아스테라과
Asteraceae아스테라과 Pre | |
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아목 아목 아목 아목 아목 아목 아목 아목 아목 아목 아목 아목 | |
과학적 분류 | |
왕국: | 플랜태 |
Clade: | 기관지 식물 |
Clade: | 혈관배양액 |
Clade: | 유디코트 |
Clade: | 별자리 |
주문: | 아스테랄레스 |
패밀리: | 아스테라과 베르히트 & J.Presl[2] |
표준속 | |
아스터 | |
아과[citation needed] | |
다양성[3] | |
1,196속 | |
동의어[4] | |
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아스테라과(Compositae)[5]는 아스테라목(Asterales)에 속하는 1,900여 속 32,000여 종의 현화식물로 이루어져 있다.흔히 애스터, 데이지, 복합 또는 해바라기 과로 불리는 컴포지테이는 1740년에 처음 묘사되었다.아스테라과의 종수는 난초과와 견줄 수 밖에 없고, 각 과의 현존 종의 수는 알려져 있지 않기 때문에 어느 과가 더 큰지는 불명확하다.
Asteraceae의 대부분의 종은 한해살이, 이년생 또는 다년생 초본 식물이지만, 관목, 덩굴식물, 그리고 나무도 있다.이 과는 아한대 지방부터 열대 지방까지 다양한 서식지에서 널리 분포하고 있다.대부분은 뜨거운 사막과 춥거나 더운 반사막 기후에서 발생하며, 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견됩니다.가장 일반적인 특징은 때때로 수백 개의 작은 개별 꽃들이 꽃 두상, 혹은 더 엄밀히 말하면 카피툴라에 있는 보호 인볼루크로 함께 고정된다는 것입니다.
가장 오래된 화석으로 알려진 것은 남극 대륙 백악기 후기(캄파니아에서 마스트리히티아까지)의 꽃가루 알갱이로, 7600만년 전(마이아)까지 거슬러 올라간다.Asteraceae의 왕관군은 최소 85.9mya(중백기 후기, 산톤기)로 진화했으며 줄기 노드 나이는 88-89mya(중백기 후기, 코니아기)이다.
Asteraceae는 식량, 원예 식물, 한약재를 제공하는 경제적으로 중요한 과이다.그들의 고유 범위 밖에 있는 종들은 잡초나 침습적인 것으로 여겨질 수 있다.
설명
Asteraceae의 구성원들은 대부분 초본식물이지만, 일부 관목, 덩굴식물, 그리고 나무들(예: Lachanodes arborea)이 존재한다.별과 종은 독특한 꽃차례와 다른 공통적인 특징들 때문에 일반적으로 다른 식물과 구별하기 쉽다.[6]그러나 히에라시움과 같은 일부 그룹의 속과 종을 결정하는 것은 매우 어렵기로 악명 높다(예:[7] "댐드 옐로우 복합체" 참조).
뿌리.
Asteraceae과의 일원들은 일반적으로 줄뿌리를 생산하지만, 때때로 섬유질 뿌리계를 가지고 있다.어떤 종들은 꼬리나 뿌리 모양의 땅속 줄기를 가지고 있다.이것들은 [8]종에 따라 살집이 많거나 목질일 수 있다.
줄기
줄기는 초본, 공중, 분지, 그리고 선모가 있는 원통형이며, 일반적으로 직립하지만 상승할 때 엎드리기도 한다.줄기에는 수지 [8]또는 특히 시코리오이데아과에서 [9]흔히 볼 수 있는 라텍스가 포함된 분비관이 포함될 수 있습니다.
나뭇잎들
잎은 번갈아, 반대, 또는 소용돌이 모양일 수 있습니다.그것들은 단순할 수 있지만, 종종 깊게 절개되거나 다른 방법으로 절개되며, 종종 전도되거나 회전한다.여백은 전체 또는 치아가 될 수도 있습니다.수지나[8][9] 라텍스도 잎에 존재할 수 있습니다.
꽃차례
거의 모든 Asteraceae는 Capitula라고 불리는 빽빽한 두상꽃차례에 꽃을 피운다.그것들은 인볼루크랄 포엽으로 둘러싸여 있고, 멀리서 볼 때 각각의 포엽은 하나의 꽃으로 보일 수 있다.캐피털의 확대된 바깥(주위) 꽃은 꽃잎과 비슷할 수 있으며, 인볼루크랄 포엽은 꽃받침처럼 보일 수 있다.
꽃머리
Asteraceae과의 식물에서, 하나의 꽃으로 보이는 것은 사실 훨씬 작은 꽃송이다.군집의 전체적인 모양은 하나의 꽃으로 다른 식물 과의 개별 꽃 구조와 같은 방식으로 꽃가루 매개자를 유인하는 기능을 합니다.더 오래된 성씨인 Compositae는 하나의 꽃으로 보이는 것이 사실은 작은 [10]꽃들의 합성이라는 사실에서 유래했다.
해바라기 머리에 있는 "꽃잎" 또는 "태양광선"은 사실 레이 플라워라고 불리는 개별적인[11] 띠 모양의 꽃이고, "태양 원반"은 디스크 플라워라고 불리는 더 작은 원형 모양의 개별 꽃으로 만들어졌습니다."아스터"라는 단어는 그리스어로 "별"을 의미하며, "레이"로 둘러싸인 "별"로 몇몇 가족 구성원의 외모를 가리킵니다.하나의 꽃으로 보이는 꽃송이를 [12]두상화라고 한다.머리 전체는 "스마트" 태양 전지판처럼 태양을 따라 움직일 수 있는데, 이것은 단위 전체의 반사율을 극대화하고 그에 따라 더 많은 꽃가루 [10]매개자를 끌어들일 수 있다.
겉으로는 비늘처럼 보이는 작은 두상 꽃차례가 있다.이것들은 잎사귀라고 불리며, 그것들은 함께 머리에 있는 각각의 꽃들이 [10]: 29 열리기 전에 보호하는 총상 꽃차례를 형성합니다.각각의 두상에는 리셉터클이라고 불리는 둥글거나 돔 같은 구조 위에 배치된 작은 개별 꽃들이 있다.꽃은 바깥쪽에서 가장 먼저 자라고 가운데 [10]가장 어린 꽃이 가운데로 이동합니다.
머리에 있는 각각의 꽃은 5개의 융합된 꽃잎을 가지고 있지만(희귀한 4개), 꽃받침 대신, 실처럼 생겼거나 털이 많거나 강모가 많은 구조를[13] 가지고 있는데, 이것은 열매를 둘러싸고 있고, 동물 털에 달라붙거나 바람에 의해 씨앗의 분산을 도울 수 있다.아이들이 흔히 부는 하얀 솜털 민들레의 머리는 파피로 만들어졌으며 끝에 작은 씨앗이 붙어 있다.파피는 씨앗이 바람에 [10]날리는 것을 돕기 위해 낙하산 같은 구조물을 제공한다.
가오리꽃은 아스테라과의 [10][11]일부 구성원의 머리 부분에 3개의 끝이 있는 끈 모양의 개별적인 꽃이다.가오리꽃이 2단(2단)인 경우도 있습니다.가오리꽃의 화관은 원래 5부 화관에서 융화에 의한 진화를 나타내는 3엽 띠 또는 혀의 반대쪽에 2개의 작은 이빨을 가지고 있을 수 있습니다.때때로, 3:2 배열은 혀의 2개의 끝과 혀의 반대쪽에 있는 0에서 3개의 작은 이빨로 뒤바뀌기도 합니다.묶인 꽃은 끝이 5개 달린 끈 모양의 꽃으로 다른 구성원의 머리에 [10]있는 개별 꽃이다.리굴은 가오리꽃 또는 리굴꽃 [11]화관의 띠 모양의 혀이다.원반꽃(또는 원반꽃)은 두부에 방사대칭(즉, 같은 모양의 꽃잎이 중심 주위에 원형으로 배열되어 있는) 개별 꽃이며, 둘 다 [10][11]존재할 때 광선꽃으로 둘러싸여 있다.때때로 가오리꽃은 사막의 집게발처럼 반지름 대칭에서 약간 벗어나거나 약하게 좌우 대칭이 될 수 있다.[10]
방사 헤드는 가오리꽃으로 둘러싸인 원반꽃을 가지고 있다.묶인 머리는 모두 묶인 꽃을 가지고 있다.해바라기과 두화가 무균, 수생 또는 암생 모두 있는 원반형 꽃만을 가지고 있다면 원반형 두상이 된다.원반형 머리에는 원반형 꽃만 있지만 한 머리에 두 가지(수컷과 암컷 꽃)가 있을 수도 있고 두 가지 머리(모두 수컷 또는 모두 암컷)가 있을 수도 있습니다.암술머리에는 모두 암컷 꽃이 있다.수술용 머리에는 모두 수컷 꽃이 있다.때때로, 드물지만, 머리에는 단 하나의 꽃만 있거나, 꽃이 피는 암술상(암술상) 머리, 그리고 여러 개의 꽃이 피는 수컷 머리([10]수술상)가 있다.
꽃 구조
Asteraceae의 구별되는 특징은 그들의 꽃차례로, 전문화된 복합화두상 또는 유사질의 일종으로, 엄밀히 말하면 칼라튬 또는 [14][15]카피텀이라고 불리며, 표면적으로는 하나의 꽃처럼 보일 수 있다.캐피털럼은 플로렛이라고 불리는 여러 개의 꽃차례로 이루어진 수축된 총상 꽃차례로, 모두 같은 용기를 공유합니다.
한 쌍의 포자체가 캐피털럼의 밑부분을 둘러싸고 있는 인볼루크르를 형성한다.ucer)를 형성한다.이것들은 "필라리아" 또는 "인볼루크럴 브락스"라고 불립니다.그들은 가짜의 무덤을 모방할 수 있다.이것들은 대부분 초본이지만 밝은 색(예: 헬리크리섬)이거나 흉터 있는(건조하고 막질) 질감을 가질 수도 있다.잎은 자유롭거나 융합될 수 있으며 지붕의 기와처럼 겹치거나 겹치거나 겹치거나 하지 않고 1열에서 여러 줄로 배열됩니다(이 변화는 부족과 속 식별에 중요합니다).
각각의 꽃잎은 "palea" 또는 "receptical bract"라고 불리는 브락트에 의해 아연될 수 있습니다.이 부스러기들은 종종 "차프"라고 불린다.이들 포기의 유무, 용기의 분포, 크기와 모양은 모두 속과 부족의 중요한 진단 특성이다.
꽃잎은 화관을 형성하기 위해 밑부분에 용융된 5개의 꽃잎을 가지며, 액티노모픽 또는 지고모픽 중 하나일 수 있다.디스크 플로렛은 보통 화관 가장자리에 5개의 꽃잎 입술이 있는 액티모형입니다.꽃잎 입술은 매우 짧거나 길어서 깊게 갈라진 꽃잎을 형성한다.후자는 꽃차례에 속하는 유일한 꽃차례인데 반해, 첫 번째 종류는 더 널리 퍼져 있다.광선 플로렛은 항상 높은 지고모르픽성을 가지며, 용융된 꽃잎으로 이루어진 화관 가장자리에 끈 모양의 구조인 리굴이 있는 것이 특징이다.Asteroideae와 다른 작은 아과에서, 이것들은 보통 카피큘럼의 둘레에 있는 꽃잎에서만 태어나며, 3+2 구조를 가지고 있다. – 융합된 화관 위에는 3개의 매우 긴 융합 꽃잎이 연결대를 형성하고, 나머지 2개의 꽃잎은 눈에 띄지 않게 작다.Cichorioideae는 5+0 스킴을 가진 광선 플로어만을 가지고 있으며, 5개의 꽃잎은 모두 연결대를 형성합니다.4+1 스킴은 Barnadesioideae에서 찾을 수 있습니다.인대의 끝은 종종 꽃잎을 상징하는 이빨로 나뉜다.일부 주변 꽃들은 꽃잎이 전혀 없을 수 있다(모양 꽃잎).
꽃받침은 없을 수 있지만, 있을 경우 항상 두 개 이상의 치아, 비늘 또는 강모로 이루어진 파퍼스로 수정되며, 이는 종종 씨앗의 분산에 관여한다.포장과 마찬가지로 파퍼스의 성질은 중요한 진단 기능입니다.
보통 [16]네다섯 개의 수술들이 있다.필라멘트는 화관에 융합되어 있는 반면, 화관은 일반적으로 결합되어 있기 때문에(증상성 화관) 스타일(테카) 주위에 일종의 관을 형성합니다.그들은 일반적으로 기저부 및/또는 첨단을 가지고 있다.꽃가루는 튜브 안에서 방출되어 성장하는 스타일 주위에 모아지고, 그 스타일이 길어짐에 따라 튜브 밖으로 밀려난다(nüdelspritze).
암술은 두 개의 접합 카르펠로 이루어져 있다.그 스타일은 두 개의 로브가 있다.고정조직은 내부 표면에 위치하거나 두 개의 측면선을 형성할 수 있다.난소는 열등하고 기저 태반이 있는 배란이 하나밖에 없다.
과일과 씨앗
아스테라과에서 열매는 아케네처럼 생겼고, 셉셀라라고 불립니다.융해된 카르펠은 2개이지만, 1개밖에 없고,[17] 열매마다 씨앗이 1개씩 형성되어 있지 않습니다.꽃받침 조직에서 파생된 파푸스가 종종 과일 위에 남아있기 때문에 때때로 날개가 있거나 가시가 있을 수 있습니다.그러나 어떤 종에서는 파푸스가 떨어진다(예를 들어 헬리안투스).집세라 형태학은 속과 종 수준에서 [18]식물 관계를 결정하는 데 종종 사용된다.성숙한 씨앗들은 보통 배추가 거의 없거나 아예 없다.[6]
꽃가루
복합 재료의 꽃가루는 전형적으로 에키놀로페이트인데, 형태학 용어로는 [19]"구멍 주변과 구멍 사이에 산재한 능선과 가시들의 정교한 시스템을 가지고 있다"
대사물
Asteraceae에서 에너지 저장소는 일반적으로 전분이 아닌 이눌린 형태입니다.이들은 이소/염소산, 세스퀴테르펜 락톤, 5환 트리테르펜 알코올, 다양한 알칼로이드, 아세틸렌(환식, 방향족, 비닐 말단 그룹 포함), 타닌을 생산합니다.그들은 이리노이드를 [20]전혀 포함하지 않는 테르페노이드 에센셜 오일을 가지고 있다.
아스테라과는 플라보노이드와 테르페노이드와 같은 2차 대사물을 생성한다.이들 분자 중 일부는 플라스모듐, 트리파노소마, 라이슈마니아, 기생충 장충과 같은 원생동물 기생충을 억제할 수 있어 의학적으로 [21]잠재력이 있다.
분류법
역사
Asteraceae의 원래 이름인 Compositae는 1740년 네덜란드의 식물학자 Adrian [22]: 117–118 van Royen에 의해 처음 기술되었다.전통적으로 두 개의 하위 패밀리가 인식되었다.아스테로이데아과(또는 튜불리플로라과)와 시코리오이데아과(또는 리굴리플로라과).[citation needed]후자는 광범위하게 측위성이 있는 것으로 나타났고, 현재는 12개의 아과로 나뉘었지만, 전자는 여전히 [23][needs update]유효하다.이 가족에 대한 연구는 시넌트헤로지라고 알려져 있다.
계통발생학
아래에 제시된 계통수는 [24]2014년에 업데이트된 Panero & Funk(2002)[23]에 기초하고 있으며, 현재는 단형 Famatinanthoideae도 포함하고 [24][25][26][needs update]있다.다이아몬드(♦)는 매우 낮은 지원 노드(부트스트랩 지원 <50% 미만), 닷(•)은 낮은 지원 노드(80%[20] 미만)를 나타냅니다.
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13개 [3][needs update]아과에 1,900개 이상의 속(목록)에 현재 32,000개 이상의 종을 포함하고 있다.아스타라과의 종의 수는 난초과와 [20][27]견줄 수 밖에 없다.어느 과가 더 큰지는 불분명합니다. 왜냐하면 각 과가 얼마나 많은 현존하는 종을 [citation needed]포함하고 있는지에 대한 불확실성 때문입니다.4개의 아과인 Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae, Mutisioideae는 전체 과의 종 다양성의 99%(각각 [citation needed]약 70%, 14%, 11%, 3%)를 포함하고 있다.
이 과에 의해 나타나는 형태학적 복잡성 때문에, 분류학자들에게 일반적인 제한에 동의하는 것은 종종 어려웠다.그 결과, 이러한 속들 중 몇 개는 여러 [6]번 수정이 필요했습니다.
고생물학과 진화 과정
남극 대륙 백악기 후기의 꽃가루 알갱이 화석 중 가장 오래된 것은 약 76~66mya(캄파니아에서 마스트리히티아까지)로,[1] 현존하는 다시필룸속에 속하는 것으로 알려져 있다.Barda, et al. (2015)는 Asteraceae의 왕관군이 최소 85.9mya(중백기 후기, 산톤기)에서 88-89mya(중백기 후기, 코니아기)[1]의 줄기 노드 연령으로 진화했다고 추정했다.
이들의 대성공의 정확한 원인이 고도로 전문화된 캐피털럼의 개발인지, 비교적 건조한 지역에서 장점인 프룩탄(주로 이눌린)으로 에너지를 저장하는 능력인지, 또는 이러한 요소들과 가능한 다른 [20]요소들의 조합인지는 알려지지 않았다.헤테로카르피, 즉 다른 과일 형태들을 생산하는 능력은 진화하고 있으며 Asteraceae에서 흔하다.그것은 씨앗을 다양한 거리에 분산시킬 수 있게 하고 각각 다른 환경에 적응시켜 [28]생존 가능성을 높인다.
어원과 발음
Asteraceae([29]영어: /ˌstɪresisi, -siaaɪ, -sieiː/)는 뉴라틴어에서 유래한 국제 과학 어휘로, 표준속인 Aster와 -aceae에서 유래했다.속명은 고대 그리스어 아스터(astrr)에서 유래한 아스터(star)[29]에서 유래했다.이것은 별 모양의 [citation needed]꽃차례를 말합니다.
원래 이름인 Compositae는 국제 명명법에 따라 조류, 곰팡이, [30]식물에 대해 여전히 유효하다.그것은 몇 송이 혹은 많은 개별 [citation needed]꽃들로 구성된 카피툴라의 "복합적인" 자연을 말합니다.
데이지라는 이름은 데이지(Bellis perennis)의 옛 영어 이름에서 유래했으며, 데이지(Déeses aaee)는 '낮의 눈'을 뜻한다.이것은 꽃잎이 새벽에 열리고 [31]해질녘에 닫히기 때문입니다.
분포 및 서식
아한대 지방부터 열대 지방까지 다양한 서식지에서 아한대 지방으로 널리 분포하고 있다.대부분은 뜨거운 사막과 춥거나 더운 반사막 기후에서 발생하며, 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견됩니다.특히 열대 및 아열대 지역(특히 중앙아메리카, 브라질 동부, 지중해, 레반트, 남아프리카, 중앙아시아 및 중국 [27]남서부)에 많이 분포합니다.이 종의 가장 큰 비율은 아열대 [8]및 온대 저위도의 건조 및 반건조 지역에서 발생한다.Asteraceae 과는 모든 꽃식물 종의 10%[32]를 차지한다.
생태학
아스테라과는 특히 개방적이고 건조한 환경에서 [6]흔하다.Asteraceae의 많은 구성원들은 곤충에 의해 수분되는데, 이것은 곤충들이 유익한 곤충들을 유인하는 것의 가치를 설명하지만, 풍미성 또한 존재한다(예: Ambrosia, Artemisia).그 과에는 많은 종족들이 있다.
씨앗은 보통 열매체인 심셀라와 함께 온전하게 분산된다.풍속 분산은 털이 많은 파푸스의 도움을 받아 흔히 볼 수 있다.에피주코리는 또 다른 일반적인 방법으로, 분산 단위, 단일 사이프셀라(예: 비덴스) 또는 전체 캐피털(예: 아크튬)에 후크, 가시 또는 동물의 깃털(또는 사진처럼 옷)에 부착하기 위한 구조가 있다.
Asteraceae의 일부 구성원들은 잡초로서 경제적으로 중요하다.미국에서 주목할 만한 것은 Senecio [33]jacobaea, Senecio gullis,[34] 그리고 Taraxacum이다.[35]일부는 특정 지역에 침입하는 종으로, 종종 인간의 기관에 의해 소개되었다.예를 들어 다양한 텀블위드, 비덴, 래그위드, 엉겅퀴, 민들레가 [36]있다.민들레는 어린 잎을 샐러드 [37]그린으로 사용한 유럽 정착민들에 의해 북미에 소개되었다.
많은 종들이 방목하는 [12]동물들에게 독성이 있다.
사용하다
Asteraceae는 식용유, 상추, 해바라기씨, 아티초크, 감미료, 커피 대용품, 허브차 등의 제품을 제공하는 경제적으로 중요한 과입니다.화분 마리골드(Calendula officinalis), 에키나케아(Echinacea), 다양한 데이지, 벼룩, 국화, 달리아, 진니아, 그리고 헬레늄을 포함한 여러 속들이 원예적으로 중요하다.아스타라과는 그라인델리아, 실로, 그리고 많은 다른 [40]한약재에서 중요하다.
Asteraceae의 상업적으로 중요한 식물로는 식용 작물인 Lactuca sativa(레투스), Cichorium(키코리), Cynara scolymus(글로브 아티초크),[41] Heliantus Annuus(해바라기), Smallanthus sonchifolius(야콘), Carthamus tinctorius(하메스) 및 Haleschokeenjochoke)가 있다.
식물은 허브로, 허브차나 다른 음료에 사용된다.예를 들어, 카모마일은 두 가지 다른 종에서 유래한다: 일년생 마트리카리아 카모마일(Matricaria Chamomilla)과 다년생 카모마일(Roman Camemelum nobile)이다.카렌둘라는 허브차와 포푸리를 위해 상업적으로 재배된다.에키나세아는 약용차로 사용된다.약쑥속은 압신테(A. absinthium)와 타라곤(A. dracunculus)을 포함한다.겨울 타라곤(Tagetes lucida)은 일반적으로 재배되며 타라곤이 [42]생존하지 못할 기후에서 타라곤 대체품으로 사용됩니다.
이 과의 많은 구성원들은 꽃을 위한 관상용 식물로 재배되고 있으며, 일부는 절화 산업에 중요한 관상용 작물이다.몇몇 예로는 국화, 게르베라, 카렌둘라, 덴드란테마, 아르기란테름, 달리아,[43] 타게테스, 진니아 등이 있다.
이 과의 많은 종들은 약효가 있어 전통적인 [21]구충제로 사용된다.
그 안에 포함된 세스키테펜 락톤 화합물이 알레르기 접촉 피부염의 중요한 원인이기 때문에 가족의 구성원들은 의학 저널과 피토케미컬 저널에도 흔히 등장한다.이러한 화합물에 대한 알레르기는 미국 [45]꽃집에서 알레르기 접촉 피부염의 주요 원인이다.암브로시아의 꽃가루는 미국에서 [46]소위 건초열이라고 불리는 주요 원인 중 하나이다.
Asteraceae는 또한 산업적인 목적으로도 사용된다.프렌치 마리골드(Tagetes patula)는 상업용 가금류 사료에서 흔히 볼 수 있으며 콜라와 담배 산업에 사용하기 위해 기름을 추출한다.국화속, 풀리카리아속, 타게테스속, 타나세툼속은 유용한 살충성을 가진 종을 포함하고 있다.파르테늄 아르젠타툼은 저자극성 [43]라텍스의 공급원이다.
이 과의 몇몇 구성원들은 풍부한 과즙[43] 생산자들이고 [citation needed]꽃이 피는 동안 꽃가루 매개자 수를 평가하는 데 유용합니다.센타우레아, 해바라기, 솔리다는 양봉가의 주요 꿀 식물이다.솔리다는 상대적으로 높은 단백질 꽃가루를 생산하여 [47]꿀벌들이 겨울을 나도록 도와줍니다.
레퍼런스
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Goldenrods are among the most important late-season pollinator plants.
참고 문헌
- Funk, Vicki A.; Susanna, A.; Stuessy, T. F.; Bayer, R. J., eds. (2009). Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae. Vienna: International Association for Plant Taxonomy. ISBN 978-3-9501754-3-1. (여기 인터넷 아카이브에서 이용 가능)
외부 링크
- Angiosperm Phylogeny 웹사이트의 Asteraceae
- Compositae.org – Compositae Working Group(CWG) 및 Global Compositae Database(GCD)