광수용체세포

Photoreceptor cell
이 기사는 셀룰러 광 수용체에 관한 것입니다. 기타 유형의 감광체에 대해서는 감광체(동음이의한 설명)를 참조하십시오.
광수용체세포
망막에 있는 세 종류의 감광성 세포 중 두 종류인 막대와 원추의 기능적인 부분
식별자
MeSHD010786
NeuroLex IDsao226523927
FMA85613 86740, 85613
신경해부학의 해부학적 용어

광수용체 세포는 망막에서 발견되는 시각적 광전달이 가능한 특수한 유형의 신경상피세포입니다. 광수용체의 생물학적 중요성은 빛(가시 전자기 방사선)을 생물학적 과정을 자극할 수 있는 신호로 변환한다는 것입니다. 좀 더 구체적으로 말하자면, 세포의 광수용체 단백질은 광자를 흡수하여 세포의 막 전위를 변화시킵니다.

현재 포유류의 눈에 있는 광수용체 세포는 막대세포, 원추세포, 그리고 본질적으로 감광성 망막 신경절 세포 등 세 가지로 알려져 있습니다. 두 개의 고전적인 광수용체 세포는 막대와 원뿔로, 각각 시각 시스템이 환경, 시각의 이미지를 형성하는 데 사용하는 정보를 제공합니다. 막대는 주로 스코티컬 비전(어두운 조건)을 매개하는 반면, 원뿔은 주로 광학 비전(밝은 조건)을 매개하지만, 광 변환을 지원하는 각각의 과정은 비슷합니다.[1] 1990년대에 포유류 광수용체 세포의 세 번째 부류가 발견되었는데,[2] 그것은 본질적으로 감광성 망막 신경절 세포입니다. 이 세포들은 시각에 직접적으로 기여하는 것이 아니라, 일주기 리듬과 동공 반사를 촉진하는 역할을 한다고 생각됩니다.

감광성

서로[3] 다른 파장의 빛에 대한 인간 광수용체 흡수를 정규화함

각 광수용체는 스펙트럼 민감도(흡광도)에 따라 빛을 흡수하며, 이는 해당 세포에서 발현되는 광수용체 단백질에 의해 결정됩니다. 인간은 스펙트럼 민감도가 각각 다른 세 종류의 원뿔(L, M, S)과 다른 파장의 '선호' 광자(photon)를 가지고 있습니다(그래프 참조). 예를 들어, S-con의 분광 감도의 피크 파장은 약 420nm(나노미터, 파장의 척도)이므로 다른 어떤 파장보다 420nm에서 광자를 흡수할 가능성이 높습니다. 파장이 긴 빛도 S 원뿔에서 같은 반응을 낼 수 있지만, 그러기 위해서는 더 밝아야 합니다.

단분산의 원리에 따라 광수용체의 출력 신호는 흡수된 광자의 수에만 비례합니다. 감광체는 흡수하는 빛의 파장을 측정할 수 없기 때문에 스스로 색을 감지하지 못합니다. 오히려 파장을 추정할 수 있고, 따라서 색각을 가능하게 하는 것은 세 가지 유형의 원추세포의 반응 비율입니다.

역사학

Anatomy of a Rod Cell[4]
Cone cell structure
막대와 원뿔의 해부학적 구조는 조금씩 다릅니다.

막대형과 원뿔형 광수용체는 망막의 가장 바깥층에 있는데, 둘 다 기본 구조가 같습니다. 시야에서 가장 가까운 곳(그리고 뇌에서 가장 먼 곳)에는 축삭 말단이 있는데, 축삭 말단은 글루타메이트라는 신경 전달 물질을 양극성 세포로 방출합니다. 훨씬 뒤에는 세포 소기관을 포함하는 세포체가 있습니다. 더 먼 옛날에는 미토콘드리아로 가득 찬 세포의 특수한 부분인 내부 부분이 있습니다. 내부 분절의 주요 기능은 나트륨-칼륨 펌프에 ATP(에너지)를 제공하는 것입니다. 마지막으로 뇌에서 가장 가까운 곳(그리고 시야에서 가장 먼 곳)은 빛을 흡수하는 광수용체의 부분인 외부 부분입니다. 외부 분절은 실제로 전압으로 연결된 나트륨 채널뿐만 아니라 광자를 흡수하는 분자인 옵신으로 채워진 디스크를 포함하는 변형된[5][6] 섬모입니다.

막형 광수용체 단백질 옵신에는 레티날이라는 색소 분자가 포함되어 있습니다. 간상세포에서는 이것들을 합쳐서 로돕신이라고 부릅니다. 원추형 세포에는 망막과 결합하여 광옵신이라는 색소를 형성하는 옵신의 종류가 다양합니다. 원뿔에 있는 세 종류의 다른 종류의 광신은 서로 다른 범위의 광 주파수에 반응하는데, 이것은 시각 시스템이 색을 계산할 수 있게 해주는 차별화입니다. 광수용체 세포의 기능은 광자의 빛 정보를 신경계에 전달하고 유기체에 쉽게 사용할 수 있는 정보의 형태로 변환하는 것입니다. 이 변환을 신호 변환이라고 합니다.

망막의 본질적으로 감광성 신경절 세포에서 발견되는 옵신을 멜라노신이라고 합니다. 이 세포들은 일주기 리듬의 조절, 동공 반사 및 빛에 대한 다른 비시각적 반응과 같은 (낮) 빛의 존재에 대한 뇌와 신체의 다양한 반사 반응에 관여합니다. 멜라노프신은 기능적으로 무척추동물 옵신과 유사합니다.

망막모자이크

주 기사: 망막모자이크
정상 색각을 가진 사람의 중심와(왼쪽) 및 색맹(원시) 망막의 원추세포 분포를 나타낸 그림. 중심핵에는 청색에 민감한 추상체가 거의 없다는 것을 주목하십시오.
중심와 사람 눈의[7] 사각지대를 지나는 선을 따라 막대와 원뿔의 분포

대부분의 척추동물 광수용체는 망막에 위치합니다. 망막에 있는 막대와 원뿔(및 그 부류)의 분포를 망막 모자이크라고 합니다. 각각의 인간 망막에는 약 6백만 개의 원추체와 1억 2천만 개의 막대가 있습니다.[8] 망막의 "중심"(수정체 바로 뒤의 지점)에는 원추세포만 포함된 중심와(또는 중심와)가 있으며, 가장 높은 시력 또는 최고 해상도를 낼 수 있는 영역입니다. 망막의 나머지 부분에는 막대와 원뿔이 섞여 있습니다. 신경절 세포 섬유가 시신경으로 모여 눈을 떠나는 부위인 사각지대에는 광수용체가 발견되지 않습니다.[9] 원뿔 클래스(L, M, S)의 분포도 비동형이며, 중심와에 S-원뿔이 없고, 개체 간에 L-원뿔 대 M-원뿔의 비율이 다릅니다.

원뿔에 대한 막대의 수와 비율은 동물이 주로 주행성인지 야행성인지에 따라 종에 따라 다릅니다. 야행성 올빼미 부엉이와 같은 특정 올빼미들은 망막에 엄청나게 많은 막대를 가지고 있습니다.[10] 다른 척추동물들도 단색종에서 오색종에 이르기까지 다양한 수의 원추동물들을 갖게 될 것입니다.

시그널링

빛의 흡수는 망막 분자의 이성질체 변화로 이어집니다.
주 기사: 시각광변환

시각적 신호의 경로는 광자의 에너지가 세포의 전기적 편광을 유도하는 메커니즘에 신호를 보내는 광변환 캐스케이드에 의해 설명됩니다. 이러한 양극화는 결국 시신경을 통해 뇌로 공급될 신경 신호의 투과성 또는 억제로 이어집니다. 척추동물 로드/원뿔 광수용체로부터의 광변환 경로에 적용되는 단계는 다음과 같습니다.

  1. 외분절의 디스크막에 있는 척추동물 시각 옵신이 광자를 흡수하여 단백질 내부의 망막 쉬프 염기 보조인자의 구성을 시스 형태에서 트랜스 형태로 변화시켜 망막의 형태를 변화시킵니다.
  2. 이렇게 되면 불안정한 중간체들이 연속적으로 발생하는데, 마지막 중간체는 트랜스듀신이라 불리는 막의 G 단백질과 더 강하게 결합하여 활성화됩니다. 이것은 첫 번째 증폭 단계입니다 – 각각의 광활성 옵신은 약 100개의 트랜스듀신의 활성화를 유발합니다.
  3. 그런 다음 각 트랜스듀신은 효소 cGMP 특이적 포스포디에스테라제(PDE)를 활성화합니다.
  4. 그런 다음 PDE는 cGMP를 5' GMP로 가수분해하는 것을 촉매합니다. 이것은 두 번째 증폭 단계로, 단일 PDE가 약 1000개의 cGMP 분자를 가수분해합니다.
  5. 세포 내 cGMP의 순 농도는 PDE를 통한 5' GMP로의 전환으로 인해 감소되고, 그 결과 광수용체 외부 분절막에 위치한 고리형 뉴클레오티드-게이트된 Na+ 이온 채널이 폐쇄됩니다.
  6. 그 결과 나트륨 이온은 더 이상 세포 안으로 들어갈 수 없게 되고, 광수용체 바깥쪽 분절막은 과분극이 되며, 이는 막 내부의 전하가 더 큰 음이 되기 때문입니다.
  7. 이러한 세포의 막 전위 변화는 전압으로 연결된 칼슘 채널을 닫게 합니다. 이것은 세포 내로 칼슘 이온의 유입을 감소시켜 세포 내 칼슘 이온 농도를 떨어트립니다.
  8. 세포 내 칼슘 농도가 감소한다는 것은 칼슘에 의한 세포외세포증을 통해 양극성 세포로 글루타메이트가 덜 방출된다는 것을 의미합니다(아래 참조). (칼슘 수치가 감소하면 신경전달물질인 글루타메이트의 방출이 느려져 시냅스 후 양극성 세포와 수평 세포를 흥분시킵니다.)
  9. 내부 분절에 의해 제공되는 ATP는 나트륨-칼륨 펌프에 동력을 공급합니다. 이 펌프는 세포 안으로 들어가는 나트륨 이온을 빼내어 다시 밖으로 내보냄으로써 외부 세그먼트의 초기 상태를 재설정하는 데 필요합니다.

과분극

대부분의 감각수용체 세포와 달리 광수용체는 자극을 받으면 실제로 과분극이 되고, 반대로 자극을 받지 않으면 탈분극이 됩니다. 이것은 세포가 자극을 받지 않을 때 글루타메이트가 계속 방출되고 자극이 방출을 멈추게 한다는 것을 의미합니다. 어둠 속에서 세포는 cGMP-게이트 이온 채널을 여는 고리형 구아노신 3'-5' 일인산(cGMP)의 농도가 비교적 높습니다. 이 채널은 비특이적이어서 열려 있을 때 나트륨 이온과 칼슘 이온을 모두 움직일 수 있습니다. (각각의 전기화학적 구배에 의해 구동되는) 양전하를 띤 이온들의 세포로의 이동은 막을 탈분극시키고, 신경 전달 물질인 글루타메이트의 방출로 이어집니다.

cGMP(cyclic GMP)가 결합되어 있기 때문에 외부 세그먼트의 자극되지 않은 순환 뉴클레오티드 게이트 채널이 열려 있습니다. 따라서 양전하를 띤 이온(즉, 나트륨 이온)이 광수용체로 들어가 약 -40 mV로 탈분극됩니다(다른 신경 세포의 휴지 전위는 보통 -65 mV입니다). 이 탈분극 전류는 종종 암전류로 알려져 있습니다.

양극성 세포

광수용체는 양극성 세포로 전달되고, 양극성 세포는 망막 신경절 세포로 전달됩니다. 망막 신경절 세포 축삭은 집합적으로 시신경을 형성하고, 이를 통해 뇌로 돌출됩니다.[8]

막대형 및 원뿔형 광수용체는 축삭 말단에 있는 양극성 세포에 대한 신경전달물질 글루타메이트의 방출 감소를 통해 광자의 흡수를 신호합니다. 광수용체는 어둠 속에서 탈분극되기 때문에, 많은 양의 글루타메이트가 어둠 속의 양극성 세포로 방출되고 있습니다. 광자를 흡수하면 광수용체가 과분극화되어 시냅스 전 말단에서 양극성 세포로 글루타메이트가 덜 방출됩니다.

모든 막대나 원뿔형 광수용체는 동일한 신경전달물질인 글루타메이트를 방출합니다. 그러나 양극성 세포에서는 글루타메이트의 효과가 세포막에 내장된 수용체의 종류에 따라 다릅니다. 글루타메이트가 이온성 수용체에 결합하면, 양극성 세포는 탈분극을 하게 되고, 따라서 글루타메이트가 덜 방출되면서 빛과 함께 과분극을 하게 됩니다. 반면 글루타메이트가 대사성 수용체에 결합하면 과분극이 일어나므로 이 양극성 세포는 글루타메이트가 덜 방출될수록 빛으로 탈분극됩니다.

기본적으로 이 특성은 모든 광수용체가 빛에 대해 동일한 반응을 보이더라도 빛에 의해 흥분되는 양극성 세포의 한 집단과 그것에 의해 억제되는 다른 집단을 허용합니다. 이 복잡성은 색상, 대비, 가장자리 등을 감지하는 데 중요하고 필요합니다.

이점

막대와 원추형에서의 광변환은 자극(이 경우 빛)이 세포의 반응 또는 발사율을 감소시킨다는 점에서 다소 특이하며, 자극이 세포의 반응 또는 발사율을 증가시키는 대부분의 다른 감각 시스템과는 다릅니다. 이러한 차이는 다음과 같은 중요한 기능적 결과를 가져옵니다.

  1. 고전적인 (봉 또는 원뿔) 광수용체는 어둠 속에서 탈분극되는데, 이것은 많은 나트륨 이온이 세포 안으로 흘러들어간다는 것을 의미합니다. 따라서 나트륨 채널의 무작위 열림 또는 닫힘은 세포의 막 전위에 영향을 미치지 않습니다. 광자의 흡수를 통해 많은 채널의 닫힘만이 세포에 영향을 미치고 빛이 시각장에 있다는 신호를 보냅니다. 이 시스템은 터치 및 후각과 같이 자극에 반응하여 신경 발사 속도를 증가시키는 감각 변환 스키마에 비해 노이즈가 적을 수 있습니다.
  2. 하나의 색소가 많은 트랜스듀신 분자를 활성화시키고, 하나의 PDE가 많은 cGMP를 절단하는 고전적인 광 변환의 두 단계에서 많은 증폭이 있습니다. 이 증폭은 광자 하나의 흡수라도 막 전위에 영향을 미치고 빛이 시야에 있다는 것을 뇌에 신호를 보낸다는 것을 의미합니다. 막대형 광수용체와 콘형 광수용체를 차별화하는 주요 특징입니다. 막대는 매우 민감하고 원뿔과 달리 빛의 단일 광자를 등록할 수 있는 용량을 가지고 있습니다. 반면 원추형은 막대형과 달리 광전달 증폭 속도 면에서 동역학이 매우 빠른 것으로 알려져 있습니다.

막대와 원뿔의 차이

주요 기사: 원추형 셀 및 막대형 셀

인간의 간상체와 원추세포의 비교, Eric Kandel et al. in Neural Science.[11]

로드 콘스
스코토픽 비전(낮은 조명 조건에서 시각)에 사용됩니다. 광시야용(고광시야용)
매우 빛에 민감하며, 산란된 빛에 민감합니다. 빛에 그다지 민감하지 않음, 직사광선에만 민감함
손실은 야맹증을 일으킵니다. 손실은 법적 실명을 야기합니다.
저시력 높은 시력, 더 나은 공간 해상도
fovea에 존재하지 않음 중심포비아에 집중되어 있음
빛에 대한 느린 반응, 시간이 지남에 따라 추가되는 자극 빛에 대한 빠른 반응, 자극의 더 빠른 변화를 감지할 수 있습니다.
원뿔보다 색소가 많아 빛의 양이 적음을 감지할 수 있습니다. 막대보다 색소가 적고 이미지를 감지하는 데 더 많은 빛이 필요합니다.
막으로 둘러싸인 디스크 스택은 세포막에 직접 부착되지 않습니다. 디스크는 외막에 부착되어 있습니다.
망막[8] 주위에 분포된 약 1억 2천만 개의 막대들 각각의[8] 망막에 약 600만개의 원추체가 분포되어 있습니다.
감광성 안료의 한 종류 인간의 감광성 색소 3종
무채색시력 부여 컬러 비전 부여

발전

RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 및 TRbeta2를 포함한 여러 전사 인자에 의해 막대 대 S콘 대 M콘 분화를 매개하는 주요 이벤트가 유도됩니다. 콘 운명은 기본 광수용체 프로그램을 나타내지만, 차등 전사 활동은 막대 또는 M 콘 생성을 가져올 수 있습니다. L 원뿔은 영장류에 존재하지만, 연구에 설치류를 사용하기 때문에 발달 프로그램에 대해서는 잘 알려져 있지 않습니다. 광수용체를 개발하는 데에는 5단계가 있습니다: 다능성 망막 전구 세포(RPC)의 증식; RPC의 능력 제한; 세포 운명 지정; 광수용체 유전자 발현; 그리고 마지막으로 축삭 성장, 시냅스 형성 및 외부 세그먼트 성장.

초기 노치 신호는 전구 사이클링을 유지합니다. 광수용체 전구체는 노치 신호전달의 억제 및 아채테- 절단 상동체 1을 포함한 다양한 인자의 활성 증가를 통해 생성되는 것을 특징으로 하는 광수용체 전구체. OTX2 활동은 광수용체 운명에 세포를 헌신시킵니다. CRX는 발현되는 유전자의 광수용체 특정 패널을 추가로 정의합니다. NRL 발현은 막대 운명으로 이어집니다. NR2E3는 원추형 유전자를 억제함으로써 세포를 로드 운명으로 더 제한합니다. ROR베타는 로드와 콘 개발 모두에 필요합니다. TRbeta2는 M 원뿔 운명을 매개합니다. 앞서 언급한 인자들 중 어느 하나라도 제거된 경우, 기본 광수용체는 S콘입니다. 이러한 사건들은 종에 따라 다른 시기에 발생하며 다양한 표현형을 가져오는 복잡한 활동 패턴을 포함합니다. 이러한 조절 네트워크가 중단되면 색소성 망막염, 황반변성 또는 기타 시각적 결함이 발생할 수 있습니다.[12]

신경절 세포 광수용체

주 기사: 본질적으로 감광성 망막 신경절 세포

본질적으로 감광성 망막 신경절 세포(ipRGCs)는 다른 망막 신경절 세포와 달리 빛에 민감한 단백질인 멜라노신(melanopsin)의 존재로 인해 본질적으로 감광성 망막 신경절 세포의 하위 집합(≈1-3%)입니다. 따라서 이들은 막대세포와 원추세포 외에 세 번째 종류의 광수용체를 구성합니다.[13]

인간에서 ipRGC는 일주기 리듬, 행동 및 동공 빛 반사와 같은 비영상 형성 기능에 기여합니다.[14] 수용체의 피크 스펙트럼 민감도는 460~482nm입니다.[14] 그러나 이들은 또한 의식적인 시력과 밝기 감지를 가능하게 하는 기본적인 시각 경로에 기여할 수 있습니다.[14] 고전적인 광수용체 (로드와 원뿔)는 또한 색 항상성에 기여할 수 있는 새로운 시각 시스템에 공급합니다. ipRGC는 신경절 세포에 영향을 미치는 질병인 녹내장과 같은 전 세계적으로 실명의 주요 원인을 포함한 많은 질병을 이해하는 데 중요한 역할을 할 수 있습니다. 그리고 수용체에 대한 연구는 실명 치료법을 찾기 위한 새로운 탐색 방법으로 잠재력을 제공했습니다.

ipRGC는 2007년 막대가 없고 원뿔이 없는 인간을 대상으로 한 획기적인 실험에서 인간에게서 ipRGC가 최종적으로 검출되었을 뿐입니다.[15][16] 다른 포유류에서 발견되었던 것처럼, 인간의 비로드 논콘 광수용체의 정체는 망막 내부의 신경절 세포인 것으로 밝혀졌습니다. 연구진은 희귀질환 환자를 추적해 고전적인 막대와 원뿔 광수용체 기능은 없애지만 신경절 세포 기능은 보존했습니다.[15][16] 막대나 원뿔체가 없음에도 불구하고 환자들은 일주기 광 훈련, 일주기 행동 패턴, 멜라노프신 억제 및 동공 반응을 계속 나타냈고, 멜라노프신 광색소에 대한 것과 일치하는 환경 및 실험 광에 대한 최고 스펙트럼 민감도를 보였습니다. 그들의 뇌는 또한 시각을 이 주파수의 빛과 연관시킬 수 있습니다.

비인간 광수용체

막대형과 원뿔형 광수용체는 거의 모든 척추동물에게 공통적입니다. 송과선과 부선은 포유류가 아닌 척추동물에서는 광수용성이지만 포유류에서는 그렇지 않습니다. 새들은 눈이나 신경전달물질의 입력이 없을 때 빛에 반응하는 광활성 뇌척수액(CSF) 접촉 신경세포를 가지고 있습니다.[17] 곤충과 연체동물과 같은 유기체의 무척추동물 광수용체는 형태학적 조직과 근본적인 생화학적 경로가 모두 다릅니다. 이 기사는 인간 광수용체에 대해 설명합니다.

참고 항목

참고문헌

  1. ^ '눈, 인간' æ디아 브리태니커 백과사전. 백과사전 æ디아 브리태니커 얼티밋 레퍼런스 스위트. 시카고: æ디아 브리태니커 백과사전, 2010.
  2. ^ Foster, R.G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. (1991). "Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)". Journal of Comparative Physiology A. 169 (1): 39–50. doi:10.1007/BF00198171. PMID 1941717. S2CID 1124159.
  3. ^ Bowmaker J.K. & Dartnall H.J.A. (1980). "Visual pigments of rods and cones in a human retina". J. Physiol. 298: 501–511. doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013097. PMC 1279132. PMID 7359434.
  4. ^ 아서 C의 인간 생리학과 질병의 메커니즘 Guyton (1992) ISBN 0-7216-3299-8 p. 373
  5. ^ Richardson, T.M. (1969). "Cytoplasmic and ciliary connections between the inner and outer segments of mammalian visual receptors". Vision Research. 9 (7): 727–731. doi:10.1016/0042-6989(69)90010-8. PMID 4979023.
  6. ^ Louvi, A.; Grove, E. A. (2011). "Cilia in the CNS: The quiet organelle claims center stage". Neuron. 69 (6): 1046–1060. doi:10.1016/j.neuron.2011.03.002. PMC 3070490. PMID 21435552.
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  8. ^ a b c d Schacter, Daniel L. (2011). Psychology Second Edition. New York: Worth Publishers. pp. 136–137. ISBN 978-1-4292-3719-2.
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  15. ^ a b 코글란 A. 시각장애인들은 일출과 일몰을 '보는' 것입니다. New Scientist, 2007년 12월 26일 2635호
  16. ^ a b 메디컬 뉴스 투데이. Wayback Machine에서 보관된 막대와 원뿔이 없는 시각장애인에 의해 유지되는 빛의 비시각적 영향에 대한 정상적인 반응. 2007년 12월 14일.
  17. ^ "Scientists document light-sensitive birds eye within bird brain". birdsnews.com. Birds News. Archived from the original on 2 July 2017. Retrieved 20 July 2017.

서지학

외부 링크