셀룰로오스 신타아제(UDP-forming)

Cellulose synthase (UDP-forming)
Bacterial cellulose synthase BcsAB 4p02.png
박테리아 셀룰로오스 신타아제의 구조녹색: 촉매 서브 유닛 BcsA, 청록: 규제 서브 유닛 BcsB.위: 경련, 아래: 세포질PDB: OPM을 통해 4p02.
식별자
EC 번호2.4.1.12
CAS 번호.9027-19-4
데이터베이스
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PDB 구조RCSB PDB PDBe PDBsum
셀룰로오스 신타아제(CesA/BcsA)
식별자
기호셀룰로오스_신스
PfamPF03552
인터프로IPR005150
TCDB4.D.3
CAZYGT2
4p02 체인 A; CAZy와 TCDB는 또한 다른 단백질을 포함한다.
박테리아 셀룰로오스 신타아제 di-GMP 결합 규제 서브유닛
식별자
기호BcsB
PfamPF03170
인터프로IPR018513
Cath4p02
OPM 슈퍼 패밀리302
OPM단백질4p02
멤브라노메539
4p02 체인 B

셀룰로오스 신타아제의 UDP 형성 형태(EC 2.4.1.12)는 셀룰로오스를 생산하는 주효소다.체계적으로 효소에서는 UDP-글루코스(UDP-glucose):(1→4)-β-D-글루칸 4-β-D-Glucosyl transferase)로 알려져 있다.화학반응을 촉진한다.

UDP-글루코스 + [(1→4)-β-D-글루코실]n = UDP + [(1→4)-β-D-글루코실]n+1

유사한 효소는 GDP-글루코오스, 셀룰로오스 신타아제(GDP 형성)를 이용한다(EC 2.4.1.29).

이 효소 계열은 박테리아와 식물에서 모두 발견된다.식물성 부재는 보통 CesA(셀룰로오스 신타아제) 또는 잠정 CslA(셀룰로오스 신타아제 유사제)로 알려져 있고, 박테리아 부재는 BcsA(박테리아 셀룰로오스 신타아제) 또는 CelA(간단히 "셀룰로오스"[1]로 알려져 있다.식물들은 엽록체를 생산한 내시경 검사에서 CesA를 획득했다.[2]이 계열은 글루코실트랜스퍼레이즈 계열 2(GT2)에 속한다.[1]글리코실 트랜스퍼레이즈는 지구 바이오매스 다량의 생합성 및 가수분해에 관여한다.[3]CesA 슈퍼패밀리 플랜트에는 약 7개의 하위 패밀리가 있으며,[4] 플랜트-알갈 복합패밀리에 10개의 하위 패밀리가 있는 것으로 알려져 있다.[5]우로코다테스는 5억3천만년 이상 전에 수평 유전자 전이를 통해 이 효소를 얻은 유일한 동물군이다.[6]

셀룰로오스

주요 기사:셀룰로오스

셀룰로오스는 1차 세포벽과 2차 세포벽의 많은 부분을 차지하는 β-(1→4) 연계 포도당 잔류물로 만들어진 무브란치 폴리머 체인의 집합체다.[7][8][9][10]식물에게 중요하긴 하지만, 대부분의 조류, 몇몇 박테리아, 그리고 몇몇 동물들에 의해서도 합성된다.[6][5][11][12]전 세계적으로 2 × 10톤의11 셀룰로오스 마이크로파이브릴이 생산되고 있는데,[13] 이것은 재생 가능한 바이오 연료와 목재, 연료, 사료, 종이, 면화와 같은 다른 생물학적 기반 제품의 중요한 공급원 역할을 한다.[8][14]

셀룰로오스의 목적

셀룰로오스 마이크로파이브릴은 세포벽을 강화하기 위해 세포막 표면에 만들어지는데, 1) 세포의 형태생성을 조절하기 때문에 식물 생화학자와 세포생물학자에 의해 광범위하게 연구되어 왔고 2) 세포벽에 있는 다른 많은 성분(즉, 리그닌, 헤미셀룰로스, 펙틴)과 함께 강력한 구조적 보조제로 작용한다.오트와 세포 모양.[14]이러한 지지 구조가 없다면 세포 성장은 세포가 부풀어 올라 사방으로 퍼져 형상의 생존력을 상실하게 될 것이다.

구조

박테리아 셀룰로오스 신타아제 Bcs의 여러 구조AB는 해결되었다.박테리아 효소는 세포질 쪽의 촉매제 BcsA와 세포질 쪽의 규제제 BcsB 두 개의 서로 다른 서브유닛으로 구성되어 있다.그것들은 Cath 데이터베이스에 의해 4p02A01과 4p02B05라고 불리는 일련의 투과성 나선에 의해 결합된다. (4hg6와 같은 다른 모델의 구분은 유사하다.)이 효소는 주기적인 di-GMP에 의해 자극을 받는다. 체외는 아니지만 18스트랜드 베타 배럴로 구성된 BcsC라는 세 번째 서브유닛이 필요하다.일부 박테리아는 불필요한 경련성 부전체를 추가로 함유하고 있다.[16]

BcsA는 N-와 C-단자 트랜섬브레인 도메인 사이에 있는 세포질 영역의 레이아웃을 따른다.일반적인 패밀리 2 GT 도메인(4p02A02)과 GT-A 접이식 구조를 가지고 있다.C-단자 끝에는 박테리아에 보존된 PilZ 도메인이 있으며,[16] 이것은 BcsB 및 베타-바렐(4p02A03) 도메인과 함께 순환 D-GMP 결합 표면의 일부를 형성한다.[17]C-단자 TM 영역 외에도 BcsB는 두 개의 반복실험으로 구성되며, 각각 탄수화물 결합 모듈 27(CAST 2.60.120.260)과 알파-베타 모래(CAST 3.30.379.20)로 구성된다.[16]

BcsA와 BcsB는 합성 셀룰로오스를 통해 채널을 형성하며, 채널에 줄지어 있는 잔류물에 대한 돌연변이는 이 효소의 활동을 감소시키는 것으로 알려져 있다.[16]BcsA의 탕구 루프는 채널 위로 닫힌다; 그것은 순환 di-GMP가 효소에 결합될 때 열린다.[17]

식물

식물에서 셀룰로오스는 큰 셀룰로오스 신타아제 콤플렉스(CSC)에 의해 합성되는데, 신타아제 단백질 이소폼(CesA)으로 구성되며, 이는 폭 50nm, 높이 30~35nm로 알려진 독특한 육각 구조로 배열되어 있다.[5][18][19]이러한 전신 적분막 단백질은 20개 이상이 있으며, 각각 1000여 개의 아미노산이 있다.[8][9]이전에는 과립으로 알려져 있던 이 로제트는 1972년 녹조종인 클래도포라와 채토모르파에서[20] 전자현미경으로 처음 발견되었다(Robinson et al. 1972).용액 X선 산란은 CesAs가 식물 세포의 표면에 있고 두 촉매 도메인을 가진 길쭉한 단량체로, 함께 조광기로 융합된다.조광기의 중심은 촉매 활성의 주요 지점이며,[5] 로브는 발전소 고유 PC-R과 CS-R을 포함하는 것으로 추정된다.[8]셀룰로오스는 모든 세포벽에서 만들어지기 때문에, CesA 단백질은 모든 세포조직과 세포형태의 식물에 존재한다.그럼에도 불구하고, CesA에는 다른 종류가 있는데, 어떤 조직 유형은 서로 다른 종류의 농도가 있을 수 있다.예를 들어, AtCessA1(RSW1) 단백질은 공장 전체에서 1차 세포벽의 생합성에 관여하는 반면, AtCesA7(IRX3) 단백질은 2차 세포벽 생산을 위해 줄기에만 표현된다.[9]

박테리아 효소에 비해 식물의 싱타아제는 결정화하기가 훨씬 어려우며, 2019년 8월 현재 식물 셀룰로오스 싱타아제 촉매영역의 실험적인 원자 구조가 알려져 있지 않다.그러나 이들 효소에 대해서는 적어도 두 가지 이상의 고신뢰 구조가 예측되었다.[8][11]중간 세포질 영역 전체를 포함하는 두 구조(Sethaphong 2013) 중 더 넓은 구조(Sethaphong 2013)는 효소에 대한 유용한 관점을 제공한다: N-단자 끝의 PC-R(식물 보존 지역, 모든 식물에서 유사한 지역)과 CS-R(종류 특정 지역)이라고 불리는 두 개의 식물 고유의 삽입물이 하위 절개를 결정한다.C-단자 끝의 c-단자 끝의 ss 번호)는 일반적인 GT 촉매 코어를 차단하며, 아마도 식물 CesA의 고유한 로제트 형성 기능을 제공할 것이다. [11](일부 CesA 단백질은 추가 삽입을 가지고 있다.)[21]그 구조는 알려진 많은 돌연변이의 영향을 설명하는 것 같다.그러나 두 삽입물의 위치는 Olek 2014의 산란 결과와 일치하지 않는다.[11]PC-R(5JNP) 도메인의 2016년 실험 모델은 올렉의 이전 결과에 비해 핏이 크게 좋아져 이 공백을 메우는 데 도움이 된다.[22]2015년 세타퐁 예상과 대타렐 코일 예측도 잘 맞는다.올렉 등은 실험적인 구조에 초점을 맞추고 세타퐁은 식물 연구와 더 나은 컴퓨터 모델을 구축하는 등 두 그룹은 계속해서 CesA 구조에 대한 이해를 높이고 있다.[23]

박테리아 BcsA와의 다른 차이점에는 다른 TM 조타수(BcsA는 양끝에 4개의 나선형을 가지고 있으며, CesA는 N-단자에 2개, C-단자에 6개), N-단자에 아연 핑거(1WEO)가 있다.[8]

활동

셀룰로오스 생합성(Cellulose biosynthesis)은 길이 2000~2만5000개의 포도당 잔류물인 별도의 균질 β-(1→4)-글루칸 체인을 합성하고 곧바로 수소 결합을 통해 단단한 결정 배열, 즉 마이크로파이브릴을 형성하는 과정이다.[8]1차 세포벽의 마이크로파이브릴은 약 36개의 체인이며 2차 세포벽의 체인은 훨씬 큰 반면 최대 1200 β-(1→4)-글루칸 체인을 포함하고 있다.[14][9]UDP-글루코스를 생산해 플라즈마 막으로 운반하는 효소 수크로스 신타아제(SuSy)가 생산하는 우리딘 디프인산염-글루코오스(UDP)는 셀룰로오스 신타아제가 글루칸 체인을 생산하기 위해 사용하는 기질이다.[8][24]글루칸 체인 1개당 포도당 잔류물이 합성되는 속도는 분당 300-1000개의 포도당 잔류물이며, Xylem과 같은 2차 벽 입자에서는 더 높은 비율이다.[25][26]

지지 구조물

마이크로파이브릴 합성은 CSC가 포도당 분자를 결정 체인으로 변환할 수 있는 플랫폼을 형성한다는 점에서 신장 세포의 플라스마 막 아래에 있는 피질 미세관절에 의해 유도된다.미세관-마이크로피브릴 정렬 가설은 신장 세포의 플라즈마 막 아래에 있는 피질 미세관이 포도당 분자를 결정 셀룰로오스 마이크로파이브릴로 변환하는 CSC의 트랙을 제공한다는 것을 제안한다.[27]직접 가설은 CESA 단지와 마이크로튜브 사이의 어떤 형태의 직접적인 연관성을 가정한다.[24]또한 KORRIGAN(KOR1) 단백질은 플라즈마 멤브레인-세포 벽면 인터페이스에서 셀룰라아제 역할을 한다는 점에서 셀룰로오스 합성의 중요한 성분으로 생각된다.KOR1은 두 가지 특정한 CesA 단백질과 상호작용하는데, 아마도 글루칸 체인 합성에 의해 생성되는 교정 읽기와 스트레스 해소에 의해 정렬되지 않은 무정형 셀룰로오스를 가수 분해함으로써 상호작용한다.[28]

환경 영향

셀룰로오스 합성 활동은 호르몬, 빛, 기계 자극, 영양, 세포골격과의 상호작용과 같은 많은 환경 자극에 의해 영향을 받는다.이러한 요소와의 상호작용은 셀룰로오스 침적에 영향을 미칠 수 있는데, 이는 생산되는 기질의 양과 혈장 막에서 CSCs의 농도 및/또는 활성도에 영향을 미친다.[8][5]

참조

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