 단계이거나 크고 [7]기능적이다.

해골

P. satcatator의 두개골.

프로그나토돈은 매우 튼튼한 두개골을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.두개골은 또한 매우 강력한 턱 근육 구조에 대한 적응을 보여준다.상완골골의 길이와 두개골의 총 길이 사이의 비율은 이전에 모사사우르스의 물림 힘에 대한 즉석 측정으로 사용되었으며, 모사사우루스(Mosasaurus, Hoffmannii의 0.19)[8]와 같은 다른 속들에 비해 프로그나토돈(P. 오버톤과 포화자의 0.22)에서 상대적으로 높다.

Globidens속과 유사하게 Prognathodon의 사분율들은 상복부와 인프라 과정이 융합되어 있으며, 이는 아마도 무는 동안 뼈에 의해 경험되는 강한 힘에 대항하기 위한 적응일 수 있다.턱의 근육 구조가 상대적으로 짧고 큰 틀니와 결합하면 매우 강력한 [9]물림이 일어났을 것이다.

Prognathodon satflatator의 모식 표본의 두개골은 거의 완성되었으며, 전악골의 앞부분과 틀니만 결여되어 있다.대부분의 앞치아는 빠져있지만, 보존된 뿌리의 기울기는 P. saturator가 P. solvayi에서도 볼 수 있는 특징인 procumbent 치아를 가지고 있었음을 시사한다.치아의 등쪽 가장자리는 오목한 반면 상악골의 복부 가장자리는 약간 볼록하다.가장자리에 있는 치아는 일반적으로 면과 측면으로 압축되어 있는 대부분의 다른 모사사우르 치아와 달리 크고 매끄럽고 둥글다.P. satcatator의 하악골은 매우 크고 거대하며, 다른 속들보다 훨씬 더 크다.이것은 또한 거대한 익상동물과 두개골의 다양한 부분, 예를 들어 측두엽과 뇌케이스와 같은 다른 부분들과 일치하는데, 이들은 모두 이 [9]속의 다른 종들에 비해 튼튼합니다.

루투기니의 모식표본은 불완전하지만 두개골의 상당 부분을 보존한다.D.V. 그리고리예프(2013)[10]는 이 뼈가 현재 발견되지 않을 수 있으며 잠재적으로 없어질 수 있다고 지적했지만, 이 표본은 원래 상악골 전부의 일부분을 보존했다고 밝혔다.양쪽 익룡은 보존되어 있었지만, 오른쪽 익룡은 거의 완전히 석고로 만들어졌으며, 원래 이빨은 두 개였다.왼쪽 익상돌기는 상당히 완전했지만 기본돌기 이외의 모든 과정이 부족했다.후치경 가장자리는 얇지만 뚜렷한 수직 능선에서 치아가 솟아 있는 매우 작은 것으로 알려져 있다.기저페노이드 과정의 복부 표면은 매우 매끄럽고 익상체 측면의 6번째 치아 위뿐만 아니라 안쪽 표면의 6번째 치아와 7번째 치아 사이의 위치 위에서도 볼 수 있다.비늘뼈는 몇 개의 파편으로만 나타나지만, 다른 프로그나토돈 종처럼 측면으로 압축되고 키가 큰 것으로 알려져 있다.후향 표면은 쿼드레이트와의 접촉을 위해 오목하게 되어 있습니다.치아는 비골의 후단 및 전관절의 전날과 융합되어 13개의 치아를 가지며, 적어도 8개의 치아가 치하 크립트를 가지며, 치아의 치아가 모식 표본에서 발견되었다.치간하부 크립트는 기능하는 치아에 대해 피부 후방에 위치한다.관상돌기는 안장모양으로 잘 발달된 후두엽돌기를 가지고 있으며, 수평전단과 수직하후날개 사이에서 해당 뼈의 등쪽 가장자리를 거의 110도 각도로 만든다.일부 연구자들은 루투기니가 프로그나토돈의 한 종이라는 것을 밝혀내는데 도움을 주었다.[10]

치약

P. solvayi 치아 클로즈업 이미지.

프로그나토돈이라고 불리는 종은 치아의 측면에서 가변적이다.뭉툭하고 톱니 모양의 카리아나와 매끄러운 에나멜을 가진 튼튼하고 원추형 치아는 종종 전형적인 프로그나토돈 치아로 보여지며 정기적으로 이 속으로 분류된다.그럼에도 불구하고 모식종 P. solvayi는 이러한 치아와 다르며, 대신 현저하게 순음적으로 압축되고 완만하게 면화된 주변 치아를 나타낸다.또한 치아 수에 일정 정도의 차이가 있는데, P. solvayi는 상악골에 12개의 치아가 있고 13개의 치아가 있는 반면 P. overtoni는 14개의 [7]치아를 가지고 있습니다.

모든 종 중에서, P. solvayi는 이 속의 다른 종들과 가장 다른 이빨을 가지고 있습니다.치관은 일반적으로 크고 상당히 강한 줄무늬가 있으며 앞니는 다른 어떤 모사사우루스보다 더 산뜻하다.전악골 치아는 거의 수평이고, 전악골 치아는 약간 덜 수평이다.깊은 줄무늬 외에도, P. solvayi의 단편적인 재료는 치아 크라운이 외부 [7]표면에 7개에서 8개의 프리즘으로 어느 정도 프리즘을 가지고 있었을 수도 있다는 것을 보여준다.

P. solvayi의 치아는 앞끝이 더 가늘고, 치아 라무스의 중간을 향해 넓고 삼각형이며, 마지막 두 개의 치아는 오히려 뒤끝을 향해 크기가 감소한다.치관은 적당히 부풀려져 있고 P. 오버톤의 치아와는 대조적으로 치아는 전후 방향으로 일관되게 크기가 증가하며 뒤쪽으로 약간 덜 재발한다.P. 오버토니와 다른 종(P. giganteus 등)에서 치아는 마지막 치아 밑부분을 제외하고 크기가 상당히 [7]균일하다.

치아가 다른 것으로 알려진 또 다른 종은 P. 루투기니로, 치아의 지식은 주로 분리된 표본에서 나온다.알려진 치아는 강한 중수소산염으로 양쪽 송곳니 모두 약한 톱니 모양이다.그 후, 충치아과는 치아를 혀 표면과 입술 표면으로 나누며, 혀 표면은 입술 표면보다 볼록하고 크다.치아는 약간 뒤쪽과 안쪽의 재발이 있고 치관 끝의 작은 주름을 제외하고는 매끄러운 표면을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.치아의 뿌리는 치관 크기의 약 1.5배로 상당히 크고 통 모양이다.알려진 가장 큰 치관은 높이가 5.5cm이고 밑부분의 [10]너비는 2.5cm이다.

루투기니 치아의 크기도 입안에 있는 위치에 따라 달라집니다.앞 익상 치아는 비교적 크고 높이가 [10]최대 4.6cm인 주변 치아와 맞먹는 크기로 알려져 있다.

다른 모사사우르스에 비해 상대적으로 적은 수의 치아(예를 들어 Prognathodon [9]satflatator는 치아의 14개, 상악부에 12개, 익상부에 6개를 보존한다)는 Progathodon의 모든 종에 존재하는 특징이다.

축골격

P. 포화기의 몸통

프로그나토돈의 두개골 후 화석은 두개골 재료나 분리된 [2]치아보다 상당히 희귀하다.

루투기니의 모식표본은 여러 개의 척추뼈를 보존하고 있다.4개의 경추는 보존되어 있으며, 전방 및 후방 지가파시가 잘 발달되어 있다.기능성 광대뼈와 광대뼈가 2개의 경추에서 발견되었다.척추하엽증은 4개의 척추뼈 모두에서 발견되었으며 매우 짧고 끝은 작은 측면으로 압축된 타원형이다.이러한 측면은 후방으로 기울어져 있으며 중심 복부 표면에 후방으로 위치한다.시나포피스는 큰 편이며, 중심 전방에 위치하고 중심 복부 가장자리 아래로 확장되지 않습니다.연골과 자갈은 약하게 복강으로 압축되어 있다.경추는 가장 긴 등뼈와 거의 같은 크기이며 길이는 약 7.2cm, 높이는 4cm이다. 26개의 등뼈는 대부분 잘 보존되지 않고 있다.등뼈는 경추보다 조금 더 길고 경추와 마찬가지로 관절과 자엽은 약하게 복강으로 압축되어 있다.등뼈의 길이는 최대 약 8cm, 높이는 5cm이다.또한 모식표본은 모두 불완전하지만 많은 늑골 파편도 보존했다.2개의 홈이 관절형 헤드에서 늑골 원위부를 따라 이어지지만, 1개의 홈만 [10]늑골 중앙 뒤에 남습니다.

연조직

예외적으로 잘 보존된 프로그나토돈 표본인 IRSNB 1624의 상완골에서 회수된 섬유 조직과 미세 구조.

요르단 중부 하라나의 마스트리히트 퇴적물에서 예외적으로 잘 보존된 표본 ERMNH HFV 197이 발견됨에 따라 프로그나토돈의 연조직 형태학에 대한 고유한 세부 사항을 자세히 조사할 수 있었다.이 화석은 프로그나토돈 표본으로는 드물게 거의 완성되고 관절이 형성되었을 뿐만 아니라, 피막의 상당 부분과 마지막 몇 개의 꼬리뼈에 완만한 굴곡을 보존하고 있다.가장 중요한 것은 이 화석이 꼬리 지느러미의 부드러운 조직 윤곽을 보존한다는 것이다.이것은 [11]이동에 도움이 되는 초승달 모양의 꼬리 요행이 진화하면서 모사사우루스가 어룡, 메트리오린치드 시상동물, 고래와 융합했다는 증거를 제공하는 데 도움을 주었다.

꼬리 요행은 분명히 비대칭이다.아래쪽 지느러미 잎은 꼬리뼈를 따라가고 축골격과 다른 연조직의 비율에 근거하여 삶의 단면을 유선형으로 했을 것이다.상부 지느러미 잎은 골격에 의해 지탱되지 않고 마지막 몇 개의 꼬리 척추뼈 위에 작고, 거의 날개처럼 생긴 구조로 보존됩니다.꼬리 요행의 모양은 뒤집혔지만 작은 상어와 큰 [11]하엽을 가지고 있는 당상어와 비슷하다.

표본은 특히 꼬리 요행의 윤곽 주위에 스케일 인상을 보존합니다.희미하긴 하지만, 이러한 인상들은 "약골" 모양의 [11]비늘을 드러낸다.보존 상태가 양호한 Platecarpus 표본 LACM 128319의 [12]꼬리 요행에도 유사한 모양의 비늘이 존재합니다.

연조직 구조의 비율과 표본의 골격 요소와의 관계는 프로그나토돈의 다른 종과 잠재적으로 다른 모사사우르속에서도 지느러미의 모양과 크기를 추론하는데 사용될 수 있다.린드그렌 외 연구진(2013)[11]은 표본에 대한 설명에서 프로그나토돈 기준에 따르면 표본이 이 속의 일부 더 큰 표본에 비해 이상하게 작다는 점에 주목했다.따라서, ERMNH HFV 197은 청소년 표본으로 가정되었다.꼬리 지느러미는 몸집이 더 큰 개체들의 몸무게 증가를 설명하기 위해 자라며, 현존하는 상어나 멸종한 어룡과 같은 꼬리 지느러미를 가진 다른 집단에서 관찰될 수 있습니다.이러한 이유로, 성인 프로그나토돈, 특히 더 큰 종의 경우, 그들의 몸 [11]크기에 비해 더 큰 꼬리지느러미를 가졌을 가능성이 있다.린드그렌 외 연구진(2013)은 특히 몸집이 큰 [11]개체에서 위쪽 지느러미 잎이 비례적으로 더 커졌을 가능성이 높다고 지적했다.

발견 이력

프로그나토돈 솔바이의 두개골, 모식종.

프로그나토돈은 1889년 벨기에에서 수집된 표본을 바탕으로 루이 돌로에 의해 처음 기술되었다.분류군의 정확한 총칭에 대해 약간의 혼란이 있다.돌로는 처음에 몇몇 예비 기록에서 이 분류군을 "Prognathodon"으로 언급하고 잠정 진단을 제공했지만, 프로그나토사우루스라는 이름을 "Prognathosaurus"로 대체했고,[7] 이후 모든 기록에서 프로그나토사우루스를 사용했다.

나중에 "Prognathodon"을 처음 사용한 것은 Dale A였다. 러셀은 1967년 북미 모사사우르스에 관한 포괄적인 논문을 발표했는데, 프로그나토돈의 우선순위가 명백해졌다.러셀은 또한 북미에서 프로그나토돈으로 지정된 종을 수정했지만 벨기에 [6]표본에 대해서는 간략하게만 언급했다.

원래 속은 상당히 포괄적이고 원래 서술은 짧았지만, 한 세기 동안 활자 재료에 대한 추가 연구는 이루어지지 않았다.벨기에의 Craie de Ciply 층에서 발견된 모사사우르 표본에 대해 벨기에에서 인용된 종과 이 속에 대한 포괄적인 원본 기술이 없는 것은 이상하게도 드문 일이 아니다.표본의 추출과 실장에 많은 양의 작업이 투입되었지만, 표본에 대한 과학적 연구는 주로 사분율(Plioplatecarpus houzeaui)과 고막(tympanic membranic)과 같은 해부학적 특징에 초점을 맞춘 진단과 설명으로 제한적이었다.1904년 Dollo에 의해 명명된 Prognathodon giganteus는 가장 간략한 기술을 가진 종들 중 하나로, 박물관 [7]홀에 전시하기 위해 모사사우르스의 골격에 이름을 붙이기 위한 것으로 보인다.

코펜하겐 지질박물관에 주조된 P. curii 두개골.

벨기에의 프로그나토돈 표본(모형 표본 포함)에 대한 첫 번째 포괄적인 연구는 1989년에[7] Theagarten Lingham-Soliar와 Dirk Nolf에 의해 이루어졌으며, 이 연구의 진단은 이 속에 [2]대한 최신 수정된 진단으로 남아 있다.

1998년, 마스트리히트 석회암 채석장에서 온전한 두개골 화석이 발견되었다.얼마 지나지 않아 "베어"라는 별명이 붙여졌고 마스트리히트 자연사 박물관에 전시되었다.이 표본은 프로그나토돈으로 확인되었고 프로그나토돈 포화도라는 이름을 얻었다.이 표본은 1957년 이후 마스트리히트 지역에서 발견된 최초의 비교적 완전한 모사사우르 표본이다.골격은 마스트리히트 자연사박물관에 전시되어 있으며 길이는 [9]12m로 추정된다.

이스라엘에서 발견된 매우 큰 표본은 한동안 비공식적으로 "오로노사우루스"라고 불렸지만, 결국 프로그나토돈의 새로운 종인 P. 쿠리(P. currii)[13]로 기술되었다.캐나다 앨버타주에 있는 초기 후기 캄파니안(c. 74.5Ma) 베어포 층에서 2011년에 기술된 프로그나토돈의 두 표본은 프로그나토돈의 완전한 골격을 최초로 제공했다.이러한 표본과 이전에 발견된 표본에 대한 자세한 연구를 통해 프로그나토돈과 리오돈과 긴코를 가진 모사사우루스속과 프로그나토돈을 구별하는 몇 가지 특징을 규명할 수 있었다.보존된 치아와 내장 내용물은 또한 그 속의 [2]추정된 고생태학 연구를 가능하게 했다.

2009년, 하니 F. 카두미는 요르단 하라나의 마스트리히트 시대 무와카르 초크 말 층의 완전한 오른쪽 틀니와 부분 왼쪽 틀니를 바탕으로 새로운 종인 P. hudae를 기술했다.종명은 카다미의 딸 [14]후다를 기리는 것이다.2009년 카두미가 어린 표본에 속할 가능성이 있는 화석에서 기술한 테네라사우루스 하시미도 2013년 [11]카두미, 요한 린드그렌, 마이클 J. 폴킨에 의해 프로그나토돈 하시미로 재분류됐다.

요르단의 하라나 유적지에서는 2008년에 발견되어 2013년에 1.8미터의 어린 프로그나토돈에 속하는 새로운 화석이 발견되었다.이 화석은 플라테카르푸스와 이후 모사사우르스와 마찬가지로 프로그나토돈도 아래로 내려간 상어의 꼬리를 닮은 양순 꼬리 요행이 있었다는 것을 밝혀냈다는 점에서 주목할 만했으며, 이 요행이 이 생물의 수면 위로 떠오를 뿐만 아니라 먹이를 공격하는 데 도움을 줬을 수도 있다.이 발견은 또한 후기 모사사우루스가 어룡이 [11]처음 점유한 생활방식에 훨씬 더 잘 적응했다는 이론에 증거를 제공한다.

2012년 9월 19일, 모사사우루스 호프마니의 모식 표본을 발굴한 채석장과 같은 마스트리히트 외곽의 석회석 채석장에서 모사사우르스로 보이는 유골이 다시 발견되었다고 발표했다.ENCI 채석장의 굴착기 운영자인 Carlo Brauer는 9월 10일 월요일 아침 그의 굴착기의 삽에서 화석의 이빨을 발견했다.발견 후 며칠 동안 박물관 직원들은 두개골의 큰 부분과 약 13미터 길이의 골격의 신체 일부와 꼬리를 찾아냈다.층서학에 따르면 표본의 나이는 6783만 년으로 추정되며, 이는 "베어"보다 약 150만 년 더 오래된 것이다.발견된 것으로 보아 마스트리히트 지역에서 발견된 가장 오래된 모사사우루스과 [15]표본으로 프로그나토돈속에 속한다.이 표본을 [16]발견한 ENCI 노동자의 이름을 따 카를로라는 별명을 얻었다.[17]

고생물학

고생태학

P. 오버토니의 두개골.

캐나다 앨버타주의 캄파니안 베어포 층에서 잘 보존된 프로그나토돈 오버토니의 표본이 발견됨에 따라 프로그나토돈의 생태에 대한 추측을 가능하게 하는 내장 내용물(큰 물고기와 작은 물고기의 조각, 바다거북과 잠재적으로 두족류의 조각 포함)과 치아의 상세한 연구가 가능해졌다.대부분의 모사사우루스와 마찬가지로, 이 표본들의 이빨은 턱과 거의 평행하게 정렬된 상태로 충치되어 있다.마모되지 않은 치아에서, 꼭대기는 날카롭지만 뭉툭하며, 곱고 물결 모양의 문합 능선이 크라운 높이의 25%나 된다.그러한 장식은 잠재적으로 치아를 튼튼하게 할 수 있다.끝이 뭉툭하고 표면이 거칠어 상당히 단단한 먹이를 잡는 데 사용되었던 이빨을 짐작할 수 있으며, 내장 내용물로 거북뼈가 있다는 것은 프로그나토돈이 단단한 먹이를 [2]뚫고 들어가도록 적응했다는 가설을 뒷받침한다.

그러나 이빨은 두개골의 크기에 비해 상당히 높기 때문에 먹이를 찌르거나 잡기보다는 찌르는 데 사용됐을 것으로 보인다.완전히 분출된 치아들 중 많은 것들이 미세한 톱니바퀴를 만드는 바퀴벌레아과에 톱니바퀴를 가지고 있다.톱니 모양의 카리아나의 존재는 프로그나토돈이 먹이를 짓누르도록 특별히 적응된 것이 아니라 현대의 범고래에 필적하는 기회주의적 포식자였다는 것을 암시한다.이러한 포식자는 매우 큰 척추동물 먹이를 먹을 수 있을 뿐만 아니라 다양한 다른 먹이를 먹을 수도 있습니다.하지만, P. 오버톤 치아는 뾰족한 끝이 없습니다. 그렇지 않으면 "잘린" 치아를 가진 기회주의적인 포식자들에게 특징적인 것입니다.따라서 프로그나토돈의 이빨은 일반적으로 [2]함께 발견되지 않는 적응을 보여주는 것으로 보인다.

전형적인 "부러진" 모자사우루스 치아(왼쪽, 이그다마노사우루스)와 전형적인 "잘린" 모자사우루스 치아(오른쪽, 모자사우루스)를 나란히 비교한 것입니다.프로그나토돈의 치아에는 두 가지 특징이 모두 포함되어 있는 것 같습니다.

P. 오버토니는 글로비덴스나 카리노덴스 같은 다른 모사사우루스와 비슷한 이질성을 보인다는 점에 주목할 필요가 있다.예를 들어, 앞니는 뒷니보다 더 많이 생기고 가늘며, 치아열을 따라 서서히 모양이 변한다.앞니는 기본 크라운 폭에 대한 크라운 길이의 비율이 2.0~2.5인 반면, 치아열 중앙의 치아는 1.7~2.0의 비율을 가지고 있다.이 비율은 "잘라"와 "부수는" 이빨을 가진 모사사우루스 둘 다와 일치합니다.프로그나토돈의 이빨은 튼튼하지만, [2]글로비덴스와 같은 전형적인 "부스러기" 이빨 모사사우루스만큼 넓지는 않다.

포스테리오모스트 치아는 날카롭게 구부러져 있고 짧기 때문에 먹이 포획이나 먹이 가공에 사용되었을 가능성은 낮습니다.검사된 검체의 상악골과 치아의 치아는 상당한 마모를 보입니다.크라운 꼭지는 비정상적으로 매끄럽고 광택이 나며, 이러한 파손과 그 후의 광택은 음식과의 오랜 접촉으로 인해 발생할 수 있습니다.이빨이 심하게 부러지지 않고 거의 수평으로 되어 있는데, 이는 "잘린" 이빨을 가진 전형적인 포식자들과는 다릅니다.치아는 광범위하게 부러지는 것을 방지할 수 있을 정도로 튼튼했을 수도 있고, 곡률로 인해 치아가 제한되었을 수도 있습니다.많은 치아가 균일하게 마모되어 있는데, 이것은 세 번째 가능성을 시사한다; 이것은 음식을 취급한 결과 치아가 점차적으로 깎이는 것을 나타낸다.이매패류를 [2]먹은 것으로 알려진 Globidens Schurmanni의 치아에서도 비슷한 마모가 발견됩니다.

치아 마모가 단순한 파손이 아니라는 것은 분명합니다. 왜냐하면 치아마다 마모량이 다르기 때문입니다.주변 치아와 대조적으로 익상 치아는 모사사우루스로서는 이례적으로 크지만 마모를 보이지 않는다.이것은 익상 치아가 다른 기능을 가지고 있다는 것을 암시하는데, 익상 치아는 먹이를 삼키기 전에 잡는 데 사용되었을 수도 있다.프로그나토돈의 특징을 나타내는 커다란 익상어는 큰 먹이를 효과적으로 잡을 수 있게 해주었을 것으로 보이며, 이는 프로그나토돈이 먹이를 큰 [2]조각으로 삼킬 수 있다는 것을 보여준다.

앨버타 표본 중 하나인 TMP 2007.034.0001은 내장이 보존된 최초의 프로그나토돈 표본이다.이 내용에는 매우 큰 물고기(1.6미터)의 잔해, 작은 물고기, 바다거북, 그리고 두족류일 가능성이 있는 유적이 포함되어 있다.이 먹이들은 서로 상당히 다르며 보통 포식자의 틈새를 노리는 먹이들이지만, 함께 크고 기회주의적인 최상위 포식자와 일치합니다.큰 물고기와 같이 이빨을 자르는 전형적인 먹이를 먹을 수 있는 것처럼 보이지만, 튼튼한 이빨은 바다거북과 같이 다소 딱딱한 먹잇감 또한 일반적으로 [2]먹혔다는 것을 암시한다.프로그나토돈 오버토니는 생태학적으로 다른 종의 것과 비슷할 것으로 보이며, 따라서 서부 내륙 [2]해로의 거의 모든 것을 먹을 수 있는 기회주의적 포식자였을 것이다.

타포노미

P. 포화기 복원

Prognathodon satfatorator의 모식표본은 태프로노믹학적으로 흥미로운 몇 가지 세부사항을 보존하였다.마스트리히티안 족이 알 수 없는 크기의 무언가를 죽일 수 있을 만큼 큰 해양 포식자 때문에 이 표본의 사인은 나이나 질병일 가능성이 있다.표본의 관절의 정도를 보면 이 동물은 죽은 직후 해저에 도달했으며, 퇴적물에 묻히기 전에 상어에 의해 소탕되었다.상어 소탕의 증거로는 모사사우르스의 뼈에서 상어속 스퀼리코락스와 플리카토실륨의 이빨이 발견되었다.상어가 위산에 의해 공격당했다는 증거를 보이지 않기 때문에 상어가 죽기 전에 모사사우르스에 의해 먹혔을 가능성을 배제할 수 있다.상어 이빨의 수 또한 배경의 풍부함 때문이라 하기에는 너무 많다.골격 자체는 또한 다양한 물린 자국을 보존하고 있어 상어 소탕에 [9]대한 직접적인 증거를 제공합니다.

병리학

2020년 백악기 연구 저널에서 바스티아안스 등이 기술한 NHM 2012로 알려진 프로그나토돈 표본(종종 "칼로"라는 별명)은 마스트리히트 인근 네덜란드에서 발견되었으며, 전악골의 파괴적인 부분 절단을 포함한 심각한 안면 기형을 가진 것으로 나타났다.프로그나토돈의 부상은 또 다른 모사사우르(아마도 또 다른 프로그나토돈)와의 싸움의 결과로 여겨진다.이 표본은 상처 주변의 뼈가 다시 자라난 징후와 함께 모사사우르스가 사망했을 때 진행되었던 후속 감염을 보여주는데, 이는 부분적으로 부상에 의한 것일 수 있다.이 표본은 모사사우르스 간의 특정 내 전투의 몇 안 되는 명확하게 확인 가능한 사례 중 하나이다.그것은 또한 감염에 대한 매우 이례적인 면역 반응을 드러냈다.감염을 억제하기 위해 단단한 섬유 덩어리가 생성되는 현대의 파충류와 달리, 이 모사사우르스는 액체 고름을 포함한 훨씬 더 포유류와 같은 반응을 보였다.화석 분류군의 면역학적 반응이 이처럼 상세하게 연구되고 멸종 분류군에 대해 현존하는 친척이 다른 첫 사례 중 하나이다.[18]

분류 및 종

P. 오버톤의 복원

현대의 계통발생학적 분석에 따르면 프로그나토돈은 Platecarpus 및 Plioplatecarpinae와 밀접한 관계를 맺고 있는 것으로 역사적으로 알려져 왔음에도 불구하고 프로그나토돈은 지속적으로 Mosasaurinae 아과로 분류된다.루이스 돌로는 모사사우르 체계학 연구 초기 연구자 중 한 명으로, 처음에는 이들을 별도의 도마뱀 아목으로 분류하고 모사사우루스과와 플리오플라테카르피과로 분류했다.이 초기 분류학에서 모사사우루스과에는 클리다스테스속, 모사사우루스속, 플레이트카르푸스속, 할리사우루스속, 티로사우루스속은 포함됐고 플리오플라테카르푸스속은 플리오플라테카르푸스속만 포함된 단형이었다.1890년, 모사사우르스의 추가 발견(프로그나토돈의 발견 포함) 후, Dollo는 그의 분류법을 수정하여 모사사우루스과를 세 개의 그룹으로 나누었다.이러한 그룹은 연골이 전악골에 어떻게 발달했는지, 4중추의 흉골상돌기의 크기, 그리고 혈액 아치가 미추의 중심부에 융합되었는지에 기초했다.프로그나토돈은 플레이트카르푸스와 함께 "미소한" 그룹에 배치되었다.다른 두 그룹은 "메가린쿠스"[6]와 "메소린쿠스" 그룹이었다.

돌로는 1894년 플리오플라테카르푸스가 "미크로린쿠스" 집단과 성격을 공유한다는 것을 깨닫고 이전의 두 가족 체계를 버리고 모사사우루스과 한 과인 모사사우루스과만을 사용하기 시작했고 프로그나토돈은 플레이트카르푸스와 플리오플라테카르푸스와 [6]밀접한 관련이 있다고 보았다.

Russell(1967)은 Plioplatecarpinae 내에 Prognathodon을 유지했지만 Pliopylosaurus와 관련된 Prognathodontini를 위한 부족을 세웠다.그는 프로그나토돈티니 속의 모사사우르스가 "분명히 플리오플라테카르핀 유도체"라고 생각했지만, 거대한 턱과 [6]튼튼한 이빨로 다른 플리오플라테카르핀과 구별할 수 있다는 점을 정당화했다.

Gorden L. Bell Jr.는 새로운 방법론을 이용하여 1967년 러셀의 논문(특히 아이기알로사우루스와 같은 기초 모사사우루스) 이후 묘사된 추가적인 분류군을 통합하여 1997년에 모사사우루스의 첫 번째 주요 계통발생학적 분석을 수행했다.벨은 글로비덴스와 플레시오틸로사우루스속의 가까운 친척으로서 모사사우루스아과에서 프로그나토돈을 처음으로 회복했다.프로그나토돈티니 부족은 러셀(1967년)이 글로비덴스를 위해 만든 또 다른 부족인 글로비덴시니 부족과 동의어였다.벨은 또한 그의 분석이 이전에는 단계통으로 여겨졌던 프로그나토돈을 측위통으로 [19]회복시켰다는 것을 처음으로 주목했다.

1997년 이후 다른 모사사우루스속과의 관계에 대한 관점은 거의 변하지 않았으며, 측문술뿐만 아니라 모사사우루스아과 내에서도 정기적으로 복원된다.코와 마지아(2017)는 프로그나토돈과 플레시오틸로사우루스를 글로비덴시니에 포함시키는 것은 상황의 현실보다 속들 간의 밀접한 관계를 시사한다고 지적했다.프로그나토돈과 플레시오틸로사우루스는 자매속으로 일상적으로 회복되지만, 카우족과 마지아(2017년)는 모사사우루스 군락과 그들이 선호하는 정의에서 프로그나토돈티니를 부활시키지 않았다.[20]Cau와 Madzia의 분석(Simeses et al., 2017[21] 등 전작도 포함)에서 Prognathodon은 Mosasaurini의 자매군으로, Clade Mosasaurini +[20] Prognathodon 자체는 Globidensini의 자매군으로 회수되었다.

스미스소니언 박물관의 P. 키안다 골격

Sim,es et al. (2017)[21]의 Mosasauridae의 종합적인 계통발생학적 분석 결과는 아래와 같으며, 붕괴되어 Mosasaurinae만 표시되었다.분해도에서는 프로그나토돈이 측위증으로서 가장 최근의 연구자들에 의해 결론지어지고 있으며, 모사사우리니에서 파생된 모사사우린과 자매군으로 배치되어 있다.

모사사우루스아과

달라사우루스투르니

쿠리다스테스리오돈투스

무어빌렌시스클리다스테스

클리다스테스프로피톤

다코텐시스

글러비덴스 앨라배마엔시스

프로그나토돈유채

프로그나토돈 오버톤

프로그나토돈 포화기

프로그나토돈쿠리

프로그나토돈솔베이

모사사우리니

프로그나토돈 와이파라엔시스

프로그나토돈키안다

에레미아사우루스헤테로돈투스

플레시오틸로사우루스크라시덴스

모사사우루스코노돈

미주리모사사우루스

모사사우루스호프만니

플로토사우루스 베니소니

종.

P. solvayi 복원

많은 종들이 프로그나토돈에 할당되었지만, 프로그나토돈속은 측계통으로 [22]널리 알려져 있다.Prognathodon 표본의 불완전한 성질은 알파 수준의 다양성과 일반 특성을 모두 포함한 속 전체의 체계학에 대한 불완전한 이해를 초래했다.게다가 캄파니안 초기부터 중기까지의 프로그나토돈 표본의 극소수는 그 진화 [2]역사의 초기 부분을 모호하게 하고 있다.

무엇이 프로그나토돈을 구성하는지에 대한 질문은 아직 철저히 조사되지 않았다.린드그렌(2005)[22]은 뭉툭하고 톱니 모양의 카린내와 매끄러운 에나멜을 가진 견고하고 원추형 치관이 일반적인 모식종에도 불구하고 P. 솔바이가 현저하게 순치적으로 압축되고 완만하게 면으로 된 주변 치아를 나타내기 때문에 그러한 설명에서 벗어난다고 지적했다.

Sim andes et al.[21] (2017)에 의해 회복된 Prognathodon 내의 유효한 종들은 다음과 같다.특히 논란이 되고 있는 6종의 제외는 시간적, 지리적 범위를 크게 단축시켜 유럽과 중동으로 제한하고 캄파니아 후기 이전의 모든 발생을 없앤다.

P. solvayi는 Prognathodon의 모식종이며,[3] 또한 길이가 5미터에 불과한 가장 작은 종으로 알려져 있다.P. solvayi는 모식종으로는 드문 몇 가지 두드러진 측면에서 이 속 다른 모든 종들과 다르다.가장 눈에 띄는 차이는 아마도 치아의 경우인데, 치아는 부드럽게 다듬어져 있고 순음어로 [22]압축되어 있습니다.
  • Prognathodon currii Christiansen and Bonde, 2002 — 이스라엘 캄파니아 후기.
P. currii는 가장 크지는 않더라도 가장 큰 프로그나토돈 종 중 하나이며 하나의 거대한 두개골로 알려져 있습니다.이 두개골은 프로그나토돈, 특히 P. 솔바이의 모식종과 유사하지만, 알려진 모든 모사사우르스와는 달리 길이보다 확연히 넓은 전방을 가지고 있다.원래는 비공식적으로 오로노사우루스속(Oronosaurus)으로 명명되었지만, 여러 계통학 분석 결과 프로그나토돈 [24]안에 확실히 들어 있는 것으로 밝혀졌다.
  • 1904년 Prognathodon giganteus Dollo - 마스트리히티아, 벨기에, 요르단 및 시리아.[25]
  • 프로그나토돈루투기니 1901년 야코블레프 - 캄파니아 후기, 우크라이나.
가장 크지는 않지만, 프로그나토돈 루투기니는 길이가 [22]8미터로 추정되는 큰 프로그나토돈 종이었다.그것은 때때로 자신의 속인 "돌로사우루스"로 분류되며 우크라이나 캄파니아 후기 퇴적물에서 발견되었다."돌로사우루스 스파"로 묘사된 화석은 스웨덴과 [26]러시아의 비슷한 나이대의 퇴적물에서 발견되었고, 따라서 루투기니의 것일 수도 있다.
프로그나토돈 루투기니는 뚜렷한 수평 혀와 홈, 척추관절의 형태(높이 대 폭 비율 0.75로 약간 움푹 패인 상태) 및 척추의 길이 비율(장척추와 크기가 거의 동일함)을 가진 다른 모든 종류의 프로그나토돈과 다르다.기둥의 척추뼈).P. 루투기니는 또한 P. solvayi를 제외한 다른 모든 종들과 다르다. 틀니에 13개의 이빨을 가지고 있지만, 매끄러운 에나멜 [10]표면 때문에 P. solvayi에 들어가는 것은 제외될 수 있다.
의치전돌기가 없는 것은 P. 루투기니를 P. 키안다와 구별하며, 더 큰 전치아를 가진 P. 루투기니를 구별한다.치아의 표면에 안쪽 줄무늬가 없기 때문에 P. waiparaensis 및 P. solvayi와 구별됩니다.또한 치아에 톱니 모양의 이빨이 존재하기 때문에 P. kianda 및 P. currii로부터 분리됩니다.척추관절의 모양(넓이보다 높지 않음)은 P. saturator 및 P. rapax와 구분합니다.
P. 루투기니는 1901년 야코블레프에 의해 불완전한 두개골과 골격인 CNIGR 818 모식표본에 기초하여 클리다스테스의 종으로 명명되었다.기능적인 부속 관절과 커다란 익상 치아의 조합이 독특하다고 생각하여, 야코블레프는 1905년 벨기에 고생물학자 루이스 [22]돌로의 이름을 딴 새로운 속인 돌로사우루스를 만들었다.Lingham-Soliar(1989)는 이러한 특징이 프로그나토돈과 [7]같은 속 수준에서 동의어인 돌로사우루스에게만 있는 것이 아니라는 것을 보여주었다.
린드그렌(2005)[22]은 루투기니(또는 "돌로사우루스")의 분류학적 상황이 다소 불분명하고 치골학적 특징이 프로그나토돈 내에 위치하는 것을 시사하는 반면 측면으로 구멍이 뚫린 꼬리뼈는 더 먼 관계를 시사한다고 지적했다.게다가 Prognathodon속(속)이 측계통인지 아닌지를 둘러싼 논란은 P. 루투기니를 지칭하는 물질의 분류를 더 잘 살펴본다.
D.V. 그리고리예프(2013)[10]의 P. 루투기니 재기술의 일환으로 실시된 계통학적 분석은 프로그나토돈에 대한 P. 루투기니의 회부를 뒷받침했고, 추가적으로 모식종 P. solvayi와의 밀접한 관계를 제안했다.

분쟁종과 종전의 종

P. 와이파렌시스 복원

이로써 뚜렷한 mosasaur 종 종은 Prognathodon kianda, P.overtoni, P.rapax, P. 포화기, P.stadtmani와 퍼프 waiparaensis지만, Prognathodon의 종으로써 그들의 지정과 Madzia과 Cau(2017년)[20]과 시몽이 스등 최신 계통 분석,(알.(2017년)[21]회복한 자세한 종들 말했다 논란이 되는 것은 인정 받고 있다.그 idePrognathodon속, 그들 대부분은 잠재적으로 그들만의 속들을 나타냅니다.

P. kianda는 앙골라의 마스트리히티아에서 알려져 있으며, 높은 주변 치아 수와 비교적 작은 익상 [27]치아를 가지고 있다는 점에서 독특합니다.이 종은 의심스러운 Liodon속과 밀접한 관계를 가지고 있는 것으로 보이며, 대부분의 계통학 [10]분석에서 Prognathodon 밖(그리고 훨씬 더 기초적인 Mosasaurine으로 복원됨)에서 정기적으로 발견됩니다.
  • Prognathodon Overtoni Williston, 1897년 - 캄파니아, 캐나다(Alberta) 및 미국(Colorado 및 South [28]Dakota)
P. 오버토니는 P. solvayi를 포함한 다른 종들과 그것의 이빨의 매끄러운 에나멜과 그들의 비점막 [6]특성으로 구별할 수 있습니다.이전에는 Prognathodon으로 분류되기 전에 자체 속인 Brachysaurana로 분류되었던 이 종은 가장 완전히 알려진 종 중 하나이며, 몇 개의 거의 완전한 관절 표본이 알려져 있으며, 일부는 내장 [2]내용물까지 보존하고 있습니다.
P. rapax는 4분율 특성으로 P. 오버톤 및 P. 솔바이의 종과 쉽게 분리되며, Mosaurus의 [6]척추뼈와 매우 유사한 척추 특징을 가지고 있다.
P. satrator는 네덜란드의 마스트리히트 산맥에서 온 거대하고 거대한 종이다.P. 포화기는 약 9-10m 길이에 도달했으며, 아마도 P. 오버톤(Prognathodon으로 분류하는 것도 논란이 된다) 및 P. currii보다 짧을 것이다.구체적인 이름은 라틴어로 "만족하는 자"를 의미하며, 모식표본이 1957년 [9]이후 마스트리히트 지역에서 발견된 최초의 모사사우르 표본이라는 것을 의미한다.
프로그나토돈의 다른 종과 구별되는 P.포화자의 가장 분명한 특징은 설명 당시 알려진 프로그나토돈의 어떤 종보다도 크고 전반적으로 상당히 무겁고 튼튼하다는 것이다.P.포화자속은 다른 종에서 볼 수 있는 등 중앙 능선의 높은 벼슬이 없다.그것은 다른 대부분의 종들과 쉽게 구별될 수 있습니다. 더 나아가서, 개별적인, 다른 것들로요.초기 캄파니안 P. stadtmani는 훨씬 더 가는 틀니를 가지고 있는데, 이것은 또한 P. waiparaensis에도 적용됩니다.P. giganteus는 직선의 등쪽 치아 가장자리, 작은 관상동맥, 직사각형 후악골 단위 및 둔탁한 후관절 과정으로 P. 포화기와 구별될 수 있을 뿐만 아니라 훨씬 덜 무거운 4중 골격을 가지고 있다.[9]
모식표본인 NHM 1998141은 거의 완전한 두개골, 경추와 전등뼈, 경추와 등갈비뼈, 분리된 피갈과 꼬리뼈, 견갑골 [9]및 부속골격의 산란된 요소를 보존한다.
사각형 뼈의 견고성은 마찬가지로 튼튼한 하악골과 함께 P. 포화기가 다른 모든 모사사우르스를 초과하는 물림력을 달성할 수 있음을 시사한다.Globidens속이나 Prognathodon의 다른 종들과 비교해 볼 때, P. satcatator의 하나는 훨씬 더 튼튼합니다.Allopleuron과 같은 마스트리히트 지역에서 온 큰 바다 거북의 알려진 예를 통해, P. satorator의 먹이 크기 범위가 이 2.9미터 길이의 [9]거북이를 포함했을 가능성이 있습니다.
Waiparaensis는 [29]뉴질랜드의 마스트리히트 시대의 퇴적물에서 발견된 탈구된 두개골, 경추, 갈비뼈를 포함한 부분 골격으로 알려져 있다.

가느다란 코 형태를 가진 의심스러운 Liodon속 3종(L. sectorius, L. compressidens, L. mosasauroides)은 2008년 P [27]kianda와 턱 가장자리를 따라 생긴 주변 치아 비율이 비슷하기 때문에 Progathon에 할당되었다.2019년 Mohr 등 연구진은 발표되지 않은 [30]형태학적 비교를 바탕으로 모사우로이드가 마스트리히트 시대 속인 에레미아사우루스를 지칭할 수 있다고 제안했다.그러나 Palci et al. (2014)는 이 세 종과 아마도 리오돈(L. anceps)의 모식종이 프로그나토돈보다 모사사우루스에 더 가까웠을 가능성을 제시했고, 리오돈은 아마도 모사사우루스와 동의어로 대체되어야 할 것이다(공식 제안은 이루어지지 [31]않았다).

P. stadtmani 종은 2020년에 [32]그 자체속인 Gnathomortis의 모식종으로 재등록되었다.

레퍼런스

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