코이노필리아
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진화생물학 |
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코이노필리아는 성적 선택 과정에서 동물들이 기능성, 외모, 행동 등 최소한의 특이하거나 돌연변이 특징을 가진 짝을 우선적으로 찾는다는 진화론적 가설이다.[1][2][3][4][5][6] 코이노필리아는 다윈의 딜레마에 의해 묘사된 종으로의 성 유기체의 군집화와 다른 문제들을 설명하려고 한다.[3][4][5] 이 용어는 그리스 코뿔소, "공통", "공유하는 것", 그리고 필라델피아 "동정"에서 유래되었다.
자연 선택은 이로운 유전적 특징들이 그들의 불리한 특징들을 희생시키면서 더 흔해지게 한다. 코이노필리아 가설은 따라서 성적으로 재생산하는 동물이 희귀하거나 특이한 특징을 가진 개인을 피하고, 공통적인 특징이나 평균적인 특징의 우세를 보이는 개인과 교미하는 것을 선호할 것이라고 제안한다.[2][3] 생김새, 기능성 또는 행동의 변화로 자신을 나타내는 대부분의 돌연변이는 불리하기 때문에 이상하거나 이상하거나 특이한 특징을 가진 돌연변이는 피해야 할 것이다.[7] 새로운 돌연변이가 유익한지(또는 예측할 수 없는 미래에 유리할지) 여부를 판단하는 것은 불가능하기 때문에, 코이노필릭 동물들은 아주 가끔 발생할 수 있는 잠재적인 이로운 돌연변이를 피하는 비용으로 그들 모두를 피한다.[8] 따라서 코이노필리아는 비록 적합성과 부적합한 짝을 구별하는 능력은 전혀 없지만 짝을 고를 때 좋은 전략이다. 코이노필릭의 선택은 자손이 과거에 그 종의 모든 구성원들에게 잘 봉사했던 특징과 속성들을 물려받을 가능성이 있음을 보장한다.[3]
코이노필리아는 "좋다"는 짝짓기의 짝짓기 패턴과 다르다.[9][10] 만약 선호한다면, (백공과 같은) 유학자적인 동물들은 서로 성적으로 끌리고, 유학자적인 아종이 생겨날 것이다. 코이노필리아는 다른 모든 종의 구성원과 같은 방식으로 침식동물이 평균에 이끌리기 때문에 이것이 일어날 가능성은 낮다고 예측한다. 비류학 동물들은 유교주의에 이끌리지 않기 때문에 유교적 개인은 짝을 찾는 사람이 거의 없으며, 유교적 선형은 좀처럼 형성되지 않을 것이다.
코이노필리아는 성생물을 종으로 거의 보편적으로 운하화시키는 것,[3][4][5] 종 사이의 전이적 형태의 희귀성([3][4]외계종과 화석종 사이), 진화적 안정, 구두점 평형성,[3][4][5] 협력의 진화에 대해 간단한 설명을 제공한다.[11][12] 코이노필리아는 또한 성적 번식의 유지에 기여할 수 있으며, 그것이 훨씬 단순한 무성 생식 형태로 되돌아가는 것을 막을 수 있다.[13][14]
코이노필리아 가설은 주디스 랭글루이스와 그녀의 동료들의 발견에 의해 뒷받침된다.[2][15][16][17] 그들은 평균이 도출된 두 사람의 얼굴 중 어느 한 얼굴보다 사람의 얼굴 두 개의 평균이 더 매력적이라는 것을 발견했다.[18] 평균 산출 과정에 사용된 (동일한 성별과 연령의) 얼굴이 많을수록 평균 얼굴에는 더욱 매력적이고 호소력이 강해졌다.[19] 이[2][15][16][20] 작품은 무엇이 아름다운 얼굴을 구성하는지에 대한 설명으로 코이노필리아를 뒷받침한다.[17][21][22]
구체화 및 구두점화 평형성
다윈 이후의 생물학자들은 진화론이 어떻게 성인 구성원이 다른 종의 구성원과 현저하게 다른 모습을 보이는 종을 만들어 내는지에 대해 어리둥근해 했다. 예를 들어 사자와 표범은 둘 다 같은 일반적인 환경에 살고 같은 먹이를 사냥하는 큰 육식동물이지만 생김새는 전혀 다르다. 문제는 왜 중간자가 존재하지 않는가이다.[7][24]
이것은 2차원 문제의 "수평적" 차원으로,[28][29] 현재의 종들(예: 사자, 표범, 치타 사이) 사이에 과도기적 또는 중간 형태의 거의 완전한 부재를 가리킨다.[24][30][31]
"수직적" 차원은 화석 기록과 관련이 있다. 화석 종은 대륙의 표류, 주요한 기후 변화, 그리고 대량 멸종에도 불구하고 지질학적 시간의 매우 긴 기간 동안 종종 현저하게 안정적이다.[32][33][34] 형태변화가 일어나면 지질학적 용어로 갑자기 나타나는 경향이 있어 다시 표현적 격차(즉, 중간 형태의 부재)를 발생시키지만, 지금은 연속적인 종들 사이에 있는 경우가 많으며, 이는 종종 장기간 공존한다. 따라서 이 화석 기록은 진화가 소위 구두쇠로 불리는 평형주의 오랜 진화 정체로 인해 분열되어 폭발적으로 발생한다는 것을 암시한다.[32] 왜 이것이 그렇게 되는가 하는 것은 다윈이 처음 그 문제를 인식한 이후부터 진화의 수수께끼였다.[23][34][35]
코이노필리아는 특정의 수평적 및 수직적 징후를 모두 설명할 수 있으며, 일반적인 규칙으로서 왜 그것이 관련된 동물의 외관 전체를 포함하는지를 설명할 수 있다.[3][4][5] 코이노필리아는 외형 전체에 영향을 미치기 때문에 이종교배 집단의 멤버들은 모든 디테일이 비슷해 보이도록 몰아가고 있다.[25][36] 각 이종교배 집단은 각자의 특색 있는 외모를 빠르게 발전시킬 것이다.[5] 한 집단의 개인이 다른 집단에 들어가는 것은 결과적으로 다른 집단으로 인식될 것이고, 짝짓기 기간 동안 차별을 받을 것이다. 따라서 코이노필리아에 의해 유도된 생식격리는 궁극적으로는 생리적, 해부학적, 행동적 장벽의 발달에 있어서 첫 번째 결정적인 단계가 될 수 있고, 따라서 종족간의 완전한 성질이 될 수도 있다. 코이노필리아는 그 후 특이하거나 낯선 형태(이민이나 돌연변이에 의해 발생할 수 있음)에 의한 침입으로부터 그 종의 외모와 행동을 방어할 것이며, 따라서 구두점 평형(또는 특정 문제의 "수직적인" 측면)의 패러다임이 될 것이다.[3][4]
코이노필릭 조건에서의 진화
배경
진화는 극히 짧은 지질학적 시간 안에 유전학에 대한 지식이 거의 없거나 전혀 없는 인간에 의해 불과 몇 만년에 걸친 길들여진 동식물의 생성에서 알 수 있듯이 극히 빠른 속도로 진행될 수 있다. 예를 들어, Zea Mays는 약 7,000년에서 12,000년 전에 시작된 불과 몇 천년 만에 멕시코에서 만들어졌다.[37] 이는 왜 장기적 진화율이 이론적으로 가능한 것보다 훨씬 느린가 하는 의문을 제기한다.[7][32][34][38]
진화는 종이나 집단에 부과된다. 그것은 어떤 Lamarckist적인 방법으로 계획되거나 노력되지 않았다.[39][40] 공정이 좌우하는 돌연변이는 무작위적인 사건이며, 통신사의 기능이나 외양에 영향을 미치지 않는 "침묵적인 돌연변이"를 제외하면 일반적으로 불리하며, 향후 유용성이 입증될 가능성은 점점 작아진다. 따라서 종이나 집단이 광범위한 유전적 변동의 축적을 통해 새로운 환경에 적응할 수 있게 됨으로써 이익을 얻을 수 있는 반면, 이것은 이러한 돌연변이를 짊어져야 하는 개인들의 손해다. 그들 중 소수 예측할 수 없는 소수만이 궁극적으로 그러한 적응에 기여할 때까지 말이다. 그러므로 진화하는 능력은 집단 적응인데, 그 중에서도 조지 C에 의해 신빙성이 떨어졌다. 윌리엄스,[41] 존 메이너드 스미스[42], 리처드 도킨스.[43][44][45][46] 왜냐하면 그것은 개인의 이익을 위한 것이 아니기 때문이다.
결과적으로, 성적인 개인은 이상하거나 특이한 특성을 가진 짝을 피함으로써 돌연변이를 그들의 자손에게 전달하는 것을 피할 것으로 예상된다.[1][2][3][5] 따라서 그들의 운송업자의 외형이나 습관에 영향을 미치는 돌연변이는 다음 세대와 그 이후의 세대에 거의 전해지지 않을 것이다. 그러므로 그들은 자연선택에 의해 시험되는 일은 거의 없을 것이다. 따라서 짝을 선택할 수 있는 폭넓은 인구를 가진 많은 인구의 진화적 변화는 사실상 정지 상태에 이르게 될 것이다. 모집단에 축적될 수 있는 유일한 돌연변이는 비어의 겉모습과 기능성에 뚜렷한 영향을 미치지 않는 돌연변이다(따라서 "침묵한" 또는 "중립적인 돌연변이"라고 불린다).
진화과정
코이노필리아가 표현형 변화에 발휘하는 구속은 돌연변이 짝을 잠재적 짝의 심각한 결핍으로 피할 수 없는 경우에만 진화가 일어날 수 있음을 시사한다. 이것은 작은 섬들, 외진 계곡, 호수, 강 시스템,[9] 동굴과 같은 작은 제한 지역들에서 또는 빙하의 기간 [47]동안 또는 갑작스런 진화의 폭발을 예상할 수 있는 대량 멸종을 따르는 동안에 발생할 가능성이 가장 높다.[48] 이런 상황에서 짝짓기의 선택이 심각하게 제한될 뿐만 아니라, 인구 병목 현상, 창시자 효과, 유전적 이동 및 교배는 고립된 모집단의 유전자 구성에 신속하고 무작위적인 변화를 야기한다.[9] 게다가, 같은 고립에 갇힌 관련 종과의 잡종은 추가적인 유전적 변화를 일으킬 수 있다.[49][50] 이와 같은 고립된 개체군이 유전적 격변에서 살아남아 그 뒤 빈 틈새로 확대되거나 경쟁자보다 우위에 있는 틈새로 확대된다면 새로운 종, 즉 아종이 생겨날 것이다. 지질학적으로 이것은 갑작스러운 사건이 될 것이다. 돌연변이 짝을 피하는 것의 재개는, 그 후에, 다시 한번, 진화적인 정체 속에서 결과를 가져올 것이다.
따라서 진화적 진행의 화석 기록은 전형적으로 갑자기 나타난 종으로 구성되며, 수십만 년 혹은 수백만 년 후에 외부적 외형에도 아무런 변화 없이 결국 사라진다.[33][35][48][51] 그래픽으로 이 화석 종들은 수평선으로 표현되는데, 그 길이는 각각의 종들이 얼마나 오랫동안 존재했는지를 보여준다. 선들의 수평성은 그래프에 묘사된 각각의 화석 종의 변하지 않는 모습을 보여준다. 각각의 종들이 존재하는 동안 새로운 종들은 무작위적인 간격으로 나타나며, 각각의 종들은 외관상 변화 없이 사라지기 전에 수십만 년 동안 지속된다. 이러한 동시 종의 연관성 정도와 혈통은 일반적으로 판별이 불가능하다. 이는 호미닌이 우리의 가장 가까운 영장류 친척인 침팬지의 진화를 이끈 선에서 분리되었던 시대부터 현대 인류의 진화를 그린 다음 도표에서 설명된다.[51]
표현적 함의
연료가 진화 변화가 이 제안, 인구가 그 병목 현상일 가능성이 있는 주요 제조기, 그 진화 보통 지속성이 상대적으로 대규모 형태적 단계에서 일어날 것이라고 예상하고 대신 곱게 채점한 변화의 연속적인 시리즈의 진화 stagnation,[52]를 장기간 받는 가지고.[53] 다만, 추가 예측을 하고 있다.[4] 다윈은 한 종을 특징짓는 생물학적으로 쓸모없는 이상한 점들과 부조화들은 진화 역사의 징조라고 강조했다.[54] 예를 들어, 그의 혐오자들이 주장하는 것처럼 새의 날개가 노보(de novo)로 설계되었다면 예상할 수 없는 것이다. 현재 모델은 유기체의 진화적 유산을 반영하는 잔재물 외에도, 주어진 종의 모든 구성원이 그들의 고립적 과거- 임의적, 무작위적 특징, 설립자 효과, 유전적 표류 및 성 번식의 다른 유전적 결과들을 작은 고립된 형태로 가지고 있을 것이라고 예측한다.교화 [4][55]사회 따라서 아프리카와 아시아인 모든 사자들은 꼬리의 끝에 매우 특징적인 검은 털 투프트를 가지고 있는데, 이는 적응의 관점에서 설명하기 어렵거나, 초기 흉악범 또는 더 고대의 조상으로부터의 자취로서 설명하기 어렵다. 오늘날 다양한 종류의 새들이 가지고 있는 독특하고, 종종 색깔과 무늬가 풍부한 깃털은 비슷한 진화적 수수께끼의 모습을 보여준다. 이 풍부하게 다양한 표현형들은 매우 다양한 진화 유물의 집합체로서 또는 독특하게 진화된 적응의 집합체로서보다 코이노필리아에 의해 방어되는 고립의 산물로서 더 쉽게 설명된다.
이 아시아 사자의 꼬리 끝에 있는 검은 털 투프트는 진화적 흔적, 즉 적응이라고 설명하기 어렵다. 그러나 그것은 모든 사자에게서 발생한다.
관능적인 페트렐류인 프로셀라리아노블라틸라타의 "경계"는 이 종의 설명할 수 없는 특이성을 나타낸다.
흔한 차핀치인 프링길라 코엘리브의 독특한 깃털은 종을 분명히 식별하지만, 그것의 적응적 역할은 수수께끼다.
협력의 진화
협력은 개인이 독립적 대리인으로 활동할 때보다 개인에게 더 많은 이익을 주는 집단 행동이다.
아무리 이기적인 개인이 집단 활동에 참여하지 않고 여전히 그 이익을 누림으로써 다른 사람들의 협동심을 이용할 수 있다. 예를 들어, 사냥 팩에 가입하지 않고 위험을 분담하지 않고, 그럼에도 불구하고 사냥 팩의 다른 구성원들보다 건강상의 이점이 있다. 따라서, 비록 협동조합 개인들의 집단이 이기적인 개인들의 동등한 집단보다 더 적합하지만, 협동조합들의 집단 사이에 있는 이기적인 개인들은 그들의 호스트들보다 항상 더 적합하다. 그들은 평균적으로 숙주보다 더 많은 자손을 키울 것이고, 궁극적으로 그들을 대체할 것이다.[43][44][45][46]
그러나 이기적인 개인은 일탈적이고 특이한 행동 때문에 배척당하고, 짝짓기로 거부당한다면, 그들의 진화적 우위는 진화적 책임이 된다.[3] 그 후 협력은 진화적으로 안정된다.[11][12]
식단의 영향과 환경조건
실험실에서 가장 잘 문서화된 새로운 종의 창조물은 1980년대 후반에 수행되었다. 윌리엄 라이스와 G.W. 솔트는 빛/어두움, 습/건조 등 세 가지 다른 서식지를 가진 미로를 이용하여 과일 파리인 드로소필라 멜라노가스터를 번식시켰다. 각 세대는 미로 속에 처박혀 있었고, 여덟 개의 출구 중 두 개에서 나온 파리 떼는 각자의 무리 속에서 서로 번식하도록 따로 떼어 놓았다. 35세대가 지나자 두 집단과 그 자손은 서식지 선호도가 높아 재귀적으로 고립되었다. 즉, 그들이 선호하는 지역 내에서만 교미했고, 그래서 다른 지역을 선호하는 파리와 교미하지 않았다.[56] 그러한 시도의 역사는 라이스 앤 호스테르트(1993)에 설명되어 있다.[57][58]
다이앤 도드는 실험실험을 통해 몇 세대 후 드로필라 유사초밥수라과일파리에게 생식격리가 어떻게 진화할 수 있는지를 다른 매체, 전분 또는 말토오스 기반 매체에 배치함으로써 증명했다.[59]
도드의 실험은 다른 종류의 초파리와 음식을 포함하여 많은 다른 사람들이 쉽게 복제할 수 있었다.[60]
까리온 까마귀(Corvus corone)와 후드 까마귀(Corvus cornix)는 유럽 전역의 지리적 분포가 동봉된 도표에 나타나 있는 두 개의 밀접한 관련이 있는 종이다. 이러한 분포는 플리스토세 기간 동안의 빙하 주기 때문에 모체 인구가 고립으로 분리되어 기후가 온난화되면서 2차 접촉으로 인해 범위를 다시 확장한 것으로 생각된다.[47][61] Jelmer WPoelstra과 동료들 연락처 지역에서 다양한 거리에서 이 두 종은 유전적으로, 그들의 DNA둘 다와 그 표현(RNA의 형태로)에서, 작은 부분의 게놈( 있는 표현(<>0.28%)의 부족을 제외한 동일한 둘 다를 종의 개체 수에서 거의 전체 게놈을 배열하였다.on 조류 염색체 18)는 몸통에 밝은 깃털 색상을 부여한다.[47] 따라서 이 두 종은 생존할 수 있는 교배작용을 할 수 있고, 때로는 접촉 구역에서 그렇게 하지만, 접촉 구역의 한쪽에 있는 올블랙 카리온 까마귀는 다른 올블랙 까리온 까마귀와 거의 독점적으로 짝짓기를 하는 반면, 접촉 구역의 다른 쪽에 있는 후드 달린 까마귀들 사이에서도 같은 현상이 일어난다. 따라서 잡종을 억제하는 것은 두 종의 겉모습일 뿐이라는 것은 분명하다.[47][61] 저자들은 이를 변종 교미 탓으로 돌리며, 이 교미에는 장점이 분명하지 않으며, 돌연변이들 간의 상호 유치를 통해 새로운 라인업, 심지어는 종들의 흐름이 빠르게 나타날 수도 있다. 대신 운니크리쉬난과 아킬라는[62] 코이노필리아는 그러한 혼성에 대한 생리학적, 해부학적 또는 유전적 장벽이 없음에도 불구하고 접촉 구역 전체에 걸친 혼성에 대한 저항성에 대한 보다 정확한 설명이라고 제안한다.
리셉션
윌리엄 B. Miller,[5]koinophilia 이론의 광범위한 최근(2013년)검토 중에 그것이 성적인 동물의 종으로 그룹에 대한 정확한 설명을 해 주면 오랜 기간에 걸쳐 화석 기록에서 그들의 변함 없는 끈기, 종 사이의 표현형 공백과 현존 화석,톤에서 법과는 상당하다고 지적했습니다그 유익한 돌연변이가 궁극적으로 전체 또는 인구의 일부에 퍼진다는 널리 받아들여진 견해.[63][64] 다윈은 이 과정이 종을 생산하려는 내재적, 또는 피할 수 없는 성향을 가지고 있지 않다는 것을 인정했다.[24][23] 대신에 인구는 시공간적으로 영구적인 변화 상태에 있을 것이다.[24][23] 그들은 어느 순간이든 모집단의 다양한 출신지로부터 자신에게 도달했을 수도 있고 도달하지 못했을 수도 있는 다양한 수의 유익한 특성을 가진 개인들로 구성될 것이며, 중립적인 특징은 유전적 표류와 같은 무작위 메커니즘에 의해 결정되는 산란을 가질 것이다.[65][66][67]
그는 또한 코이노필리아가 어떻게 생식격리의 생리적, 해부학적, 유전적 원인이 발생하는지에 대해 아무런 설명도 제공하지 않는다고 지적한다. 코이노필리아에 의해 언급되는 것은 행동 생식 격리일 뿐이다. 또한 코이노필리아가 식물과 그들의 생식체를 환경으로 방출하여 만나 융합시키는 특정 해양 생물에게 어떻게 적용될지 보는 것은 매우 어려운 일이다. 그러나, 몇몇 호환되는 기증자의 꽃가루가 성질을 수분시키기 위해 사용될 때, 기증자들은 일반적으로 같은 수의 씨앗을 심지 않는다.[68] 마샬과 디글은 어떤 종류의 비랜덤 종자자육아의 존재는 사실 꽃식물에서 문제가 되지 않는다고 말한다. 어떻게 이런 일이 일어나는지 여전히 알 수 없다. 꽃가루 선택은 꽃가루 알갱이의 하플로이드 게놈의 50%가 관이 난자를 향해 성장하는 동안 발현된다는 점을 감안한 가능성 중 하나이다.[68][69]
공작의 꼬리와 같은 과장된 수컷 장식품에 대한 특정 암컷, 특히 새의 명백한 선호도는 코이노필리아의 개념과 쉽게 조화되지 않는다.[7][70][71]
참조
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