대룡류

대룡류 시간 범위:Lopingian – 현재 PRE ꞓ O S D C P T J K Pg N 중간의 페름기 레코드
1행: 샤로비프테릭스 미라빌리스와 크로코딜루스 포로수스 행 2: Pardalotus puntatus 및 Hyperodapedon fischeri 행 3:타니스트로페우스롱고바르디쿠스
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
클래스:	파충류
Clade:	사우리아
Clade:	대룡류 폰 휴엔, 1946년
서브그룹
†아네그마스트로페우스 †엘라키스토수쿠스? †초리스토데라? †헬베티코사우루스과? †원시룡류(현재는 다계통으로 간주) † 타니스트로페과 크로코포다 †엘사우루스? †알로코토사우루스과 †린코사우루스과 †보레프리스과 †프로라커트과 †테유자과 †태즈메이니오사우루스 아르코사우루스과

아르코사우루스모르파충류(그리스어로 "왕도마뱀 형태"라는 뜻)는 레피도사우루스(투아타라, 도마뱀, ^[1]뱀 등)보다는 아르코사우루스(악어, 공룡 등)에 더 가까운 모든 파충류를 포함하는 디아스포루스류 분류군이다.대룡류는 중세 페름기 후기나 후기 페름기에 처음 ^[2]나타났지만 트라이아스기에 훨씬 ^[3]더 흔해지고 다양해졌다.

Archosaurforma는 1946년에 처음 이름이 붙여졌지만 1980년대에 이르러서야 그 구성원이 확립되었다.현재 아르코사우루스 형상은 4개의 주요 파충류 그룹으로 구성되어 있습니다: 땅딸막한 초식성 알로코토사우루스와 린초사우루스, 매우 다양한 아르코사우루스상과 그리고 프로트로피드, 프로라세르타를 포함한 다양한 긴 목을 가진 파충류의 다계통입니다.판테스투딘과 반수생 합창단을 포함한 다른 그룹들도 몇몇 저자들에 의해 아르코사우루스모르파아에 배치되었다.

대룡류는 가장 다양한 파충류 그룹 중 하나이지만, 그 구성원들은 몇 가지 공통된 골격 특성에 의해 결합될 수 있다.이것들은 척추의 층상, 전악골의 후흉골 과정, 척수관의 부족, 상완골의 ^[1]장내공의 손실을 포함한다.

이력 및 정의

Archosauromorpha라는 용어는 1946년 Friedrich von Huene에 의해 레피도사우루스보다는 대룡과 더 가까운 파충류를 지칭하기 위해 처음 사용되었다.하지만, 20세기 후반 이전에는 고대 파충류 관계에 대한 합의가 거의 없었기 때문에, 아르코사우루스모르파라는 용어는 만들어진 지 몇 년이 지나기 전까지는 거의 사용되지 않았다.

분지학의 출현은 적어도 렙틸리아 내의 일부 관계를 정리하는 데 도움이 되었고, 페름기 내 어딘가에서 어떤 파충류는 분명히 대룡에 가깝고 다른 파충류는 레피도사우루스와 관련이 있다는 것이 분명해졌다.자크 고티에는 1982년 미국동물학자학회 연례총회에서 '아크로사우루스모르파'라는 용어를 '아크로사우루스 계통'에 다시 사용했고, 이후 1984년 ^[4]박사논문에서도 이 용어를 사용했다.Gauthier가 공식화한 Archosauromorpha는 파충류의 4가지 주요 그룹을 포함하고 있다.Rynchosauria, Prolacertiformes, Trilophosauria, Archosauria(현재는 Archosauriformes 그룹에 해당)입니다.1980년대에 고티에, 마이클 J. 벤튼, 수잔 E. 에반스에 의해 만들어진 클래디스트 분석은 파충류 ^[5][4][6]관계에 대한 대규모 연구에서 고티에의 분류 체계를 구현했다.

Michel Laurin(1991)은 Archosaurforma를 Prolacerta, Trilophosaurus, Hyperodapedon 및 그 모든 ^[7]후손의 가장 최근의 공통 조상을 포함하는 분지군으로 정의했다.David Dilkes(1998)는 Archosaurompha를 레피도사우루스보다 Protorosaurus와 ^[8]더 가까운 모든 다른 사우리아류를 포함하는 분지군으로 정의하면서 좀 더 포괄적인(그리고 현재 더 인기 있는) Archosaurforma의 정의를 공식화했다.

2016년 마틴 에즈쿠라는 크로코포다(Crocopoda, 악어족)의 하위그룹을 명명했다.크로코포다는 프로토로사우루스나 타니스트로피데스보다는 알로코토사우루스(특히 아젠도사우루스와 트릴로포사우루스), 린코사우루스(특히 린코사우루스), 또는 대룡상(특히 프로테로수쿠스)과 더 가까운 모든 대룡상(특히 타니스트로피우스)으로 정의된다.이 그룹은 로린의 아크오사우루스모형에 ^[1]대한 정의와 대략 일치한다.

회원들

애매하지 않은 멤버

1980년대의 정설 연구 이후, Archosauromorpha는 4개의 특정 파충류 그룹을 포함하는 것으로 꾸준히 밝혀졌지만, 파충류 그룹 자체의 정의와 타당성에 대해서는 의문이 제기되어 왔다.가장 논란이 적은 그룹은 덩치가 큰 초식동물의 단일통군인 린코사우루스아이다.많은 유채류 공룡들은 부리처럼 생긴 턱뼈와 넓은 머리를 가진 고도로 변형된 두개골을 가지고 있었다.

또 다른 대룡류 그룹은 전통적으로 이구아나처럼 생긴 특이한 초식성 파충류인 트릴로포사우루스에 의해 대표되고 있다.고티어는 이 그룹을 위해 "트릴로포사우루스"라는 이름을 사용했지만, 2015년 연구에서 다른 이름이 제시되었다.이 연구는 이전에 "프로사우로포드" 공룡으로 오인된 트라이아스기 파충류인 아젠도사우루스과가 사실 트릴로포사우루스과와 나머지 트릴로포사우루스과와 가까운 친척이라는 것을 발견했다.삼공룡과 아젠도사우루스과가 알로코토사우리아(이상한 파충류)^[9]로 합쳐졌다.이 두 그룹은 트라이아스기 말기에 살아남지 못했지만, 가장 유명한 대룡류 그룹은 살아남았을 뿐만 아니라 트라이아스기-쥬라기 멸종 이후에도 계속 다양해지고 지배하고 있다.이들은 유명한 공룡과 익룡을 포함한 다양한 종류의 동물인 아르코사우루스과이다.반수생 악어와 깃털이 있는 공룡 중 마지막 공룡인 새라는 두 개의 아류 공룡이 오늘날까지 생존하고 있다.고티에는 현재 아르코사우루스과라고 불리는 것을 언급하기 위해 아르코사우루스아라는 이름을 사용했다; 현대 연구에서, 아르코사우루스아라는 이름은 악어(Pseudosuchia)와 새(Avemetarsalia)의 조상만을 포함하는 더 제한적인 정의를 가지고 있다.

Archosaurforma의 마지막 명확한 구성원들은 가장 논란이 많은 그룹을 나타냅니다.이들은 최초로 등장한 대룡류 동물로 긴 목, 뻗은 자세, 육식 습성을 특징으로 한다.이 그룹의 이름 중 하나인 Protorosauria는 좋은 유적으로 알려진 가장 오래된 대룡류인 Protorosaurus의 이름을 따서 붙여졌다.다른 이름인 Prolacertiformes는 다른 구성원인 Prolacerta와 관련이 있다.원시룡/프롤라세티폼류는 복잡한 역사를 가지고 있으며, 고생물학자들이 트라이아스기의 파충류를 발견하고 재평가하면서 많은 분류군이 이 그룹에 드나들었다.지금까지 가장 유명한 것은 타니스트로피우스 같은 타니스트로피이드로, 목이 몸 전체보다 긴 것으로 알려져 있다.다른 주목할 만한 속으로는 보레오프리스과, 파멜라리아, 마크로크네무스와 샤로비프테릭스, 메키스토트라첼로스 같은 이상한 활공 파충류가 있다.David Dilkes의 획기적인 1998년 연구는 Prolacertiformes의 개념을 전통적인 단통군(즉, 구성원이 하나의 공통 조상을 가진 그룹)으로 완전히 해체했다.그는 프로라세르타가 다른 "프롤라케르티폼"보다 훨씬 더 아르코사우루스상과 가까웠다고 주장하여 이 이름을 ^[8]무효화시켰다.마찬가지로, 파멜라리아는 현재 알로코토사우루스로 간주되고, 마크로크네무스는 타니스트로페이드 동물이며, 프로토로사우루스는 너무 기초적인 ("원시적")이어서 가까운 친척들과 함께 ^[1]분지군을 형성하지 못할 수도 있다.이와 같이, 이 아르코사우루스모형의 마지막 그룹은 일반적으로 측문학적 또는 다계통학적이라 여겨지며, 현대 연구는 거의 그것을 사용하지 않는다.

분쟁 회원

이들 4개 그룹과는 별도로, 때때로 아르코사우루스모르파는 파충류 몇 개의 추가 그룹을 포함하는 것으로 간주됩니다.가장 흔한 추가물 중 하나는 신비로운 기원을 가진 반수생 파충류 집단인 초리스토데라이다.초리스토데어 화석은 쥐라기부터 마이오세까지밖에 알려져 있지 않지만 페름기에 초기 대룡류와 함께 처음 나타났다는 이론이 있다.초리스토데르는 대룡류와 수많은 독특한 특징을 공유하지만, 레피도사우루스류와도 같거나 더 많은 독특한 특징을 공유하기 때문에, 어느 ^[6][1]한 그룹에 포함시킬지에 대해서는 여전히 논란이 있다.카멜레온이나 타만두아처럼 생긴 드레파노사우루스도 반규칙적으로 아르코사우루스모르파 ^[8]안에 위치하지만,^[10] 일부 연구는 파충류의 훨씬 더 기초적인 혈통의 일부로 간주하고 있다.수생 탈라토사우루스와^[6] 활공하는 쿠에네오사우루스류^[6][10] 또한 불규칙적으로 대룡류로 여겨진다.

유전학 연구는 현대의 고환들이 ^[11][12]도마뱀보다 악어와 더 밀접하게 관련되어 있다는 증거를 발견했다.만약 이 증거가 정확하다면, 거북이는 기초 대룡류의 일부입니다.이와 같이, 판테스투딘으로 알려진 멸종 거북의 친척들도 Archosaurforma에 속할 것이다.일부 유전학자들은 거북이와 대룡의 친척에 의해 형성된 파충류를 지칭하는 이름을 제안했다.이 이름은 Archelosauria 분지입니다.판테스투딘이 수생 파충류 목 전체를 포괄할 수 있기 때문에, 이것은 아르코사우루스모르파(Archosaurforma)가 일반적으로 ^[13]알려진 것보다 훨씬 더 넓은 집단일 수 있다는 것을 의미합니다.그러나 해부학적 자료들은 이 유전학적 증거와 일치하지 않고 대신 판테스투딘을 레피도사우루스모르파^[14] 안에 넣었지만, 많은 현대 연구들은 아르켈로사우루시아를 지지해 왔다.

해부학

살아있는 대룡류 중 가장 다양한 분류군이 새지만, 그룹의 초기 구성원들은 분명히 파충류였고, 표면적으로는 현생 도마뱀과 유사했다.페름기의 화석 기록에 처음 등장한 대룡류들은 목이 길고, 가볍게 뻗은 파충류들로 나타나며, 적당히 길고 가늘게 주둥이를 가지고 있었다.현대의 모니터 도마뱀과 유사한 이 신체 계획은 타니스트로피드류나 프로라세르타 같은 트라이아스기 대룡류도 공유하고 있다.트릴롭사우루스류, 아젠도사우루스류, 그리고 린초사우루스류 같은 다른 초기 그룹은 반직립 자세와 더 높은 신진대사를 가진 더 단단한 형태로 진화함으로써 이 몸의 계획에서 벗어납니다.이 공룡들은 거대한 용각류 공룡, 날아다니는 익룡과 새, 반수생 악어, 피토사우루스, 원생동물, 그리고 적혈구류, 유사동물 공룡과 같은 정점 포식자들을 포함하며 다양성의 극단으로 치달았다.아치오사우루스의 놀라운 다양성에도 불구하고, 그들은 몇 가지 미묘한 ^[1]골격 특징 덕분에 여전히 하나의 분지군으로 뭉칠 수 있다.

해골

프로토로사우루스보다 더 발달된 대부분의 대룡류들은 후두엽 또는 후두엽 과정으로 알려진 전악골(코 끝에 이빨이 있는 뼈)의 적응을 가지고 있었다.이것은 주둥이의 윗부분에 있는 코뼈와 접촉하기 위해 외부 네어(코구멍)의 아래 뒤쪽으로 뻗은 뼈의 뒷쪽 가지였다.몇몇 발달한 공룡들은 다른 파충류에서 존재하는 "원시적" 상태를 다시 얻었는데, 그것은 전상악골의 짧거나 없는 후흉골 과정이며 대신 상악골에 의해 주로 형성된다.네어 자체는 대체로 크고 타원형이며,^[4] 두개골의 중앙선에 가깝고 높은 위치에 있었다.

프로토로사우루스, 타니스트로피드, 트릴로포사우루스, 그리고 파생된 린코사우루스를 포함한 많은 초기 대룡류들은 상측두엽(또는 상측두엽)으로 알려진 한 쌍의 구멍 사이의 두정골에 칼날 같은 시상 관절을 가지고 있습니다.하지만, 다른 알로코토사우루스, 기초인 운초사우루스 메소수쿠스, 그리고 더 왕관상 대룡류에서는, 각 상완골의 안쪽 가장자리가 여전히 상완골 포사로 알려진 움푹 패인 뼈의 대지를 가지고 있음에도 불구하고, 시상정맥은 약하게 구별된다.에즈쿠라(2016)는 상완골와(supratemporal fossae)의 존재와 시상정맥의 부재 또는 저발달은 크로코포다를 특징짓기 위해 사용될 수 있다고 주장했다.그는 또한 거의 모든 초기 대룡류(및 일부 융모술)에서 두정골은 상완골과 시상정맥(해당하는 ^[1]경우) 뒤로 가로로 뻗은 (왼쪽에서 오른쪽으로) 더 낮은 영역을 가지고 있다고 언급했다.

하부 측두엽 회음부는 두개골의 뒤쪽 하단 모서리에 있는 사각형 뼈의 구조 변화로 인해 초기 대룡류(및 맥락막)에 완전히 둘러싸여 있지 않다.이 뼈는 이러한 분류군에서 대략 L자 모양으로, 높은 등돌기(수직 가지), 짧은 앞돌기(앞가지), 그리고 아주 작거나 없는 뒷돌기(뒷가지)를 가지고 있다.사두골을 둘러싼 뼈도 사두골의 변화를 상쇄하기 위해 재구성됩니다.예를 들어 비늘뼈의 아래쪽 가지를 짧게 하여 서로 연결되는 사골의 높은 등돌기를 상쇄한다.한편, 후지 주갈골은 사지 ^[6]주갈의 앞돌기가 짧아진 틈새를 메우기 위해 길어진다.대룡류에서 주갈은 심지어 아래쪽 측두엽 회음부를 다시 닫는다.등뼈는 길고 얇으며 단단하며, 다른 ^[6]파충류보다 튼튼한 등뼈에 구멍이 뚫려 있지 않습니다.

척추뼈

그들의 긴 S자형 목과 함께, 초기 대룡류들은 경추와 보통 처음 몇 개의 등뼈를 여러 개 적응시켰다.각 척추의 중심(본체)은 평행사변형이며 일반적으로 전면이 후면보다 ^[1]높게 배치됩니다.이러한 척추의 횡돌기(늑골)는 다른 초기 파충류보다 바깥쪽으로 더 많이 확장됩니다.많은 긴 목의 대룡류에서 갈비뼈는 비스듬히 나 있으며, 종종 길고 가늘고 머리가 ^[15]두 개 달린 경추 늑골과 연결되어 있다.

라미네로 알려진 얇은 판 모양의 융기들은 긴 횡돌기에서 중앙으로 경사진 척추 구성 요소를 연결하기 위해 발달합니다.라미네는 아에니그마스트로피우스나 에오라사우루스 같은 초기 페름기 속에도 존재하며 사실상 대룡류에게 독특하다.하지만, 그것들은 또한 생물 암수생인 ^[3][16]히포사우루스뿐만 아니라 기이한 반수생 파충류인 헬베티코사우루스에서도 발생하는 것으로 알려져 있다.아에니그마스트로피우스를 제외한 모든 성인 대룡류에서, 척추에는 중심부를 관통하는 구멍인 노토코르드 관이 없다.이것은 또한 대부분의 다른 페름기 ^[7][3]파충류와 트라이아스기 파충류들과 다른 대룡류들을 구별한다.

앞다리

상완골(전완골)은 대룡류에서 단단하며, 장내공으로 알려진 팔꿈치 근처에 구멍이 전혀 없습니다.대부분의 다른 네발동물들에 존재하는 이 구멍은 맥락막에는 없지만 일부 전립선충류에는 완전히 밀폐되어 있지 않다.많은 발달한 대식공룡류에서 상완골의 대식공룡과 대식공룡(팔꿈치 관절)은 잘 발달하지 않았다.초기 대룡류는 잘 발달된 팔꿈치 관절을 가지고 있지만, 아에니그마스트로피우스를 제외한 모든 대룡류는 다른 파충류처럼 팔꿈치의 중간점이 아닌 상완골의 바깥 표면으로 이동하는 트로클리아(울라 관절)를 가지고 있다.이러한 변화와 함께, 척골의 올레크래논 과정은 아에니그마스트로피우스와 ^[1]프로토로사우루스를 제외한 대룡류에서 잘 발달되지 않았다.

뒷다리

대룡류의 발목뼈는 복잡한 구조와 상호 작용을 얻는 경향이 있는데, 특히 큰 근위턱뼈인 아스트라갈루스와 발꿈치뼈가 그렇습니다.예를 들어, 발꿈치뼈는 어떤 대룡류에서는 발꿈치뼈 덩어리라고 알려진 튜브 모양의 외부를 가지고 있다.이 덩이줄기는 크로코딜리아류의 고대 근연종에서 특히 두드러지지만, 알로코토사우루스, 린코사우루스, 대룡류의 마지막 공통 조상에서 처음 나타났다.발꿈치결절(발꿈치의 외측결절이라고도 함)의 존재는 크로코포다 그룹의 시나포마피이며,^[1] 그 명칭의 원인이기도 합니다.

관계들

아래 분지도는 2013년 ^[17]이 씨가 화석과 유전적 증거를 모두 이용해 거북의 관계를 분석한 결과일 가능성이 가장 높은 것이다.

크라운 렙틸리아/	범레피도사우루스과/레피도사우루스과 아르켈로사우루스/ 범아코사우루스류 †초리스토데라 대룡류 †프롤라케르테아목 †트릴로포사우루스 †린코사우루스과 아르코사우루스과 팬 테스트 / †요산기통 †플라코돈티아 †시노사우로스파르기스 †오돈토켈리스 테스두디나타 †프로가노켈리스 테스딘 팬티스튜딘 대룡류
사우리아

다음 분해도는 2016년 ^[1]M.D. 에즈쿠라가 발표한 대형 공룡상과의 분석에 기초하고 있다.

사우리아	레피도사우루스모르파스과 †초리스토데라 대룡류 †아네그마스트로페우스 †프로토로사우루스 †타니스트로페과 크로코포다 †알로코토사우루스과 †파멜라리아 †아젠도사우루스 †트릴로포사우루스 †린코사우루스과 †보레프리스과 †프로라커트과 †태즈메이니오사우루스 아르코사우루스과

「 」를 참조해 주세요.

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