가뭄 내성

Drought tolerance

가뭄 내성은 식물이 건조하거나 가뭄에 시달리는 [1][2][3]동안 바이오매스 생산을 유지하는 능력이다.몇몇 식물들은 건조 조건에 자연적으로 적응되어 건조 내성, 해독, 또는 목질 색전증 [3]치료와 같은 보호 메커니즘으로 살아남는다.옥수수, 밀, 쌀과 같은 다른 식물들은 유전자 공학을 [4]통해 만들어진 새로운 변종들로 가뭄에 점점 더 내성을 갖게 되었다.

발전소는 가뭄 내성의 배후에 있는 발전소이며 복잡하며, 발전소가 특정 조건에 언제든지 반응할 수 있는 많은 경로를 수반한다.이러한 상호작용의 일부는 기공 전도성, 카로티노이드 분해 및 안토시아닌 축적, 삼투 보호제(예: 수크로스, 글리신, 프롤린), ROS 산란 [5][6]효소의 개입을 포함한다.가뭄 내성의 분자 제어는 또한 매우 복잡하며 [2]환경과 발전 단계와 같은 다른 요인에 영향을 미친다.이 제어는 주로 탈수 반응성 요소 결합 단백질(DREB), 아브시스산(ABA) 반응성 요소 결합 인자(AREB), NAM(최첨단자 [7]없음)과 같은 전사 인자로 구성됩니다.

가뭄 내성의 생리학

'가뭄'과 '물 부족'이라는 용어는 서로 [8]잘못 사용되고 있다.'가뭄'이라는 용어는 환경 및 농업 상황에 더 많이 사용되어야 하며,[8] '물 부족'은 관개 한계와 가뭄을 시뮬레이션한 실험 치료법을 언급할 때 선호되는 용어가 되어야 한다고 제안되었다.식물은 천천히 발전하는 물 부족(즉, 며칠, 몇 주 또는 몇 달)에 노출되거나 단기적인 물 부족(즉, 몇 시간에서 며칠)[8]에 직면할 수 있다.이러한 상황에서 식물은 그에 따라 반응하여 수분 손실을 최소화하고 수분 [2]흡수를 극대화함으로써 적응한다.식물은 성장, 개화, 종자 발달의 생식 단계에서 가뭄 스트레스에 더 민감하다.따라서, 단기 반응과 장기 반응의 조합을 통해 식물은 몇 가지 실행 가능한 [3]씨앗을 생산할 수 있습니다.단기 및 장기 생리 반응의 예는 다음과 같다.

단기 대응

  • 잎: 뿌리 신호 인식, 기공 폐쇄, 탄소 동화 감소
  • 줄기: 성장 억제, 수압 변화, 신호 전달, 수송 동화
  • 근원: 세포에 의한 신호 전달, 삼투압 조정[9]

장기적인 대응

  • 식물의 지상부 : 발아 억제, 증산 면적 감소, 곡물 낙태, 노화, 대사 순화, 삼투압 조절, 안토시아닌 축적, 카로티노이드 분해, 삼투압 보호제 개입, ROS 산란 효소
  • 식물의 지하 부분: 팽장성 유지, 지속적인 뿌리 성장, 뿌리/싹 증가, 흡수 면적[9] 증가

가뭄에 대한 규제 네트워크

비생물적 스트레스(가뭄 등)는 다음과 같은 전사 인자의 발현을 유도한다.그것들은 cis 요소에 결합되어 스트레스 반응과 내성의 변화를 일으킨다.

가뭄 조건에 대응하여 유전자 발현의 변화가 있으며, 전사인자(TFs)에 의해 유도되거나 활성화된다.이러한 TF는 특정 시스 원소에 결합하여 표적 스트레스 유발 유전자의 발현을 유도하여 스트레스 반응과 [7]내성을 돕는 생성물을 전사할 수 있게 한다.이들 중 일부는 탈수응답성 요소결합단백질(DREB), ABA응답성 요소결합인자(AREB), 비첨두근(NAM), 아라비도시스 전사활성인자(ATAF) 및 컵모양 자엽(CUC)을 포함한다.가뭄에 대한 내성을 이해하기 위한 분자 연구는 아라비도시스(Arabidopsis)에서 이루어졌으며,[2] 이는 아래의 기본 과정을 설명하는 데 도움을 준다.

DREB TF

DREB1/CBF TF

DREB1A, DREB1B 및 DREB1C는 Arabidopsis의 [7]가뭄, 고염도 및 저온에 대응하는 프로모터의 가뭄 대응 요소(DRE)에 결합하는 식물 고유의 TF입니다.이러한 유전자의 과잉 발현은 아라비도시스, 쌀, [7]담배에서 나오는 유전자 변형 라인의 가뭄, 높은 염도, 낮은 온도에 대한 내성을 강화한다.

DEAR1/DREB와 EAR 모티브 단백질 1

DEAR1(DREB와 EAR 모티브 단백질 1)은 가뭄 스트레스와는 전혀 다른 목적을 가진 TF입니다.Tsutsui et al 2009는 Arabidopsis DIER1(At3g50260)이 키틴의 [10]병원균 감염, 키틴 및 올리고머에 반응한다는 것을 발견했다.

DREB2 TF

DREB 단백질은 가뭄 내성과 관련된 다양한 기능에 관여한다.예를 들어 DREB2A를 포함한 DREB 단백질은 유전자 발현, 특히 삼투압 [7]조건 하에서 DREB2A 유전자와 AREB/ABF 단백질과 협력한다.DREB2는 또한 열충격 단백질과 같은 열 관련 유전자의 발현을 유도한다.DREB2Aca의 과잉 증식은 아라비도시스([7]Arabidopsis)의 가뭄 및 열 스트레스 내성 수준을 향상시킵니다.

AREB/ABF TF

AREB/ABF는 스트레스 응답 촉진제의 ABA 응답 요소(ABREs)에 결합하고 [3]유전자 발현을 활성화하는 ABA 응답성 bZIP형 TF이다.ABA는 가뭄 반응과 내성에 관련된 유전자의 발현을 제어하기 때문에 ABA1, AREB2, ABF3, ABF1은 식물 단계에서 ABA 시그널링에 중요한 역할을 한다.AREB1의 고유 형태는 Arabidopsis의 RD29B와 같은 가뭄 스트레스 유전자를 표적으로 삼을 수 없기 때문에 전사 [7]활성화를 위해서는 수정이 필요하다.AREB/ABF는 SnRK2s에 의해 적극적으로 조절되며, 인산화를 통해 표적 단백질의 활성을 제어한다.이 규제는 또한 씨앗의 성숙과 [7]발아뿐만 아니라 식물 단계에서 가뭄에 대한 내성을 조절하는 데도 기능한다.

기타 TF

NAC(NAM, ATAF, CUC로 구성됨)와 같은 TF도 아라비도시스(Arabidopsis)와 [7]쌀의 가뭄 대응과 관련이 있다.앞서 언급한 식물들의 과잉 발현은 스트레스와 가뭄에 대한 내성을 향상시킨다.그것들은 또한 가뭄 [7]내성과 관련된 두 가지 생리학적 특성인 뿌리 성장과 노화와 관련이 있을 수 있다.

자연 가뭄 내구성 적응

주홍글로브몰로우(Sphaeralcea coccinea)는 천연 가뭄 내성을 가진 가뭄을 피하는 식물입니다.자연적 적응의 일부는 건조로부터 보호하는 은회색 털, 깊은 뿌리 시스템, 그리고 조건이 좋을 때만 싹트는 씨앗을 가지고 있는 것을 포함합니다.

자연 건조 조건의 식물들은 가뭄 내성으로 인해 많은 양의 바이오매스를 유지하며,[11] 적응의 4가지 범주로 분류할 수 있다.

  1. 가뭄을 피할 수 있는 식물:수분이 충분히 있을 때만 발아하여 자라는 한해살이풀.
  2. 가뭄을 피하는 식물: 습기가 있는 기간에만 성장을 제한하는 다년생 식물.
  3. 가뭄을 견디는 식물: 건생식물이라고도 알려진 이 상록수 관목은 극심한 가뭄 조건에서도 성장을 유지할 수 있는 형태학적, 생리학적 적응과 함께 광범위한 뿌리 체계를 가지고 있습니다.
  4. 가뭄에 강한 식물: 다육성 다년생 식물로도 알려져 있으며, 그들은 사용을 아끼기 위해 잎과 줄기에 물을 저장합니다.

구조 적응

건조 조건에 대한 많은 적응은 [12]다음을 포함하여 구조적이다.

  • 수분 손실을 줄이기 위한 기공의 적응(예: 수 감소, 움푹 패인 피트, 밀랍 표면).
  • 잎의 수 및 표면적이 감소합니다.
  • 지상의 다육성 부분 또는 물이 가득 찬 덩이줄기에 저수한다.
  • 크라스라세안산 대사(CAM 대사)는 식물이 밤에 이산화탄소를 얻고 낮에 말산을 저장하도록 하여 수분 손실을 최소화하면서 광합성을 할 수 있게 한다.
  • 수분 흡수를 증가시키기 위한 뿌리 시스템의 적응.
  • 대기 중의 물을 흡수하기 위해 잎에 있는 트리콤(작은 털)

농업의 중요성

에스타페타는 우크라이나 [13]식물생산연구소가 개발한 가뭄 내구성이 강화된 콩이다.

최근 몇 년간 가뭄의 빈도와 심각도가 높아지면서 농작물에 대한 피해가 더욱 심각해져 농작물 수확량, 성장, [4]생산량이 감소했습니다.그러나 스트레스 내성을 포함한 분자 경로에 대한 연구는 그러한 유전자의 과도한 발현이 가뭄 내성을 강화시켜 유전자 변형 작물 [2]품종의 개발에 초점을 맞춘 프로젝트를 이끌 수 있다는 것을 밝혀냈다.

농작물 품종 식물의 가뭄 내성을 개선하기 위한 협력

가뭄 내성을 개선하기 위한 국제 연구 프로젝트인 CGIAR([14]Consultive Group on International Agriculture Research)가 도입되었다.CGIAR의 이러한 프로젝트 중 하나는 밭의 가뭄 내구성을 평가하기 위해 저지대 쌀, 밭 쌀, 밀에 DREB1과 같은 유전자를 도입하는 것이다.이 프로젝트는 농업용으로 [7]최소 10개 라인을 선정하는 것을 목표로 하고 있다.CGIAR, Embrapa, RIKEN 및 도쿄대학과 협력하여 AREB 및 DREB 스트레스 내성 유전자를 콩에 도입하여 가뭄에 강한 트랜스제닉 콩 라인을 몇 개 발견했습니다.두 프로젝트 모두 곡물 수확량이 개선되었으며 [7]상업적으로 사용될 수 있는 미래 품종 개발에 사용될 것입니다.

농작물 품종 식물의 가뭄 내구성을 개선하기 위한 협력의 다른 예로는 시리아 알레포에 있는 국제건조지역 농업연구센터(ICARDA), 인도 반건조 열대지역 국제곡물연구소(ICRISAT)와 인도 프라데시주에 있는 국제곡물연구소가 있다., 필리핀.열과 가뭄 밀 개선 컨소시엄(HeDWIC)[15]과 함께 밀 연구의 글로벌 조정을 촉진하여 극한 기후의 미래에 적응할 수 있는 네트워크입니다.[1]

현재의 상업용 가뭄 방지 플랜트의 예

캐나다의 식물생명공학 회사인 Performance Plants는 YPT([16]수율보호기술)라는 기술을 개발하고 있다.YPT는 ABA 시그널링 경로에 관여하는 단백질 파르네실전달효소의 α 또는 β 서브유닛을 하향 조절하여 [16]가뭄 내성을 강화하여 최적의 수위 하에서의 종자 생산량 손실로부터 식물을 보호한다.현장 실험에서 YPT를 사용하는 유채꽃은 적당한 가뭄 스트레스로 종자 수확량이 대조 [16]유채꽃보다 26% 더 많았습니다.YPT는 옥수수와 페투니아에서 실증되었으며, 현재 콩, 쌀, 수수, 면화,[2] 잔디에서 개발되고 있다.

내건성 식물 농업 상품화의 저해 요인

유전자 변형 작물의 개발에는 유전자 및 촉진제(벡터의 마커 유전자 등)에 대한 여러 특허와 변형 기술이 포함된다.따라서 가뭄에 견디는 [7]농작물 개발을 위한 협력으로 운영 자유도(FTO) 조사를 실시해야 한다.유전자 조작 그룹의 개발을 위해서도 많은 돈이 필요하다.새로운 유전자 변형 작물을 상업 시장에 내놓기 위해,[7] 13년간 1억 3천 6백만 달러가 들 것으로 추정되어 왔다.이는 가뭄에 견딜 수 있는 작물을 개발할 수 있는 기업은 극소수에 불과하고 연구기관도 이 [7]기간 동안 자금을 지속하기 어렵기 때문에 개발에 차질이 빚어지고 있다.따라서, 이 규모의 프로젝트를 지속하기 위해서는 여러 제자들 간의 협업이 더 많은 다국적 프레임워크가 필요하다.

원예의 중요성

식물 변형은 여러 가지 가뭄에 견디는 농작물 품종을 개발하기 위해 사용되어 왔지만, 관상식물의 [17]품종은 한정되어 있다.이러한 현저한 발달 지연은 더 많은 트랜스제닉 관상식물이 가뭄에 견디는 [17]것 외에 다른 이유로 개발되고 있다는 사실 때문이다.그러나 관상용 식물에서 비생물적 스트레스 저항성은 관상용 생명과학에 의해 탐구되고 있다.트랜스제닉 페튜니아스, 포인세티아스, 뉴기니 임파티엔스, 제라늄은 서리, 가뭄, 질병에 대한 [18]내성을 평가받고 있다.이를 통해 이 식물들이 자랄 수 있는 더 넓은 범위의 환경을 허용할 수 있습니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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