초아노플라게라테

Choanoflagellate
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초아노플라게라테아목
시간 범위:
900-0 Ma
화석 없음, 1050-800Ma[1] 기원에 대한 분자 시계 증거
1singlelate.jpg
코도시가시
과학적 분류 e
도메인: 진핵생물
(순위 미지정): 아모르페아
(순위 미지정): 오바조아
(순위 미지정): 오피스토콘타
(순위 미지정): 홀로조아목
(순위 미지정): 필로조아
(순위 미지정): 초아노조아목
클래스: 초아노플라게라테아목
캐벌리어 스미스, 1998년[2][3]
모식종
모노시가 브레비콜리스[4]
주문 및 패밀리

언니: 메타조아

동의어
  • 크라스페드모나디나 스타인, 1878
  • 초아노플라겔라타 켄트, 1880년[5]
  • 크라스페도모나과 센느, 1900년
  • Craspedophyae Chadefaud, 1960
  • Craspédomonadophycidé Bourrelly, 1968
  • Craspedomonadophyceae Hibberd, 1976
  • Choanomonadea Krylov 등, 1980년
  • Choanoflagellida Levine 등, 1980, Lee 등, 1985
  • Choanoflagellea Cavalier-Smith, 1997년
  • Choanomonada Adl 등 2005년[6]

choanoflagellates는 자유롭게 사는 단세포와 군체의 편모성 진핵 생물의 집단으로 동물의 가장 가까운 살아있는 친척으로 여겨진다.Choanoflagellate는 편모 기부에 서로 연결된 마이크로빌리의 깔때기 모양의 칼라를 가진 칼라가 있는 칼라형 편모이다.Choanoflagellate는 무성생식과 [7]성생식을 모두 할 수 있다.이들은 직경 3~10µm의 난형 또는 구형 세포체로 특징지어지며, 30~40 마이크로빌의 칼라에 둘러싸인 단일 첨단의 편모를 가지고 있다(그림 참조).편모의 이동은 자유 수영하는 choanoflagellate를 물기둥을 통해 밀어내고 이러한 음식물이 삼켜지는 마이크로빌리의 목덜미에 박테리아와 이물질을 가둘 수 있는 수류를 만든다.이러한 영양 공급은 영양 수준을 연결하면서 지구 탄소 순환 내에서 중요한 연결고리를 제공합니다.그들의 중요한 생태학적 역할 외에도, choanoflagellate는 동물에서 다세포성의 기원을 연구하는 진화 생물학자들에게 특히 흥미롭다.동물의 가장 가까운 친척인 choanoflagellates는 동물의 마지막 단세포 조상의 재구성에 유용한 모델이다.

어원학

Choanoflagellate는 "깃의 모양 때문에"라는 뜻의 그리스어 άάά kho khoann the와 라틴어 편모에서 온 잡종어이다.[citation needed]

외모

셀 방식

각각의 choanoflagellate는 microvilli라고 불리는 액틴으로 채워진 돌기의 고리로 둘러싸인 단일 편모를 가지고 있으며, 원통형 또는 원뿔형 옷깃을 형성합니다.편모의 이동에 의해 목덜미를 통해 물이 유입되어 세균이나 이물질을 마이크로빌리에 포착하여 [8]섭취한다.편모에 의해 생성된 수류는 또한 동물의 정자처럼 자유롭게 헤엄치는 세포를 밀어낸다.반면에, 대부분의 다른 편모충들은 편모충에 의해 당겨진다.[citation needed]

choanoflagellate를 특징짓는 액틴 충전 마이크로빌리에 의해 둘러싸인 단첨편모 외에 세포질 내 유기체의 내부조직은 [9]일정하다.편모 기체는 편모 기부에 위치하고, 제2의 비편모 기체는 편모 기체에 대해 직각으로 놓여 있다.핵은 세포에서 꼭대기에서 중심까지 위치를 차지하고, 음식 액포는 세포질의 [9][10]기저 영역에 위치합니다.또한 다수의 choanoflagellate의 세포체는 구별되는 세포외 매트릭스 또는 주증배체로 둘러싸여 있다.이러한 세포 덮개는 구조와 구성이 매우 다양하며 분류학자들이 분류를 위해 사용합니다.많은 choanoflagellate는 여러 개의 실리카 스트립을 [9]함께 접합하여 로리카라고 불리는 복잡한 바구니 모양의 "집"을 짓습니다.주증배의 기능적 중요성은 알려져 있지 않지만, 체질 유기체에서는 기질에 대한 부착을 돕는 것으로 생각됩니다.플랑크톤 생물에서는 주증배체가 항력을 증가시켜 편모에 의해 발생하는 힘을 상쇄시켜 사료 [11]효율을 높이는 것으로 추측된다.

Choanoflagellate는 물기둥 또는 물기둥에서 자유 수영하며 직접 또는 주배근 또는 얇은 페디셀을 [12]통해 기질에 부착됩니다.choanoflagellates는 엄격히 자유생활과 이질영양으로 생각되지만, Ichthyosporea 또는 Mesomycetozoa와 같은 많은 choanoflagellates 친척들은 기생 또는 병원성 [13]생활 방식을 따릅니다.choanoflagellate의 생활력은 잘 알려져 있지 않다.많은 종들이 고립된 것으로 생각되지만, 집단 내에서 여러 번 독립적으로 군집화가 일어난 것으로 보이며, 군집한 종들은 [12]고립된 상태를 유지하고 있다.

생태학

1886년 메츠니코프의 choanoflagellate 콜로니 도면

현존하는 125종 이상의 choanoflagellate가[8] 알려져 있으며, 북극에서 열대 지방에 이르는 해양, 기수 및 담수 환경에 전 세계적으로 분포하고 있으며, 원양과 해저 지역 모두에 분포하고 있다.choanoflagellate의 표본 채취는 대부분 0m에서 25m 사이에서 이루어졌지만, 그들은 열린 물에서[14] 300m 깊이와 남극 [15]빙상 아래에서 100m 깊이에서 회복되었다.많은 종들은 세계적인 규모로 국제화된다고 가정되어 있다(예: 북미, 유럽 및 호주(OBIS)에서 보고되었다). 반면 다른 종들은 지역 [16]분포가 제한적인 것으로 보고되었다.공분포된 choanoflagellate 종들은 매우 다른 미세 환경을 차지할 수 있지만, 일반적으로 choanoflagellate의 분포와 분산에 영향을 미치는 요소들은 여전히 [citation needed]설명되어야 한다.

Proterospongia속과 같은 많은 종들은 단순한 [8]군락을 형성하고 있으며, 군집 내의 각 세포가 편모되어 있는 포도의 작은 군집과 비슷한 플랑크톤 덩어리를 형성하고 [9][17]있다.2019년 10월 과학자들은 choanoflagellates의 새로운 밴드 행동을 발견했다: 그들은 [18]빛에 반응하기 위해 협력할 수 있는 것으로 보인다.

choanoflagellate는 박테리아를 먹고 살며, 그렇지 않으면 접근하기 어려운 형태의 탄소를 영양 [19]사슬의 더 높은 곳에 있는 유기체와 연결시킨다.오늘날에도 그것들은 탄소 순환과 미생물 [8]먹이망에 중요하다.choanoflagellate가 바이러스를 [20]먹는다는 증거도 있다.

라이프 사이클

현대의 정자 세포(B)의 칼슘 항상성은 고대 choanoflagellate(A)의 그것과 매우 유사해 보입니다.파르네솔은 진화에서 매우 오래되었고,[21] 그 사용은 적어도 동물 이전의 choanoflagellates까지 거슬러 올라간다.

Choanoflagellate는 여러 종들이 종분열을 [10]거치면서 식물적으로 성장하지만 Choanoflagellate의 생식 라이프 사이클은 아직 밝혀지지 않았다.2017년 8월 발표된 논문에 따르면 특정 박테리아를 포함한 환경 변화가 choanoflagellate의 [7]군집과 그에 따른 성적 번식을 촉발하는 것으로 나타났다.다배체 수치는 [22]알려져 있지 않지만, 감수분열과[23] 관련된 레트로트랜스포존과 주요 유전자의 발견은 이전에 그들이 그들의 생애 주기의 일부로 성적 번식을 사용했다는 것을 암시했다.일부 choanoflagellate는 편모 및 옷깃의 수축과 전자밀도의 섬유질 벽에서의 포장을 수반하는 encestment를 겪을 수 있다.신선한 미디어로 이동하면, 직접 [24]관찰되기는 하지만, 흥분은 일어난다.

성생식의 증거는 choanoflagellate 종인 Salpingoeca [25][26]rosetta에서 보고되었다.또한 choanoflagellates Monosiga brevicollis와 Monosiga [27]ovata에 보존된 감수생물 유전자의 존재에 대한 증거가 보고되었다.

실리콘 생미네랄화

애칸토에시드 choanoflagellates는 로리카로 알려진 세포외 바스켓 구조를 생성한다.로리카는 개별 늑골 스트립으로 구성되며, 실리카-단백질 생체 복합체로 만들어집니다.각 늑골 스트립은 choanoflagellite 세포 내에서 형성되어 세포 표면에 분비된다.누드 형태의 choanoflagellate에서, 로리카 조립은 완전한 로리카를 구성하기에 충분한 늑골 스트립이 생산되면 여러 촉수를 사용하여 이루어집니다.늑골 스트립이 칼라 하부에 세트 배열로 축적되어 있는 구조상의 choanoflagellate.세포 분열 동안, 새로운 세포는 이러한 늑골 스트립을 세포 분열의 일부로 받아들이고 이전에 생산된 [28]스트립만을 사용하여 자체 로리카를 조립합니다.

Choanoflagellate 바이오실리화는 세포 내 규산 농도를 필요로 한다.이것은 실리콘 트랜스포터(SiT) 단백질에 의해 수행됩니다.choanoflagellate SiTs를 분석한 결과, 규소 및 기타 실리카를 형성하는 지층의 SiT형 실리콘 트랜스포터와 유사합니다.SiT 유전자 패밀리는 비실리성 choanoflagellate 또는 stramenopile의 유전자에도 거의 또는 전혀 상동성을 보이지 않습니다.이것은 SiT 유전자 패밀리가 Acanthoecids와 Stramenopiles 사이의 측면 유전자 전달 이벤트를 통해 진화했음을 시사한다.이것은 멀리 떨어져 있는 두 진핵생물 그룹 사이의 수평 유전자 이동의 주목할 만한 사례이며, 독특한 SiT 유전자 [29]패밀리의 생화학 및 실리콘-단백질 상호작용에 대한 단서를 제공해 왔다.

분류

메타장과의 관계

원생동물의 진화에 관심이 있는 프랑스 생물학자 뒤자르댕은 choanoflagellate와 스폰지 choanocyte의 형태학적 유사성을 기록했고 [11]1841년부터 가까운 관계의 가능성을 제시했다.지난 10년 동안 choanoflagellate와 동물 사이의 가정된 관계는 18S rDNA, 핵단백질 코드화 유전자 및 미토콘드리아 게놈의 독립적인 분석에 의해 유지되었다(Steenkamp, et al., 2006; Burger, et al., 2003;[13] Wainright, 1993).중요한 것은 choanoflagellate와 3개의 spones의 미토콘드리아 게놈 염기서열을 비교함으로써 choanoflagellate가 메타조아에서 진화했을 가능성을 부정하는 것이다(Lavrov, et al, 2005).마지막으로 choanoflagellate에서 발현되는 유전자에 대한 2001년 연구는 choanoflagellate가 메타조아 세포 신호 전달과 접착 [30]유전자의 상동성을 합성한다는 것을 밝혀냈다.게놈 배열 분석 결과, 살아있는 유기체 중에서 choanoflagellate가 [8]동물과 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났습니다.choanoflagellate와 메타조아들은 밀접하게 연관되어 있기 때문에, 두 그룹 사이의 비교는 그들의 마지막 공통 조상의 생물학과 메타조아 진화의 초기 사건에 대한 통찰력을 제공할 것으로 약속합니다.해면의 choanocytes(가장 기초적인 메타조아 중 하나로 간주됨)는 choanoflagellates와 동일한 기본 구조를 가지고 있다.목걸이 세포는 리본 [31]벌레와 같은 다른 동물 집단에서 발견되는데, 이것이 그들의 마지막 공통 조상의 형태학이었음을 암시합니다.동물과 choanoflagellate의 마지막 공통 조상은 단세포였고 아마도 단순한 군락을 형성했을 것이다. 대조적으로, 모든 음메타조아 동물들의 마지막 공통 조상은 분화된 조직, 확실한 신체 계획, 그리고 배아 발달을 가진 [8]다세포 유기체였다.이들 계통의 분할 시기는 제한하기 어렵지만 아마도 6억 년 전 [8]선캄브리아기 말기였을 것이다.

최근[when?] 일부 논문은 Choanoflagellates와 동물의 자매 관계를 지지하지 않는다.Choanoflagellates는 Ichthyosporea와 [32]관련이 있을 수 있다.

Choanoflagellatea의 [33]외부 관계.

오피스토콘타
홀로미코타

크리스티디스코아과

곰팡이

홀로조아목

어포자충류

코랄로키트레아

필로조아

필라스테레아

초아노조아목

애니멀리아

초아노플라게라테아목

계통발생학적 관계

choanoflagellate는 1975년 [34]Hibberd까지 Crysophyceae에 포함되었습니다.choanoflagellate의 내부 관계에 대한 최근의 분자 계통학적 재구성은 분지 내 특성 진화의 분극을 가능하게 한다.choanoflagellate [17]내에서의 내부 관계와 극성을 해결하기 위해 유전자를 코드하는 핵 SSU 및 LSU 리보솜 RNA, 알파 튜불린 및 열충격 단백질 90의 큰 조각이 사용되었다.4개의 유전자는 각각 독립적으로 유사한 결과를 나타내며, 다른 근연종(동물과 곰팡이)의 배열과 함께 결합된 데이터 세트(연결)의 분석은 choanoflagellate가 단세포로 강하게 지지되고 있으며, 동물의 가장 가까운 단세포 살아있는 친척으로서 그들의 위치를 확인한다는 것을 보여준다..

이전에 Choanoflagellida는 증배주위의 구성과 구조에 따라 이 세 과로 분류되었다.코도노시기과, 살핑고에쿠스과, 아칸소에쿠스과.Codonosigidae과의 일원들은 빛 현미경으로 조사했을 때 주배근이 부족한 것처럼 보이지만, 전자 현미경으로만 볼 수 있는 미세한 외피를 가지고 있을 수 있다.살핑고치과(Salpingoecidae)는 세포들이 빛과 전자 현미경으로 볼 수 있는 단단한 테카에 둘러싸여 있는 종으로 구성되어 있습니다.테카는 주로 셀룰로오스나 다른 [35]다당류들로 구성된 분비된 덮개이다.이러한 분할은 현재 널리 이러한 형태의 수렴적 진화와 함께 측문법으로 알려져 있다.choanoflagellates의 세 번째 과인 Acanthoecidae는 단일통군으로 지원되고 있다.이 분지군은 바구니 모양의 로리카에서 발견되는 세포의 시나포몰피를 가지고 있어 "Loricate Choanoflagellates"의 대체 이름을 제공한다.Acanthoecid lorica는 일련의 규소성 늑골 스트립으로 구성되어 있습니다.종 고유의 lorica [9][11]패턴으로 배열되어 있습니다."

분자 계통학에 기초한 choanoflagellate 나무는 잘 지탱되는 세 개의 [17]군락으로 나뉩니다.Clade 1과 Clade 2는 각각 전통적으로 Codonosigidae와 Salpingoecidae에 속하는 종의 조합으로 구성되며 Clade 3은 분류학적으로 Acanthoecidae로 [17]분류되는 그룹의 종으로 구성된다.이 계통발전에 특징의 매핑은 choanoflagellates의 마지막 공통 조상이 앉아서 움직이는 [17]단계를 가진 차별화된 라이프 사이클을 가진 해양 유기체였다는 것을 보여준다.

분류법

초아노플라겔라테스[3]

게놈 및 전사체

모노시가브레비콜리스유전체

4천1백60만쌍의 [8]염기쌍을 가진 모노시가 브레비콜리스의 게놈은 필라멘트 균류나 다른 자유생물의 진핵생물들과 크기가 비슷하지만 일반적인 [8]동물들보다 훨씬 작습니다.2010년 계통학 연구는 Monosiga brevicollis의 게놈에 여러 개의 조류 유전자가 존재한다는 것을 밝혀냈다.이것은 초기 진화 역사에서 choanoflagellates가 식세포증을 [36]통해 소비된 조류를 먹이로 삼았기 때문일 수 있다.Carr 외 연구진(2010)[27]은 알려진 진핵세포 감수분열 유전자에 대해 M. 브레비콜리스 게놈을 선별했다.테스트된 19개의 알려진 진핵 생물 감수 분열 유전자 중 18개가 M. brevicollis에서 확인되었다.감수분열 특이 유전자를 포함한 감수분열 유전자의 존재는 감수분열, 그리고 함축적으로 choanoflagellates 내에 성이 존재함을 나타낸다.

살핑고에카 로제타 게놈

살핑고카 로제타의 게놈은 [37]크기가 55메가바이트이다.세포접착, 신경펩타이드 및 글리코스핑고리피드 대사 유전자의 상동체가 게놈에 존재한다.S. 로제타는 성생활 주기가 있으며 반수체와 이배체 [26]단계 사이의 전환이 있다.영양소 제한에 반응하여 S. 로제타의 반수체 배양은 이배체가 된다.이러한 배수성 변화는 작은 편모세포가 더 큰 편모세포와 융합하는 짝짓기와 일치합니다.또한 S. 로제타에서 역사적인 짝짓기와 재조합의 증거가 있다.

S.로제타는 해양세균 Vibrio [25]fischeri에 의해 성생식을 유도한다.단일 V. fischeri 단백질인 Eros는 살아있는 V. fischeri의 최음제 유사 활성을 완전히 재현합니다.

기타 게놈

UC1–UC4로 불리는 4개의 배양되지 않은 해양 choanoflagellate의 단세포 증폭 게놈은 2019년에 배열되었다.UC1과 UC4의 게놈은 비교적 [38]완전하다.

문자 변환기

Monosiga ovata의 EST 데이터 [39]세트는 2006년에 발표되었다.이 트랜스크립텀의 주요 발견은 choanoflagellate Hoglet 도메인이었고, 헤지호그 시그널링 경로의 진화에서 도메인 전환의 역할을 조명했다.M. ovata는 적어도 4개의 진핵생물 감수생물 [27]유전자를 가지고 있다.

Stephanoeca diplocostata의 성적표는 2013년에 출판되었다.로리케이트[29] 초아노편모충의 첫 번째 전사체는 초아노편모충 실리콘 수송체의 발견으로 이어졌다.그 후, 두 번째 로리케 종인 디아파노에카 그란디스에서도 유사한 유전자가 확인되었다.이들 유전자를 분석한 결과 choanoflagellate SITs는 디아톰의 SIT형 실리콘 트랜스포터에 대한 호몰로지를 나타내며 수평 유전자 전달을 통해 진화한 것으로 밝혀졌다.

2018년에는 19개의 트랜스크립텀이 추가로 출판되었다.이전에는 동물로만 여겨졌던 많은 유전자 패밀리가 발견되었다.[40]

갤러리

레퍼런스

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