디플로도쿠스

Diplodocus
디플로 카울 루스 또는 쌍구균 속에 혼란스러워 하기로 했다.
디플로도쿠스
시간 범위:후기 쥐라기(키 메리 지세), 154–152 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
CM Diplodocus.jpg
기마 경관 D. 카네기 자연사 박물관에서, 세계에서 가장 유명한 공룡 골격으로 여겨지(또는"Dippy")골격 carnegii.[1][2]
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
Phylum: 코다타
계통 군: 공룡류
계통 군: 사우리스치아
계통 군: †용각류
계통 군: †용각하목
슈퍼 패밀리: †디플로도코아상과
가족: †디플로도코과
하위 패밀리: †디플로도키나과
지누스: †디플로도쿠스
마시, 1878년
모식종
†디플라드 커스longus
(의문명.)
마시, 1878년
다른 종
  • †D.carnegii
    해처, 1901년
  • †D.hallorum
    (질레트, 1991)(원래 세이스모 사우루스)
동의어 해설
  • 세이스모 사우루스
    질레트, 1991

diplodocid인 용각류 동물 공룡의 화석 처음으로 1877년에 W. 윌리에게 발견되었다 디플라드 커스(/dɪˈplɒdəkəs[3][4]/daɪˈplɒdəkəs[4]또는 /ˌdɪploʊˈdoʊkəs[3])은 일종.,.는 제네릭 이름, 오스 니얼 찰스 마시에 의해 1878년에 만들어진 용어는neo-Latin 용어는 그리스어 διπλός(diplos)"더블"과 δοκός(dokos)"빔"[3][5]은double-beamed 펼침 아이콘 뼈 그리고 독특한로 고려되는 것은 꼬리의 아래에 위치해 있는 참조의에서 파생된.

공룡 이 속의 현재mid-western 북 아메리카에서 쥐라기의 끝에 살았다.그것은 더 흔한 공룡 화석 가운데에서 모리슨 지층에 대해 154152억년 사이에, 후반Kimmeridgian 시대에 발견된다.[6]모리슨 암층 환경 시간 아파토사우루스, 바로 사우루스, 브라키오 사우루스, Brontosaurus, 카마라 사우루스와 같은 거대한 용각류 공룡에 의해서 지배를 기록한다.[7]그 포식 동물들 알로 사우루스, 케라토 사우루스의 거대한 크기였을 지도 모르는 하나의 억지:그들의 잔여물, 디플로도쿠스와 약 500년간 공존하는 같은 계층에서 발견되고 있습니다.

디플로도쿠스는 전형적인 용각류 모양, 긴 목과 꼬리, 그리고 네 개의 튼튼한 다리를 가진 가장 쉽게 식별할 수 있는 공룡 중 하나이다.여러 해 동안, 이 공룡은 알려진 것 중 가장 긴 공룡이었다.

설명

인간과 비교한 Diplodocus carnegi(주황색)와 D. hallorum(녹색)의 크기.

가장 잘 알려진 용각류 중 디플로도쿠스는 매우 크고 목이 길고 네발 달린 동물로, 길고 채찍과 같은 꼬리를 가지고 있었다.그들의 앞다리는 뒷다리에 비해 약간 짧아서 대체로 수평적인 자세가 되었다.네 개의 튼튼한 다리로 지탱되는 목이 길고 꼬리가 긴 이 동물의 골격 구조는 현수교와 비교되어 왔다.[8]실제로 디플로도쿠스 카르네기이는 현재 전체 길이가 24~26m(79~85ft)로 전체 [8]해골에서 알려진 가장 긴 공룡 중 하나이다.[9][10]Diplodocus carnegii에 대한 현대의 질량 추정치는 12–14.8-metric-ton (13.2–16.3-short-ton) 범위에 있는 경향이 있다.[9][11][10][12]

부분 유적으로 알려진 디플로도쿠스 넙치(Diplodocus hallorum)는 훨씬 더 컸으며, 코끼리 4마리 크기였을 것으로 추정된다.[13]1991년에 처음 기술되었을 때, 발견자 데이비드 질레트는 길이가 최대 52m(171ft)에 [14]달할 수 있다고 계산하여 가장 오래 알려진 공룡(암피코엘리아나 마라푸니사우루스 같은 매우 가난한 유적으로 알려진 공룡은 제외)으로 만들었다.이 때의 일부 중량 추정치는 113 미터 톤(125 단톤)에 달했다.이 추정 길이는 질레트가 원래 척추뼈 12–19를 척추뼈 20–27로 잘못 배치했다는 것을 보여주는 연구 결과에 기초하여 나중에 33–33.5m(108–110ft), 이후 29–32m(95–105ft)[15][16][17][10][9]로 하향 수정되었다.미국 펜실베이니아주 피츠버그에 있는 카네기 자연사 박물관의 거의 완전한 디플로도쿠스 카르네기 뼈는 D. 할로럼의 크기 추정치를 훨씬 더 떨어뜨리면서 13번째 꼬리 척추뼈가 다른 공룡에서 나온 것으로 밝혀졌다.수페르사우르스와 같은 공룡들이 더 길었을지라도, 이 동물들의 화석 잔해는 단편적일 뿐이다.[18]

런던 자연사 박물관, 자연사 박물관, D. 카르네기이의 Caudal 척추뼈는 속 이름이 언급하는 이중으로 된 쉐브론 뼈를 보여준다.

디플로도쿠스는 극도로 긴 꼬리를 가졌는데, 이는 80여 개의 카우달 척추뼈로 구성되어 있는데,[19] 이는 이전의 몇몇 용각류들이 꼬리에 가지고 있던 숫자의 거의 두 배나 되는 수(예: 43의 슈노사우루스 등), 동시대의 마크롱인들이 가졌던 수(예: 53세의 카마라사우루스 등)보다 훨씬 많은 것이다.수세적인[20] 기능인지, 아니면 (코치워프처럼 분질러서) 소음을 내는 기능이 있었는지에 대한 추측도 존재한다.[21]꼬리가 목의 균형을 잡는 역할을 했는지도 모른다.꼬리의 가운데 부분에는 '더블빔'(아래쪽에 지저분하게 생긴 쉐브론 뼈)이 있어 디플로도쿠스의 이름을 알 수 있었다.그들은 척추뼈를 지탱해 주었을 수도 있고, 동물의 무거운 꼬리가 땅에 눌렀을 경우 아마도 혈관이 찌그러지는 것을 막았을 수도 있다.이러한 '이중 광선'은 일부 관련 공룡에서도 볼 수 있다.이 특정한 형태의 쉐브론 뼈는 처음에 디플로도쿠스 특유의 것으로 믿어졌다; 그 이후로 그들은 마멘치사우루스와 같은 비디플로도사우루스뿐만 아니라 디플로도키드 계열의 다른 구성원들에서도 발견되었다.[22]

수평 목, 유연한 채찍 꼬리, 각질 가시 및 콧구멍이 낮은 D. 카르네기 복원

다른 용각류처럼 디플로도쿠스의 마누스(앞쪽 "발")는 크게 변형되어 손가락과 손뼈가 수직 기둥으로 배열되어 있으며, 단면에는 말발굽 모양을 하고 있었다.디플로도쿠스는 앞다리의 한 자릿수를 제외한 모든 부분에 발톱이 부족했고, 이 발톱은 다른 용각류들에 비해 유난히 크고 좌우로 납작하게 되어 손의 뼈에서 분리되었다.이 유별나게 특화된 발톱의 기능은 알려지지 않았다.[23]

디플로도쿠스(갈레아모푸스 등)와 밀접하게 연관된 다른 디플로도키드의 두개골은 잘 알려져 있지만 디플로도쿠스 소속이라고 자신 있게 말할 수 있는 두개골은 발견되지 않았다.이 공룡의 두개골은 이 동물들의 크기에 비해 매우 작았다.디플로도쿠스는 앞쪽을 가리키고 턱의 앞쪽 부분에만 있는 작고 '페그' 같은 이빨을 가지고 있었다.[24]그것의 뇌는 작았다.목은 적어도 15개의 척추뼈로 이루어져 있었으며 지면에 평행하게 고정되어 있었고 수평을 훨씬 지나서 위로 올라갈 수 없었을지도 모른다.[25]

디플로도쿠스 sp. 척도 모양.이러한 척도 모양에는 (1) 직사각형, (2) 난형 및 돔, (3) 아치 척도 행, (4) 구상 등이 포함된다.

스킨

1990년 부분적 편백질 피부 인상 발견은 어떤 종은 이구아나에 있는 것과 마찬가지로 길이가 18cm(7.1인치)에 이르는 좁고 뾰족한 각질 가시를 가지고 있으며, 꼬리의 "와이플래시" 부분에, 그리고 아마도 해드로사우루스류에서와 마찬가지로 등과 목을 따라 있을 수 있다는 것을 보여주었다.[26][27]이 가시들은 디플로도쿠스, 특히 '공룡과 함께 걷는 것'의 최근 재건 작업에 통합되었다.[28]가시에 대한 원래 설명은 와이오밍 주 쉘 근처의 하우 채석장에 있는 표본들이 원하지 않는 이플로도쿠스 "합체 디플로도쿠스와 바로사우루스"의 골격 유골과 관련이 있다는 것을 지적했다.[26]이 채석장의 표본들은 디플로도쿠스가 아닌 카타토쿠스 시베리와 바로사우루스 sp로 언급되었다.[6][29]

어머니의 날 채석장에서 발견된 디플로도쿠스 sp의 화석화된 피부는 직사각형, 다각형, 자갈, 난형, 돔, 구상형 등 여러 가지 다른 형태의 스케일을 보여준다.이 눈금은 정좌의 위치에 따라 크기와 모양이 다양하며, 가장 작은 눈금은 약 1mm에 이르고 가장 큰 눈금은 10mm에 이른다.이 비늘들 중 일부는 몸의 어디에 속했는지를 나타낼 수 있는 방향을 보여준다.예를 들어, 난형 비늘은 서로 밀접하게 군집되어 있고 등받이에 위치한 현대의 파충류에서 비늘과 비슷하게 보인다.화석의 또 다른 방향은 폴리곤 스케일 패터닝을 방해하는 네모난 비늘의 열을 아치하는 것으로 구성되어 있다.이러한 아치형 눈금 행은 악어 사지 주변에서 볼 수 있는 눈금 방향과 유사하게 생겼다는 점에 주목하여, 이 영역도 디플로도쿠스의 사지 주변에서 유래되었을 수 있음을 암시한다.피부화석 자체는 크기가 작아 길이가 70cm도 안 된다.이처럼 작은 면적 내에서 볼 수 있는 방대한 규모의 다양성뿐만 아니라, 다른 디플로도시드 규모 화석에 비해 규모가 작을 뿐만 아니라, 어머니의 날 채석장에 작고 잠재적으로 '청소년적인' 물질들이 존재하기 때문에, 피부는 작거나 심지어 '청소년적인' 디플로도쿠스로부터 비롯되었다는 가설이 제기된다.[30]

발견 및 종

본 전쟁과 디플로도쿠스 롱구스

디플로도쿠스의 첫 번째 기록은 마샬 P에서 나온다.1877년 벤자민 머지와 새뮤얼 웬델 윌리스톤이 콜로라도주 카논시 인근 가든파크의 펠치 채석장.첫 번째 표본(YPM VP 1920)은 2개의 완전한 카우달 척추뼈, 한 개의 쉐브론, 그리고 몇 개의 다른 단편적인 카우달 척추뼈로 구성되는 등 매우 불완전했다.이 표본은 예일 피바디 박물관으로 보내졌고 1878년 고생물학자 오트니엘 찰스 마쉬에 의해 디플로도쿠스 롱구스('긴 이중 빔')라는 이름이 붙여졌다.[31]마쉬는 본 전쟁 중에 디플로도쿠스라는 이름을 붙였는데, 가능한 한 많은 화석 세금을 수집하고 묘사하기 위해 필라델피아 고생물학자 에드워드 드링거 코프와 경쟁했다.[32]D.롱구스(D. longus)에 의해 더 많은 완전한 표본이 귀속되었지만,[33][34] 상세한 분석 결과 이 유형의 표본이 실제로 의심스럽다는 것이 밝혀졌는데, 이는 디플로도쿠스(Diplodocus)와 같은 잘 알려진 속종의 유형종에게는 이상적인 상황은 아니다.D. carnegiii를 새로운 종으로 만들기 위해 제안된 동물 명명법에 관한 국제 위원회의 청원이 고려되고 있었다.[6][35]이 제안은 ICZN에 의해 거부되었고 D.롱구스는 종으로 유지되어 왔다.[36]

활자 표본은 매우 단편적이었지만, 1887년부터 1884년까지 펠치의 채석장에서 몇 개의 디플로도키드 화석이 추가로 수집되어 마쉬에게 보내졌고, 마쉬는 그 화석을 디플로도쿠스 롱구스(Diplodocus longus)[37][38]로 참조했다.1883년에 하나의 표본(USNM V 2672)과 관절형 전체 두개골, 하악골, 부분 지도책 등이 수집되었으며, 보고된 최초의 완전한 디플로도시드 두개골이었다.[38][37]츠초프 외 연구진은 2015년 디플로도쿠스에 모든 두개골이 배정된 운명처럼 어떤 진단 디플로도쿠스 후물질과도[6] 겹치지 않아 불확실한 디플로도카인(Diplodocine)으로 배치했다.[6]

제2의 공룡 러시와 디플로도쿠스 카르네기

바넘 브라운(왼쪽)과 헨리 오스본(오른쪽)은 1897년 디플로도쿠스 핼로룸(AMNH 223) 대퇴골을 발굴했다.

본 전쟁이 끝난 후, 미국 동부의 많은 주요 기관들은 마쉬와 코프가 그들 자신의 공룡 화석 수집품을 조립하기 위해 묘사와 발견에 영감을 받았다.[32]특히 최초의 용각류 골격을 장착하기 위한 경쟁이 가장 치열했는데, 미국 자연사 박물관, 카네기 자연사 박물관, 필드 자연사 박물관은 모두 서부로 원정대를 보내 가장 완전한 용각류 표본을 찾아내어 본국으로 가져와서 그들의 적에 장착한다.실 [32]홀미국 자연사 박물관은 1897년 코모 블러프에서 디플로도쿠스의 척추뼈가 많이 들어 있는 반공식 부분 후골 골격을 발견하여 가장 먼저 탐험을 시작했다.[6][33]골격(AMNH FR 223)은 바넘 브라운과 헨리 오스본이 수집한 것으로, 그는 시료를 ARBH로 선적했고, 1899년 오스본이 디플로도쿠스 롱구스(Diplodocus longus)를 참고하여 간략히 기술하였다.[33][6]이 해골은 나중에 탑재되었고, 최초의 디플로도쿠스 산과 [33]잘 보존된 디플로도쿠스의 개별 해골이 최초로 발견되었다.[6][33]에마뉘엘 츠초프 외 연구원의 디플로도쿠스과(Diplodocae)의 혈전생학적 분석에서, ARBH FR 223은 디플로도쿠스 룽구스의 뼈대가 아니라, 후에 이름 붙여진 디플로도쿠스 핼로룸인 것으로 밝혀졌다.[6]

가장 주목할 만한 디플로도쿠스 발견은 1899년 카네기 자연사 박물관의 승무원들이 스코틀랜드계 미국인 철강 재벌 앤드류 카네기의 자금 지원을 받아 와이오밍주 양 크릭 모리슨 형성에 화석을 수집하고 있을 때, 디플로도쿠스의 거대하고 잘 보존된 해골을 발견했을 때도 이루어졌다.[39]그 해골은 제이콥 L에 의해 수집되었다.보르트만과 그의 지휘를 받는 여러 선원들은 스테고사우루스, 브론토사우루스 파르부스, 카마라사우루스의 여러 표본과 함께 뼈대와 나란히 보존되어 있다.[39]골격(CM 84)은 반관절로 보존되어 있으며, 중간관절부터 앞관절까지 잘 보존된 척추뼈 41개, 갈비뼈 18개, 흉골늑골 2개, 부분골반, 오른쪽 스캐풀로코라코이드, 오른쪽 대퇴골 등 매우 완전했다.1900년, 카네기 승무원들은 존 벨 해처, 윌리엄 제이콥 홀랜드, 찰스 길모어가 이끄는 이 탐험대인 Sheep Creek로 돌아왔고, 1899년에 채취한 표본에 인접한 또 다른 잘 보존된 디플로도쿠스의 뼈대를 발견했다.[6][39]두번째 골격(CM94) 작은 개인으로부터 적고 척추 보존되어 있고 하지만, 더 꼬리 척추와 팔다리 보존만 남아 있는 것보다 CM 84.[39][6]둘 다의 유골들이 이름이 되고 설명에 큰 세부를 사실적으로 존 벨 해처에서 1901년,로 해처를 만들고 CM 제84기준 표본의 새로운 종의 이 종은 디플로도쿠스, Diplodoc.우리 차Negii("Andrew Carnegie's double beam")[6][39]와 CM 94가 패러타입이 된다.[39]

해쳐의 원래 합성 골격인 디플로도쿠스 카르네기이, 1901년.

카네기 자연사 박물관은 1907년에야 다른 여러 표본들과 함께 CM84와 CM94를 통합한 디플로도쿠스 카르네기 복합 마운트를 만들었고 심지어 갈레아모푸스 파브스티에 할당된 두개골인 USNM 2673을 기반으로 성형된 두개골을 포함하여 다른 세자도 이 마운트를 완성하는데 사용되었다.[40][6]카네기 박물관 마운트는 인구가 많은 사람들에게 "디피"라는 별명을 얻으면서 매우 유명해졌고, 결국 캐스팅되어 1905년부터 1928년까지 런던, 베를린, 파리, 비엔나, 볼로냐, 상트페테르부르크, 부에노스아이레스, 마드리드, 멕시코시티의 박물관에 보내졌다.[41]특히 런던 캐스팅은 에드워드 7세 왕이 직접[41] 의뢰하는 등 큰 인기를 끌었으며, 이 캐스팅은 미국 이외의 지역에서 전시된 최초의 용각류 산이었다.[41]카네기가 이런 깁스를 해외로 보낸 목적은 분명히 공룡 발견을 둘러싸고 국제적 단결과 상호이익을 가져오는 것이었지만, 이것은 1914년 1차 세계대전이 발발하면서 실패로 돌아갔다.[42]

공룡 국립기념물

카네기 자연사 박물관은 1909년, 백작 더글라스가 콜로라도와 유타 사이의 국경 지역에 있는 현재 공룡 국가 기념물인 아파토사우루스로부터 몇 개의 동굴 척추뼈를 발굴했을 때, 이 사암이 모리슨 형성의 키메르디지안까지 거슬러 올라가면서 또 하나의 결정적인 발견을 했다.1909년부터 1922년까지 카네기 박물관이 채석장을 발굴하여 결국 120명 이상의 공룡 개인과 1,600개 이상의 뼈를 발굴했는데, 이 개별적인 뼈대들 중 많은 것들이 매우 완전하고 몇몇 미국 박물관에 전시되고 있다.1912년, 얼 더글래스는 기념비에서 하악골이 있는 디플로도신의 반 관절형 두개골(CM 11161)을 발견했고, 1915년 카네기 승무원에 의해 또 다른 두개골(CM 3452), 6개의 관절형 경추와 하악골이 있는 이 두개골(CM 11255)이 1923년에 발견되었다.공룡 국립 기념물에서 발견된 언급된 두개골은 모두 피츠버그로 반송되어 1924년 윌리엄 제이콥 홀랜드가 자세히 기술한 것으로, 그는 이 표본을 디플로도쿠스 롱구스에 의뢰했다.[43]이 임무는 앞서 언급한 모든 두개골들을 어떤 특정한 디플로도신(Diplodocine)에 언급할 수 없다고 진술한 Tschopp도 의문을 제기했다.[6]디플로도쿠스(Diplodocus)라고 일컬어졌던 DNM에는 수백 가지의 다양한 후기 원소가 수집되었지만, 제대로 기술된 것은 거의 없었다.[6]

또 다른 디플로도쿠스 뼈는 1923년 국립자연사박물관이 유타주 공룡 국립기념물 카네기 채석장에서 수집했다.[44][6]골격(USNM V 10865)은 디플로도쿠스로부터 가장 완전한 것으로 알려진 것 [6]중 하나로, 잘 보존된 등뼈 기둥을 포함하여 반관절 부분 골격 후 골격으로 구성되어 있다.[6][44]이 유골은 1932년 찰스 길모어가 간략하게 설명한 것으로 [44]디플로도쿠스 룽구스에도 참고했고,[44] 같은 해 국립자연사박물관 화석관에 탑재됐다.[44]에마뉘엘 츠초프 외 연구원의 디플로도쿠스과의 계통생성학적 분석에서도 USNM V 10865는 디플로도쿠스 할로룸의 개인으로 밝혀졌다.[6]

부활한 발견과 디플로도쿠스 홀룸

두 마리의 모리슨 포메이션 용각류 제네랄 디플로도쿠스와 바로사우루스는 매우 유사한 사지 뼈를 가지고 있었다.과거에는 많은 고립된 사지뼈가 자동적으로 디플로도쿠스에게 귀속되었지만, 실제로는 바로사우루스의 것인지도 모른다.[45]디플로도쿠스의 화석 유적이 모리슨 형성의 지층 5구역에서 수습되었다.[46]

유효종

D. carnegii 시료 CM84와 CM94의 골격재구성, 기타 2중화합물 뒤에 부재중 재구성
  • 앤드류 카네기의 이름을 딴 D. 카르네기이(D. carnegii라고도 함)는 펜실베이니아주 피츠버그에 있는 카네기 자연사 박물관의 제이콥 워트먼이 수집하고 1901년 존 벨 해처가 설명하고 이름을 붙인 거의 완전한 골격 디피(CM 84) 때문에 가장 잘 알려져 있다.[47]이것은 디플로도쿠스의 유형종으로서 재고되었다.[35]
  • 질레트가 1991년 척추, 골반, 늑골로 구성된 부분 골격인 NMMNH P-3690에서 세이스모사우루스 할리로 처음 설명한 D. 홀룸은 1979년에 발견되었다.[48]구체적인 이름이 (고스트 랜치의[49]) 짐과 루스 홀이라는 두 사람을 기리기 때문에, 조지 올셰프스키는 후에 의무적인 일반적 복수형을 사용하여 S. 할로룸으로 이름을 에뮬레이션하자고 제안했고, 질레트는 그 이름을 에뮬레이션 했는데,[14] 카펜터(2006년)를 포함한 다른 사람들이 그 이름을 따라왔다.[15]2004년 미국 지질학회의 연례 회의에서 발표한 발표에서 세이스모사우루스가 디플로도쿠스의 후배 동의어라는 것을 예로 들었다.[50]이것은 2006년에 훨씬 더 상세한 출판이 이어졌는데, 이 출판물은 디플로도쿠스 할로룸 종으로 개명했을 뿐만 아니라 D. 롱구스와 같은 종이라는 것이 증명될 수 있을 것이라고 추측했다.[51]D. 홀로룸을 D. 롱구스의 표본으로 보아야 한다는 입장도 수페르사우르스의 재도약 저자들이 가져갔으며, 세이스모사우르스와 수페르사우르사우르스가 같다는 이전의 가설을 반박하였다.[52]2015년 디플로코이드 관계 분석에서는 이러한 의견이 D. 롱구스의 보다 완전한 참조 표본을 기반으로 한다는 점에 주목했다.이 분석의 저자들은 그 표본들이 실제로 D. 할로룸과 같은 종이지만 D. 롱구스 자체는 유목민 두비움이라고 결론지었다.[6]

노미나 두비아 (의심스러운 종)

USNM 2672 이전에 D. 롱구스의 홀타입에 속하는 것으로 생각되었던 두개골
  • 타입종인 D. 롱구스는 콜로라도의 모리슨 포메이션(펠치 채석장)에서 온 두 개의 완전하고 여러 개의 단편적인 카우달 척추뼈로부터 알려져 있다.D. 롱구스에 의해 더 많은 완전한 표본이 만들어졌지만,[34] 상세한 분석은 원래의 화석이 다른 표본들과 비교하는 데 필요한 특징이 없다는 것을 시사했다.이 때문에 명목 두비움으로 여겨져 왔으며, 이는 디플로도쿠스 같은 잘 알려진 속종의 종류로는 이상적인 상황이 아니다.D. carnegiii를 새로운 종으로 만들기 위해 제안된 동물 명명법에 관한 국제 위원회의 청원이 고려되고 있었다.[6][35]이 제안은 ICZN에 의해 거부되었고 D.롱구스는 종으로 유지되어 왔다.[36]
  • D. 라쿠스트리스("호수의 것")는 1884년 마쉬가 아서 호수가 발견한 YPM 1922의 표본을 바탕으로 명명한 명목상의 두비움으로 콜로라도주 모리슨에서 온 작은 동물의 주둥이와 위턱으로 구성되어 있다.[38]이 유골들은 이제 별도의 종에서 나온 것이 아니라 미성숙한 동물에서 나온 것이라고 여겨진다.[53]모스브루커 외, 2013년 디플로도쿠스 라쿠스트리스의 의치와 치아는 실제로 아파토사우루스 아약스에서 나온 것이라고 추측했다.[54]이후 2015년 시료의 주둥이가 실제로 카마라사우르스의 것이라는 결론이 내려졌다.[6]

이전에 할당된 종

  • 디플로도쿠스 하이는 1924년 윌리엄 제이콥 홀랜드에 의해 와이오밍주 셰리단 근처의 모리슨 포메이션 층층에서 발견된 거의 완전한 척추 기둥을[6] 포함한 뇌 케이스와 부분 두개골(HMNS 175)을 기초로 하여 명명되었다.[6][43]D. 하이는 2015년 에마뉘엘 츠초프의 재평가 전까지 디플로도쿠스의 한 종으로 남아 있었고 동료들은 이 종을 자신의 속인 갈레아모푸스라고 판단했다.[6]또한 재평가 결과 두개골인 ARBH 969와 USNM 2673도 디플로도쿠스가 아니었으며 실제로 갈레아모푸스 하야이의 표본들을 참조했다.[6]

분류

디플로도쿠스(Diplodocus)는 두 종류 모두 디플로도쿠스과의 일종으로, 그 이름을 디플로도쿠스과(Diplodocae)가 속한 과(Diplodocus)에 붙인다.[38]이 가족의 구성원들은, 여전히 거대하지만, 타이타노룡이나 브라키오사우르스와 같은 다른 용각류 동물들보다 눈에 띄게 날씬한 체격을 가지고 있다.모든 것은 긴 목과 꼬리와 수평 자세로 특징지어지며, 앞다리는 뒷다리보다 짧다.디플로도키드는 북아메리카와 아마도 아프리카의 후기 쥐라기에서도 번성했다.[19]

디플로도키누스와 바로사우루스를 포함한 그 가장 가까운 친척들을 포함하기 위해 디플로도키나에라는 하위 가족이 세워졌다.보다 먼 관계가 있는 것은 동시대의 아파토사우루스로, 자매 아파토사우루스과의 일원이기 때문에 디플로도신은 아니지만 여전히 디플로도사우루스로 간주되고 있다.[55][56]포르투갈의 딘헤이로사우루스와 아프리카 토르니에리아도 일부 저자들에 의해 디플로도쿠스의 가까운 친척으로 확인되었다.[57][58]디플로도코사우루스, 디플로도코사우루스, 디크로사우루스, 리바바치사우루스, 수와스해,[55][56] 암피코엘리아스[58],[59] 그리고/또는 네메고사우루스 등으로 구성되어 있다.[60]이 쇄골은 마크롱리아(카마라사우루스, 브라키오사우루스, 타이타노사우루스)의 자매집단이다.[59][60]

아래 [6]츠초프, 마테우스, 벤슨(2015) 이후의 디플로도코과(Cladogram):

코펜하겐 동물 박물관, "미스티"라는 별명을 가진 디플로도쿠스 sp. 골격
디플로도코과

암피코엘리아스 알투스

아파토사우루스과

무명종

아파토사우루스 아약스

아파토사우루스루이지아과

브론토사우루스

브론토사우루스 야나핀

브론토사우루스 파르부스

디플로도키나과

무명종

토르니에리아 아프리카나

수페사우루스 루린하넨시스

수페사우루스비비아나과

리쿠팔 라티카우다

갈레아모푸스하이

디플로도쿠스 카르네기이

디플로도쿠스 할로룸

카타토쿠스시베리

바로사우루스 렌투스

고생물학

환경에서의 D. Hallorum 복원

골격의 유적이 풍부하기 때문에, 디플로도쿠스는 가장 잘 연구된 공룡 중 하나이다.그것의 생활방식의 많은 측면은 여러 해 동안 다양한 이론의 주제였다.[22]디플로도카인의 척박한 고리와 현대의 새와 파충류 사이의 비교를 보면 그들이 하루 종일 짧은 간격으로 활동하며 맹위를 떨쳤을 수도 있다는 것을 알 수 있다.[61]

마쉬와 해쳐는[39] 그 동물이 수생동물이라고 추측했다. 왜냐하면 그 동물의 콧구멍이 두개골의 정점에 있기 때문이다.브라키오사우루스, 아파토사우루스 같은 다른 큰 용각류 동물에게도 비슷한 수중 행동이 일반적으로 묘사되었다.케네스 A의 1951년 연구. 케르맥은 용각류들이 나머지 신체가 물에 잠겼을 때 아마 콧구멍으로 숨을 쉴 수 없었을 것이라고 말한다. 흉벽의 수압이 너무 높기 때문이다.[62]1970년대 이후, 일반적인 합의는 나무, 양치류, 수풀을 샅샅이 뒤지며 용각류를 단단하게 육지 동물처럼 가지고 있다.[63]

과학자들은 용각류가 어떻게 그들의 큰 몸집과 긴 목을 가지고 숨을 쉴 수 있었는지에 대해 논의해왔다. 이것은 죽은 공간의 양을 증가시킬 것이다.그들은 아마도 포유류나 파충류보다 더 효율적인 조류 호흡기를 가지고 있었을 것이다.디플로도쿠스의 목과 흉부를 재건하는 것은 큰 공압성을 보여주는데, 이것은 새들에게 하는 것처럼 호흡에 역할을 할 수 있었을 것이다.[64]

자세

추가 정보: 용각목 자세
Oliver P의 구식 묘사.건초(1910), 팔다리가[65] 쭉쭉 뻗어 있는

디플로도쿠스 자세에 대한 묘사는 세월이 흐르면서 상당히 달라졌다.예를 들어 올리버 P의 1910년 고전적인 재건이다.헤이는 강둑에 도마뱀처럼 생긴 팔다리를 가진 두 명의 디플로도쿠스를 그린다.헤이는 디플로도쿠스가 다리를 넓게 벌리고 도마뱀처럼 생긴 걸음걸이를 하고 있으며 [66]구스타프 토르니에의 지지를 받았다고 주장했다.이 가설은 윌리엄 제이콥 홀랜드에 의해 논쟁되었는데, 그는 무질서하게 뻗은 디플로도쿠스가 배를 끌어당기는 참호를 필요로 했을 것이라는 것을 증명했다.[67]1930년대에 용각류 발자국 발견은 결국 헤이씨의 이론을 잠재웠다.[63]

테일러 외 연구진 기반 D. 카르네기용 직립 넥 포즈(2009)

후에, 종종 목구멍을 높이 들고 높은 나무에서 풀을 뜯을 수 있게 하는 디플로도키드가 그려졌다.용각목의 형태학을 살펴본 연구에서는 디플로도쿠스 목의 중립 자세가 수직이 아닌 수평에 가까웠다는 결론을 내렸으며, 켄트 스티븐스 같은 과학자들은 이를 이용해 디플로도쿠스를 비롯한 용각류들이 어깨 높이 이상으로 머리를 들지 않았다고 주장해 왔다.[68][69]뉘찰 인대가 목을 이 자세로 지탱했을지도 모른다.[68]2009년 한 연구에 따르면, 정상적이고 경보적인 자세에서 모든 테트라포드는 목의 연조직 구조를 다른 동물과 다르게 만드는 알려지지 않은 독특한 특성을 배제한 용각류에게도 동일한 것이 사실이라고 주장했을 때, 모든 테트라포드는 목의 밑부분을 가능한 최대 수직 확장자로 유지하는 것으로 나타났다.이 연구는 용각류 목의 잠재적인 운동 범위에 관한 스티븐스의 가정에서의 결함을 발견했고, 뼈와 살아있는 동물을 비교한 것에 기초하여 부드러운 조직이 뼈만이 암시하는 것보다 더 많은 유연성을 증가시킬 수 있었다고 주장했다.이러한 이유로 그들은 디플로도쿠스가 이전의 연구들이 결론지은 것보다 더 높은 각도로 목을 지탱했을 것이라고 주장했다.[70]

관련 속인 바로사우루스와 마찬가지로 디플로도쿠스의 아주 긴 목은 과학자들 사이에서 많은 논란의 원천이다.1992년 컬럼비아 대학교의 이목구조에 대한 연구는 가장 긴 목은 동물의 몸무게의 10분의 1인 1.6톤의 심장을 필요로 했을 것이라고 밝혔다.이 연구는 이와 같은 동물들은 기본적인 보조 심장들을 목에 가졌을 것이라고 제안했는데, 그들의 목적은 다음 "심장"[8]까지 피를 펌프질하는 것이었다.머리와 목의 수평에 가까운 자세가 높아지지 않아 뇌에 혈액을 공급하는 문제를 없앴을 것이라는 주장도 있다.[25]

식이요법 및 영양 공급

디플로도쿠스 종(CM 11161)에 속할 수 있는 디플로도키드 해골의 주조물

디플로도카인은 다른 용각류에 비해 매우 특이한 치아를 가지고 있다.관은 길고 가늘며, 단면으로는 타원형이며, 정점은 무뚝뚝하고 삼각형 모양을 이루고 있다.[24]용각류 내에서 관찰되는 다른 모든 착용 패턴과 달리, 디플로도신 착용 패턴은 상·하 치아의 근부(치크) 쪽에 있지만 가장 두드러진 착용 면은 정점에 있다.[24]이것은 디플로도쿠스와 다른 디플로도키드의 먹이 메커니즘이 다른 용각류와는 근본적으로 달랐음을 암시한다.일방적 가지 박리는 치아의 특이한 마모 패턴을 설명하기 때문에 디플로도쿠스의 가장 가능성이 높은 먹이 활동이다.[71][72][73]일방적인 나뭇가지 박토에서, 한 개의 이빨 행은 줄기로부터 잎을 떼어내는 데 사용되었을 것이고, 다른 행은 가이드와 스태빌라이저 역할을 했을 것이다.두개골의 긴 앞쪽(눈 앞) 부위로, 줄기의 더 긴 부분이 한 번의 동작으로 벗겨질 수 있었다.[24]또한 아래턱의 팔목(뒷) 동작은 먹이를 주는 행동에 두 가지 중요한 역할을 할 수 있었는데, (1) 입자가 늘어난 것과 (2) 치아 행의 상대적인 위치를 미세하게 조정하여 부드러운 박리 작용을 만들 수 있었다.[24]

영 외 연구진(2012)은 디플로도신 두개골의 성능을 검사하기 위해 생체역학 모델링을 사용했다.틀니를 나무껍질 때 사용했다는 제안은 데이터에 의해 뒷받침되지 않는다는 결론이 내려졌는데, 이는 그 시나리오에서 두개골과 치아는 극심한 스트레스를 받게 된다는 것을 보여주었다.가지치기 및/또는 정밀 무는 가설이 모두 생물학적으로 그럴듯한 먹잇감 행동인 것으로 나타났다.[74]디플로도신 치아도 마이클 데믹 등이 발견한 바와 같이, 보통 35일 이내에 일생 동안 지속적으로 교체되었다.각 치아 소켓 안에서는 다음 치아를 대체하기 위해 무려 5개의 대체 치아가 개발되고 있었다.또한 치아에 대한 연구는 그것이 카마라사우루스와 같은 모리슨의 다른 용각류와는 다른 식물들을 선호한다는 것을 보여준다.이것은 다양한 용각류 종들이 경쟁 없이 존재할 수 있도록 더 잘 허용했을지도 모른다.[75]

삼각자 자세의 디플로도쿠스(녹색) 및 다양한 용각류연구에서 추정된 질량의 대략적인 중심을 보여주는 흰색 점.

디플로도쿠스 목의 유연성은 논의되지만, 낮은 레벨에서 4m(13ft)까지 탐색할 수 있어야 했다.[25][68]그러나 연구 결과 디플로도쿠스의 질량 중심이 엉덩이 소켓에 매우 가까웠다는 것이 밝혀졌다;[76][77] 이것은 디플로도쿠스가 상대적으로 적은 노력으로 두발자세로 다시 올라갈 수 있다는 것을 의미한다.또한 커다란 꼬리를 매우 안정적인 삼각자세가 가능한 '제안'으로 사용할 수 있는 이점이 있었다.삼각형 자세에서 디플로도쿠스는 잠재적으로 먹이를 먹는 높이를 약 11m(36ft)까지 증가시킬 수 있다.[77][78]

목의 움직임의 범위는 또한 머리가 신체의 수준 이하로 방목되도록 했을 것이고, 일부 과학자들은 디플로도쿠스가 강둑에서 물에 잠긴 수초를 방목했는지에 대해 추측하게 했다.이러한 먹이 자세의 개념은 앞다리와 뒷다리의 상대적인 길이에 의해 지탱된다.게다가, 그것의 피그와 같은 치아는 부드러운 수초를 먹는데 사용되었을지도 모른다.[68]매튜 코블리 외 연구진(2013년)은 큰 근육과 연골은 목의 움직임을 제한한다는 사실을 발견하면서 이를 반박했다.그들은 디플로도쿠스와 같은 용각류의 먹이 범위가 이전에 믿었던 것보다 더 작았고, 동물들은 식물을 탐색할 수 있는 더 나은 접근 영역을 얻기 위해 온몸을 움직여야 했을지도 모른다고 말한다.따라서, 그들은 최소한의 에너지 수요를 충족시키기 위해 더 많은 시간을 할애했을 것이다.[79][80]코블리 외 연구원의 결론은 2013년과 2014년 마이크 테일러에 의해 논란이 되었는데, 마이크 테일러는 디플로도쿠스와 아파토사우루스의 목의 유연성을 판단하기 위해 추간 연골의 양과 위치를 분석하였다.테일러는 디플로도쿠스의 목이 매우 유연하고, 뼈가 암시하는 유연성이 실제보다 덜하다는 점에서 코블리 외가 틀렸다는 것을 발견했다.[81]

2010년 휘트록 외 연구진은 당시 디플로도쿠스(CM 11255)에 언급된 청소년 두개골에 대해 설명했는데, 이 두개골의 주둥이는 뭉툭하지 않았고, 치아는 주둥이의 앞쪽에 국한되지 않았다.이러한 차이점들은 성인들과 청소년들이 다르게 먹이를 주고 있었음을 시사한다.성인들과 청소년들 사이의 이러한 생태학적 차이는 이전에 용각류에서 관찰된 적이 없었다.[82]

생식 및 성장

광범위한 코로 코로 코로 코로 코로 코로 코로 코로 흡입하는 청소년(CMC VP14128)의 회복

긴 목은 전통적으로 먹이를 주는 적응증으로 해석되어 왔지만, 디플로도쿠스와 그 친척들의 지나치게 큰 목은 주로 성적인 과시였을 수 있으며, 다른 어떤 먹이 혜택도 2위를 차지한다고 제안되었다[83].2011년의 한 연구는 이 아이디어를 상세히 반박하였다.[84]

디플로도쿠스 둥지 습관을 나타내는 증거는 없지만, 타이타노사우루스 살타사우루스 같은 다른 용각류는 둥지 터와 연관되어 있다.[85][86]타이타노사우루스 둥지들은 그들이 식물로 뒤덮인 얕은 구덩이의 넓은 지역에 공통적으로 알을 낳았을 수도 있다는 것을 보여준다.디플로도쿠스도 같은 일을 했을지도 모른다.다큐멘터리 '공룡과 함께 걷는 것'은 어미 디플로도쿠스가 난자를 낳기 위해 난자(난자)를 사용하는 모습을 그려냈지만, 그것은 다큐멘터리 작가 측의 순수한 추측이었다.[28]디플로도쿠스와 다른 용각류에게 있어서, 손아귀와 개별 알의 크기는 그러한 큰 동물들에게는 놀랄 만큼 작았다.이것은 큰 알이 더 많은 잠복기를 필요로 하고 따라서 더 큰 위험에 처할 것이기 때문에 포식 압력에 적응한 것으로 보인다.[87]

디플로도쿠스는 여러 뼈의 역사학 연구에 기초하여 다른 용각류와 함께 매우 빠른 속도로 성장하여 불과 10여 년 만에 성적인 성숙기에 이르렀으며, 평생 동안 계속 성장하였다.[88][89][90]

고생물학

D. 롱구스 2개 복원

모리슨 포메이션은 방사선학적 연대에 따르면, 얕은 해양과 충적 퇴적물의 배열로, 그 기저에는 1억 5,630만 년(마)이 있고,[91] 위쪽에는 1억 4,680만 년의 것으로,[92] 옥스포드 말기, 키메르디지안, 후기 쥬라기 시대의 티토니아 초기 단계에 있다.이 형성은 습기와 건기가 뚜렷한 반건조 환경으로 해석된다.공룡이 살았던 모리슨 분지는 뉴멕시코에서 알버타, 사스카처원까지 뻗어 있었으며, 로키 산맥의 프런트 레인지로 가는 전구체가 서쪽으로 밀고 올라가면서 형성되었다.그들의 동쪽을 향한 배수 분지에서 나온 퇴적물은 하천과 강에 의해 운반되었고 늪이 많은 저지대, 호수, 강 수로와 수로에 퇴적되었다.[93]이 형성은 포르투갈의 루린하 형성과 탄자니아의 텐다구루 형성과 나이가 비슷하다.[94]

사우로파가낙스와 D. 할로룸, 뉴멕시코 자연사 및 과학 박물관

모리슨 포메이션은 거대한 용각류 공룡들이 지배하는 환경과 시간을 기록한다.[95]Dinosaurs known from the Morrison include the theropods Ceratosaurus, Koparion, Stokesosaurus, Ornitholestes, Allosaurus and Torvosaurus, the sauropods Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, and Diplodocus, and the ornithischians Camptosaurus, Dryosaurus, Othnielia, Gargoyleosaurus and Stegosaurus.[96]디플로도쿠스는 아파토사우루스, 알로사우루스, 카마라사우루스, 스테고사우루스와 같은 장소에서 흔히 발견된다.[97]알로사우루스는 테로포드 표본의 70~75%를 차지했으며 모리슨 먹이 그물 중 영양가가 가장 높았다.[98]모리슨 포메이션의 많은 공룡들은 루린하 포메이션의 포르투갈 암석(주로 알로사우루스, 세라토사우루스, 토르보사우루스, 스테고사우루스)에서 볼 수 있는 것과 같은 종류이거나 가까운 상대(브라치오사우루스, 루소티탄, 캄프토사우루스, 드라코닉스)를 가지고 있다.[94]이 연두근육을 공유한 다른 척추동물들에는 광어, 개구리, 도롱뇽, 도르세토클리스와 같은 거북이, 도마뱀, 도마뱀, 지상 및 수생 크로코디로모르핀, 하르팍토그라투스, 메사닥틸루스 같은 여러 종의 익룡이 있었다.이발관과 수생달팽이의 껍질도 흔하다.그 시대의 동식물들은 녹조, 곰팡이, 이끼, 고추, 사이카드, 은행나무, 그리고 여러 종의 침엽수들의 화석들에 의해 밝혀졌다.초목은 강에 늘어선 양치류, 양치류(갈러리 숲)의 숲에서부터 아라우카리아와 같은 침엽수 브라키필룸과 같은 나무가 가끔 있는 양치 사바나에 이르기까지 다양했다.[99]

문화적 의미

자연사 박물관에서 D. carnegii의 첫 복제품인 "Dippy"
1908년 당시와 마찬가지로 프랑스 국립자연사박물관에 있는 네덜란드의 카르네기(D. carnegiii) 캐스팅)
1908년 독일 베를린에서 열린 D. 카르네기 캐스팅

디플로도쿠스는 다른 어떤 용각류 공룡보다 더 많은 곳에 전시되어 유명하고 많이 멸종된 공룡이었다.[100]이것의 많은 부분은 아마도 그것의 풍부한 골격의 유골과 가장 긴 공룡의 이전 지위 때문일 것이다.

산업가[101] 앤드류 카네기가 20세기 초에 전 세계에 힘을 실어주기 위해 "디피"의 많은 기마 골격 주물들을 기증한 것은 전세계 사람들에게 그것을 친숙하게 만드는 데 많은 기여를 했다.디플로도쿠스 해골의 깁스는 여전히 많은 기관에서 D. carnegii를 포함하여 전 세계 많은 박물관에 전시되어 있다.[63]

이 프로젝트는 '큰 과학', 박애주의, 자본주의와의 연관성과 함께 유럽에서 많은 대중의 관심을 끌었다.독일의 풍자 주간지 클라다다치(Kladadatsch)는 공룡에게 다음과 같은 시를 바쳤다.

오흐 에인 비엘 팰터러 허르노흐 무우
덴 원더부르센 스필렌
에르 잇 게난트 디플로도쿠스
und zhltzu den corstanen.
Herr Carnegie verpackt Ihn fro.
인리생그로제 아르헨
얄미운 알스 게셴크 얀은 그렇게 말했다.
안메레 모나르첸[102]
하지만 훨씬 나이든 신사라도
어쩔 수 없이 방황하는 자신을 본다.
그는 디플로도쿠스라는 이름으로 통한다.
그리고 화석에 속한다.
카네기씨는 그를 기쁘게 포장한다.
거대한 아크 속으로
그리고 선물로 그를 보낸다.
몇몇 군주에게

"Le diplodocus"는 "brontosaur"가 영어로 된 것과 마찬가지로 프랑스어로 용각류의 총칭이 되었다.[103]

D. 롱구스는 독일 프랑크푸르트에 있는 센켄베르그 박물관(여러 개의 표본으로 이루어진 뼈대, 1907년 미국 자연사 박물관이 기증한 것)이 전시되어 있다.[104][105]워싱턴 DC의 스미스소니언 국립자연사박물관에 D.롱구스(D. longus)의 기마골격인 D.hallorum(구 세이스모사우루스)이 있고, D.[106]롱구스와 같은 기마골격인 D.hallorum(구 세이스모사우루스)은 뉴멕시코 자연사과학박물관에서 볼 수 있다.[107]

댄스 뮤지션 디플로(Diplo)는 공룡에서 이름을 따왔다.[108]

제1차 세계대전의 전쟁 기계인 Boirault 머신은 1915년에 고안되었고, 후에 비현실적이라고 여겨져 "Diplodocus milgilis"[109]라는 별명이 붙여졌다.


참조

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