우랄올빼미

Ural owl
우랄올빼미
Strix uralensis, Kotka, Finland 1.jpg
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 코다타
클래스: 아베스
순서: 스트리그키메스목
패밀리: 스트리지과
속: 스트리렉스
종:
S. 우랄렌시스
이항식 이름
스트리렉스 우랄렌시스
StrixUralensisIUCN.svg
S. 우랄렌시스 범위
레지던

우랄올빼미(Strix uralensis)는 큰 야행성 올빼미다. 진정올빼미과의 일원이다. 우랄올빼미는 스트릭스의 속성으로, 린내안 분류법에 따른 가족 이름의 유래이기도 하다.[2] 그 통칭과 학명은 모두 활자 표본을 채취한 러시아의 우랄산맥을 가리킨다. 그러나, 이 종은 극도로 광범위한 분포를 가지고 있는데, 이는 스칸디나비아의 많은 서쪽, 몬탄 동유럽, 그리고 산발적으로 중앙 유럽에 걸쳐서, 러시아를 거쳐 사할린과 같은 동쪽까지 그리고 일본 전역까지 광범위하게 퍼져있다.[1][3] 우랄올빼미는 최대 15종의 아종을 포함할 수 있지만, 대부분의 경우, 종별 변동을 고려한다면 그 수가 약간 적을 수 있다.[4]

숲올빼미혼합림온대 낙엽수림 등 다른 숲 종류에 이르기까지 유로시베리아에 있는 광대한 태가 숲과 관련된 것이 일반적이다.[4][5] 우랄올빼미는 스트릭스 속 여러 종족과 마찬가지로 식이 일반론자의 것이지만, 주로 국소적으로 작은 포유류, 특히 볼륨과 같은 작은 설치류에 의존한다.[3][6] 우랄올빼미는 번식 습관으로 볼 때 다른 새들이 원래 지었던 나무 구멍, 그루터기, 둥지 등 다양한 자연 둥지 에 역사적으로 둥지를 틀었던 정해진 영역을 강력하게 보호하는 경향이 있지만 지금은 그 범위 많은 부분에서 생물학자와 자연보호론자들이 만든 둥지 박스에 적응하고 있다.[7][8] 번식의 성공은 종종 먹이 개체수와 강하게 연관되어 있다.[9] 우랄올빼미는 전반적으로 안정된 조류종으로, IUCN당 보존상태가 가장 덜 걱정되는 종으로 간주된다.[1] 일부 국지적인 감소와 소멸에도 불구하고, 우랄올빼미는 중부 유럽에서 재도입으로 도움을 받아왔다.[10]

설명

대부분의 스트릭스 종과 마찬가지로, 그것은 V자 모양의 작은 움푹 들어간 것을 막으면서, 그에 상응하는 둥근 안면 디스크와 함께 넓고 둥근 머리를 가지고 있다. 우랄올빼미에게는 쐐기 모양의 끝이 있는 유난히 긴 꼬리가 있다. 색상으로 볼 때 전체적으로 희끗희끗한 연회갈색인 경향이 있으며(아종에서의 변동에 대한 보다 자세한 설명이 있음), 약간 어두운 회색갈색에서 갈색 등, 대조적인 희끄무레한 표시가 있는 맨틀이 있다. 밑부분은 연한 크림-오크레에서 회색-갈색까지이며, 과감하게(때로는 더 미묘하게) 어두운 갈색 줄무늬로 겹쳐져 있으며, 십자선이 없다. 아종 수준과 개별 수준 모두에서 전체적인 배관 색상에 많은 변화가 알려져 있다. 그러나 우랄올빼미는 보통 다소 옅은 회색갈색의 올빼미로 나타나는데, 대개 다른 많은 스트릭스올빼미의 따뜻하고 풍부한 색조가 부족하며, 아래에는 뚜렷한 줄무늬가 있다.[3][4][7] 비행 중 우랄올빼미는 후행 가장자리와 끝자락 주변에 짙은 막대가 있는 대체로 완충성 흰색 언더윙을 보이고, 길고 흰 귀퉁이 꼬리가 아래로 처져 보이는 경우가 많다.[7] 그들의 비행 스타일은 버자드를 연상시키지만 더 깊고 편안한 날개 비트를 가지고 있으며, 그들의 비행 스타일은 종종 꽤 큰 새처럼 보인다.[7] 눈은 짙은 갈색으로 비교적 작고 서로 밀착되어 있어, 큰 회색 올빼미(Strix nebulosa)보다 덜 "피에이스"한 표정을 지어 보인다.[4][7] 눈은 모양과 색깔 모두 아몬드를 연상시킨다.[3] 지폐는 노랑색이고, 지저분한 노랑색 시리얼이 있다. 한편, 타르시와 발가락은 회색의 깃털로 덮여있고, 탈론은 노란색의 갈색으로 끝이 더 어둡다.[3][4]

우랄올빼미는 다소 큰 종이다. 다 자란 표본의 총 길이는 50~64cm(20~25인치)로 세계에서 대략 8개의 긴 부엉이 종(평균적으로 많은 부엉이가 무겁지만)이 될 수 있다.[4][11][12][13] 날개 길이는 110cm에서 134cm(3피트 7인치에서 4피트 5인치)까지 다양하다.[3][11] 대부분의 맹금류와 마찬가지로 우랄올빼미는 역성 이형성을 보이며, 평균 암컷은 수컷보다 약간 더 크다.[4] 핀란드에서 관찰한 바에 따르면 행동 이분법 이외의 우랄올빼미의 성별을 구별할 수 있는 가장 좋은 방법은 탈론 크기와 체질량이라고 한다.[14] 무게는 범위의 유럽 부분을 통해 가변적이다. 수컷의 몸무게는 451~1050g(0.994~2.315lb), 암컷의 몸무게는 569~1454g(1.254~3.206lb)인 것으로 알려져 있다.[15][16][17][unreliable source?] Voous는 남성과 여성의 일반적인 체중을 각각 720 g (1.59 lb)과 870 g (1.92 lb)로 추정했다.[3] 이 종은 스트릭스 속에서는 가장 큰 종 중 하나이며, 전체적으로 그레이트 올빼미보다 약 25% 작으며, 후자는 모든 측정 방법에서 현존하는 스트릭스 종 중에서 확실히 가장 큰 종이다. 갈색목도엉이(Strix 렙토그램mica)와 점박이목도엉이(Strix selopato)와 같은 일부 남아시아 종에 대해 보고된 체중은 그것들이 우랄올빼미와 대체로 겹치거나 심지어 일부임에도 불구하고 다소 무겁다는 것을 보여준다.길이가 더 작은 [15][18] 성인용 체중은 없지만 페레 다비드의 올빼미(Strix davidi)도 우랄올빼미와 비슷한 크기인 것 같다.[19] 표준 측정값 중 날개 화음은 전체 범위에서 267~400mm(10.5~15.7인치), 꼬리 길이는 201~320mm(7.9~12.6인치)까지 측정할 수 있다. 현존하는 부엉이 중에서 회색부엉이만이 꼬리가 더 긴 것이 확실하다. 타르수는 덜 자주 측정되지만, 타르수는 44 ~ 58.5mm(1.73 ~ 2.30인치)이며, 북유럽의 경우 38 ~ 45mm(1.5 ~ 1.8인치)[4][16][20][21]로 측정된다. 발 넓이는 완전히 자란 올빼미의 경우 정기적으로 약 14.3cm(5.6인치)에 이를 수 있다.[14]

발성 및 귀 형태학

우랄올빼미 남녀의 영역호출.

수컷의 노래는 처음 두 음이 끝난 후 잠시 멈칫하는 깊은 리듬의 연속 음으로, 위후후후우 또는 후후후후우(後後後)로 다양하게 번역된다. 그 구절은 몇 초 간격으로 반복된다.[4] 수컷의 노래는 인간의 지각에 2km(1.2mi)까지 전달될 수 있지만 보통 그렇게 멀리까지 운반되는 것은 아니라고 여겨진다.[22] 핀란드는 봄철 성수기가 밤 10~12시, 새벽 1~3시여서 보금자리 방문 성수기와는 차이가 있다.[23] 암컷은 비슷하지만 더 높이 솟은 곡과 약간 높은 음조의 곡이 있어 더 '바크싱'한 퀄리티를 부여한다.[4] 드물지 않게, 우랄올빼미는 구애하는 동안 듀엣을 할 것이다.[4] 게다가, 깊고 목이 쉰 왜가리 같은 쿠와트코르윅은 아마도 연락처로 이용될 것이다.[4][7] 이것들은 황갈색 올빼미가 만든 케윅 노트(스트릭스 알루코)보다 더 길고 가혹하다.[4][7] 영은 쉰 목소리로 구걸했는데, 다시 어린 황갈색 올빼미가 부른 것과 비슷하지만 더 깊은 곳에서 구걸했다.[3][4][7] 성악 행동은 새끼들이 둥지를 떠날 때까지 초봄에 절정을 이루는 경향이 있는데, 주로 먹이 전달의 형태로 잠복하고 둥지를 틀 때 가장 많이 나타난다.[22] 통상적으로 영해 라운드에서 전달되는 이 경보음은 공교롭게도 귀가 짧은 부엉이(아시오 플레미우스)의 영지송과 유사하며, 다소 공허한 소리로 평가된다. 경보 호출은 최대 1,500m(4,900ft) 떨어진 곳에서 들린다. 우랄올빼미도 특히 위협적인 지폐 찍기 디스플레이를 가지고 있다.[22][24] 스웨덴 생물학자는 모두 9개의 다른 전화가 우랄올빼미에 의해 울렸다고 보고했다.[22][25][26][27] 호출의 범위에도 불구하고, 이 종은 일반적으로 큰 부엉이에게는 매우 조용하며 아마도 거의 이틀 동안 피크타임에도 목소리를 내지 않을 수 있다.[7]

우랄올빼미의 귀는 상당히 커서 왼쪽은 평균 24mm(0.94인치), 오른쪽은 평균 27mm(1.1인치)로 농전 피부 플랩이 약 13mm(0.51인치)로 측정된다. 사실 그들의 귀는 올빼미에서 가장 큰 것 중에 하나이다.[3][28][29] 그들의 큰 귀와 함께, 잘 발달된 얼굴 디스크는 이것과 보어존에서 사냥하는 다른 부엉이들에게 소리의 중요성을 보여준다. 우랄올빼미는 철부엉이(스트릭스 바리아)와 같은 다른 스트렉스에 비해 자연적으로 지나치게 발달한 반면, 회색부엉이와 보레부엉이(애골리우스 funeerus)와 같이 진정한 보레부엉이 서식지에 더 국한된 올빼미에 비해 낙후된 것으로 밝혀졌다.

혼돈종

우랄올빼미는 상당히 독특하게 생긴 새지만 다른 올빼미들과 혼동될 수 있다. 특히 스트리크 속에서는 다른 올빼미들과 혼동될 수 있다.[4][31] 황갈색 올빼미는 훨씬 작고, 눈에 띄게 짧은 꼬리, 비교적 큰 머리를 가지고 있다. 회색, 갈색, 빨간색 형태에서 다양하게 발생하는 황갈색 종은 우랄올빼미의 무겁지만 곧은 줄무늬와는 반대로 어두운 샤프트 스트럭과 크로스바를 가진 언더파트를 가지고 있다.[4][30] 그레이트 그레이 부엉이는 큰 머리와 상대적으로 작은 노란 눈을 가진 우랄 부엉이보다 큰 반면 얼굴 디스크는 강한 동심선을 가지고 있다. 색상으로 볼 때 그레이트 그레이는 우랄올빼미보다 뚜렷하게 균일하고 다소 어두운 회색이다.[4][30][31] 우랄올빼미를 착각할 것 같지 않은 종은 유라시아 독수리부엉이(Bubo Bubo)인데, 유라시아 독수리부엉이(Bubo Bubo)[4][31]는 귀두부엉이가 두드러지게 크고, 머리 모양이 비뚤어지며(원형이 아닌) 주황색 눈과 뚜렷하게 다른 표시를 가지고 있다. 긴귀부엉이(Asio otus)는 훨씬 작고 날씬하며 귀두와 주황색 눈, 그리고 더 두드러진 어두운 무늬를 가지고 있다.[4] 유럽 어느 곳보다 더 유사하게, 밀접하게 연관되어 있는 페레 다윗의 부엉이는 (기타?)과 같은 범위에서 발생하지 않는다. 우랄올빼미는 깃털이 더 어둡지만 얼굴 디스크는 더 어두운 동심선으로 표시된다.[4][19] 따뜻한 달 동안 부분적으로 야행성 행동 때문에, 일부 저자들은 그것이 매우 다르게 보이는 (비슷하게 매력적이고 긴 꼬리) 북방 고쉬크 (Accipitercipiter gentilis.[3][32]

분류학

우랄올빼미의 가까운 사촌인 황갈색올빼미 한 쌍 근처에 있는 택시로 만든 표본이다.

우랄올빼미는 1771년 피터 사이먼 팔라스(Peter Simon Pallas)가 우랄 산맥에서 채취한 활자 표본 때문에 스트렉스 우랄렌시스(Strix uralensis)로 명명하였다. 우랄족이 종의 분포의 중간쯤에 있는 동안, 카렐 보우스와 같은 일부 저자들은 우랄올빼미보다 더 광범위하게 적절한 것은 영어의 통칭에 유래되지 않았다고 한탄했다.[3] 다른 언어에서 이 종은 스웨덴어, 하비흐츠카우즈 또는 "고쇼크올빼미"로, 또는 러시아어로 "긴꼬리올빼미"로 지칭된다.[3][10][32][33] 우랄올빼미는 스트릭스의 속성으로, 흔히 나무올빼미라고 불린다.[12] 보수적으로, 약 18종의 종들이 현재 이 속에 나타나 있는데, 전형적으로 중간에서 큰 크기의 올빼미, 특징적으로 둥근 머리, 그리고 다양한 기후 지역의 숲이 우거진 지역에서 살기에 적합한 귀두박새가 부족하다.[18][34] 네오트로픽스가 원산지인 올빼미 4마리가 스트릭스 속과 함께 추가적으로 포함되는 경우도 있지만, 일부 당국은 이와 별도로 관련성이 있는 속인 치카바에도 포함시켰다.[35][36] 스트리크 올빼미는 광범위한 화석 기록을 가지고 있으며 오랫동안 널리 분포되어 왔다.[37] 진정한 올빼미의 유전적 관계는 다소 뒤죽박죽이며 서로 다른 유전자 검사 결과 스트릭스 올빼미가 풀사트릭스, 부보, 아시오와 같은 이질적인 출현 세대와 관련이 있는 것으로 다양하게 나타났다.[4][16][36][38]

황갈색 올빼미는 우랄올빼미와 가까운 친척이라고 생각된다. 저자들은 플리스토세 대륙 빙하에 따른 종 분열의 기원이 온대림(즉, 황갈색)에 있는 남서쪽 또는 남쪽 그룹을 춥고 지루한 범위(즉 우랄색)에 서식하는 동쪽에서 분리시켰다는 가설을 세웠다. 이 종의 패턴은 다른 조류 종, 즉 좀 더 북쪽의 대륙횡단 회색머리 딱따구리(Picus canus)에서 나온 유럽 녹색 딱따구리(Picus viridus)에서 미러링된다. 대륙 얼음 덩어리가 후퇴한 후, 그 산맥들은 더 최근에 서로를 관통했다.[3][29][39] 황태와 우랄올빼미의 생활사 세부사항은 대체로 일치하지만, 그럼에도 불구하고 이 종은 많은 형태적 차이를 가지고 있고 다른 기후, 활동 시간, 서식지에 주로 적응한다.[3][27] 체코 공화국의 중간 플레이스토세(Strix intermedia라는 명칭으로 볼 때)의 스트릭스 화석 종을 기반으로 다리와 날개 뼈에서 오스트리아헝가리가 보여주는 것은 우랄과 황갈색 부엉이 사이의 중간 형태와 크기의 동물을 나타낸다.[40][41][42][43] However, fossils of a larger and differently proportioned Strix owl than a tawny owl, identified as Strix brevis, from Germany and Hungary from before the Pleistocene (i.e. Piacenzian) and as well as diagnosed Ural owl fossils from disparate southerly deposits in Sardinia from the Early Pleistocene and in Middle Pleistocene deposits in the PannoniA Basin은 또한 후에 벨기에, 프랑스, 스위스의 먼 곳에서 서쪽으로 Holocene 초기의 동안 더 복잡한 진화적, 유통적 역사를 암시한다.[3][41][42][43][44][45] 수컷 우랄과 암컷 황갈색 올빼미 사이에 잡종이 포획되어 기록되었는데, 이 잡종들은 크기가 중간인 두 마리의 새끼를 간신히 낳았고, 두 종 모두의 발성과도 일부 특성을 공유한 더 복잡한 노래를 가지고 있었다.[46]

빗장올빼미와 같은 미국의 어떤 종들은 때때로 극한과도 매우 밀접하게 연관되어 있다고 생각되어 우랄과 빗장올빼미, 점박이올빼미(Strix ocidentalis)는 종 콤플렉스에 속하거나 심지어 같은 종 내에 속한다고 여겨져 왔다.[47] 그러나, 미국과 유라시아 사이의 스트리크 올빼미들이 숲이 우거진 지역에 적응하고 있다는 사실뿐만 아니라 바리새올빼미가 황태와 우랄올빼미 사이의 중간 크기임에도 불구하고, 더 일반화된 황태올빼미와 생태학적으로 유사하다는 사실을 감안할 때, 연속적인 개체군을 형성한 적이 있다는 증거나 가능성은 없다. 후자의 크기), 그리고 우랄처럼 북미와 러시아의 경계에 가까운 곳에는 황갈색이 존재하지 않는다.[3][48][49][50] 확실히 우랄올빼미 관계의 가장 모호한 측면은 역사적으로나 현재도 우랄올빼미의 고립된 아종이나 뚜렷한 종으로 여겨져 온 페레 다윗의 부엉이다. 페레 다비드의 유물은 식물과 동물의 생물이 종종 빙하 이전의 삶을 연상시키는 중국 서부 산악 숲의 빙하 유물일 가능성이 높다.[3][29][51] 최근의 연구는, 비록 유전자 연구가 우랄올빼미 종 콤플렉스의 인종들 사이에 다소 혼재된 다양성을 보여주었지만, Pére David의 부엉이는 외관, 음성, 삶의 역사 차이를 바탕으로 유효한 종이라는 것을 보여주었다.[19][52] 세계[53] 새들의 클리멘트 체크리스트에서 인정받았지만, 버드라이프 인터내셔널[54] IUCN[55] 여전히 우랄올빼미의 아종으로 분류하고 있다.

아종

유럽에서 널리 퍼져있는 잘 다듬어졌지만 그렇지 않으면 창백한 아종 S. u. 리투라타(S. u. liturata)의 성인으로, 이곳 스웨덴에서 볼 수 있다.

일부에서는 페레 다윗의 부엉이를 포함하지 않을 경우 유효 아종이 8종(아래 열거한 바와 같이)에 달할 수 있다고 생각하지만 일부 당국에서는 최소한 15종의 아종이 인정되었다.[4][16][20] 유럽 우랄올빼미의 식물지질유전학을 연구한 결과 아종이 예상한 것만큼 일치하지 않는 약 5개의 뚜렷한 유전군에서 발생하며, 나아가 아종이 분포하는 곳에서도 유전적 교류가 상당한 것으로 나타났다. 지질학 데이터는 그리 먼 역사에서 연속적인 개체군을 나타내며 종의 일반적인 분류를 빙하 유물로 인식하지 못하며, 개체군의 격리는 인간의 간섭과 크게 관련이 있을 가능성이 높다.[56]

  • S. u. 우랄렌시스 (Pallas, 1771년)- 이것은 러시아 극동 내륙, 시베리아에서 야쿠티아옥호츠크 해안에서 중간 볼가, 남부 우랄, 티우멘, 얄루토롭스키까지 발견되는 것으로 생각되는 지명 아종이다. 남성의 날개 화음은 334~375mm(13.1~14.8인치)인 반면 여성의 날개 화음은 348~380mm(13.7~15.0인치)이다. 수컷의 작은 표본은 무게가 500~712g(1.102~1.570lb)인 반면 암컷 한 마리는 950g(2.09lb)이었다.[4][16] 공천 레이스에서 가볍고 어두운 형태들이 나타나는데, 전자가 훨씬 더 많다. 아종은 우랄올빼미의 가장 선명한 형태일 가능성이 높으며, 일부 시베리아 올빼미는 내리는 올빼미를 순간적으로 암시할 정도로 완전히 희고 희미하게 표시된다.[7] 전형적인 라이트 형태는 더럽고 희고 옅은 오색-회색의 안면 디스크를 가지고 있는 반면, 디스크 주변의 테두리는 작고 어두운 점들이 줄지어 있다. 윗부분은 옅은 회갈색, 얼룩덜룩, 점점이 있고 희고 칙칙한 무늬가 다양하게 줄무늬가 있으며, 견갑상어는 흰색의 면적이 다소 크다. 목은 희고, 나머지 아랫부분은 매우 옅은 회갈색에서 더럽고 희고 무겁지만 짙은 갈색이 줄무늬가 없다. 타르시와 발가락은 옅은 회갈색에서 더러워진 희끄무레한 크림색으로 장식되어 있다.[4][32]
  • S. u. 리투라타(Tengmalm, 1795)- 이 종족은 노르웨이 동부, 라플란드스웨덴의 다른 지역에서 핀란드 전역, 발트 지역(주로 북부 벨로루시 북부), 폴란드 동부, 알프스 아래쪽, 카르파티아 산맥 동쪽에서 볼가까지 북유럽에서 발견된다. 이 인종의 새들은 때때로 지명된 아종과 함께 그 범위의 동부에 중간을 둔다. 수컷의 날개 화음은 342~368mm(13.5~14.5인치)이고 암컷의 날개 화음은 349~382mm(13.7~15.0인치) 꼬리 길이는 253~282mm(10.0~11.1인치)이다. 알려진 체중은 남성의 경우 451~900g(0.994~1.984lb)으로 보고되었다.[4][16][30] S. u. markoura보다 선형적으로 작음에도 불구하고, 핀란드에서 암컷 우랄올빼미의 큰 샘플은 그들이 루마니아에 비해 놀랍게도 16% 더 무겁다는 것을 보여주었다. 542마리의 평균 무게는 1,031g(2.273lb), 785~1,350g(1.731~2.976lb)이었다.[57] 일부 아종의 암컷은 무게가 520g(1.15lb)에 불과할 수 있으며, 우랄올빼미 종과는 달리, 버그만의 통치에 어느 정도 부합하는 것으로 나타날 수 있다.[16] 이 경주는 지명 양식과 외관상으로는 상당히 비슷하지만 평균적으로 상당히 어두운 편이며, 아래는 안면 디스크의 아래쪽 테두리까지 확장되는 대부분의 새에서 더 풍부하고 어두운 갈색이 줄무늬가 있으며 일반적으로 뒷면 및 맨틀에 덜 넓은 흰색 얼룩과 동요가 있다.[4][16]
슬로바키아에서 볼 수 있는 크고, 어둡고, 풍부한 색깔의 종족인 S. u. macroura의 우랄올빼미.
  • S. u. macroura (늑대, 1810년)- 가까이 다가오지만 보통 s. u. uturata서부 카르파티아인, 트랜스빌리언 알프스, 서발칸인 남쪽에 원산지다. 양쪽 성별에서 날개 화음의 범위는 354~415mm(13.9~16.3인치)가 될 수 있다. 꼬리 길이는 282~315mm(11.1~12.4인치)이다. 선형 측정에 따르면, 이것은 유럽에서 가장 남쪽에 있는 종족임에도 불구하고 우랄올빼미의 가장 큰 종족이다.[4][16][30] 루마니아에서는 남자 40명이 평균 몸무게가 706g(1.556lb)으로 503~950g(1.109~2.094lb), 여자 57명이 평균 몸무게 863g(1.903lb), 569~1307g(1.254~2.881lb)이었다.[15] 그러나 상기 표본에서 가장 큰 표본보다 무거운 개별적인 남성과 여성 모두 이 종족으로 알려져 있다.[16] 이것은 아마도 우랄 올빼미 인종 중에서 가장 어두운 색일 것이다. 일반적인 성인은 안면 디스크와 아래쪽에 갈색으로 칠해진 백악관에 덮여 있는데, 또한 매우 넓고 검은 줄무늬가 있다. 한편, 일반적인 새에서 뒷면은 짙은 회색 갈색으로 날개의 하얀 부분이 대조적으로 서게 한다.[4] 어두운 형태도 드물지 않다. 522 S. u. macroura의 표본에서 11.7%가 어두운 형태인 반면, 이전에는 약 6%만이 어두운 형태인 것으로 추정되었다. 국지적으로는 새의 15%까지가 어두운 형태일 수 있다. 어두운 형태는 전반적으로 풍부하고 어두운 초콜릿 갈색이며, 특히 안면 디스크에서는 더욱 그렇다. 어두운 형태들의 맨틀은 약간 다른 회색 갈색의 줄무늬가 있는 진한 커피 브라운으로, 다른 우랄 올빼미들의 이 지역에서 보이는 하얀 반점이 부족하다. 아랫부분은 보통 중간 갈색 염기색 위에 짙은 초콜릿 갈색 줄무늬가 보인다.[3][58]
  • S. u. 예니센시스(Buturlin, 1915년)- 이 종족은 중앙 시베리아 고원에서 트란스바이칼몽골 북서부까지 발견되지만 주로 후두 지역에서 겨울 부랑자로 기록되어 있다. 남성의 날개 화음은 328~350mm(12.9~13.8인치)인 반면 여성의 날개 화음은 348~370mm(13.7~14.6인치)이다. 꼬리 길이는 235 ~ 282 mm(9.3 ~ 11.1인치)이다. 이 인종은 지명된 아종과 상당히 비슷하지만 일반적으로 전체적으로 약간 희고 일반적으로 대부분의 유럽 우랄 부엉이뿐만 아니라 그것보다 훨씬 작다.[16][20][21] 이것과 지명 아종 사이에 잡종이 발생하는 것으로 알려져 있다.[16][20]
  • S. u. nicolski (부투린, 1907년)- 일부 당국에 따르면, 이 인종은 이전에 인정된 S. u. daurica, S. u. taibanai, S. u. u. correnis의 아종을 포함하고 있다.[4] 이 종족은 트란스바이칼에서 북쪽과 동쪽으로는 비팀, 남쪽으로는 사할린, 남쪽으로는 한반도에서 발견된다. 이 종족은 상당히 작아서 서쪽에 있는 모든 종족보다 작고 일본의 우랄올빼미보다 약간 클 뿐이다. 남성의 날개 화음은 293~335mm(11.5~13.2인치), 여성의 날개 화음은 317~355mm(12.5~14.0인치)이다. 수컷 한 마리는 무게가 630g(1.39lb)인 반면 암컷의 작은 표본은 608~842g(1.340~1.856lb)이었다.[4][16][20] 다른 러시아 아종들에 비해 이 종족은 유럽의 S. u. 리투라타와 비슷하지만 멀리 분포되어 있다. 때때로 겹쳐지는 S.유.니세센시스와 비교했을 때, S.유.니콜스키에서 나페와 어깨는 전형적으로 갈색빛을 띠며(망토를 암시함) 빛 영역과 더 강하게 대비된다.[4][21][20]
차우수 산지에서는 경주용 우랄올빼미(S. u. fuscens)가 있다.
  • S. u. fuscens (Temminck & Schlegel, 1847년)- 이 일본 종족은 혼슈 서부와 남부에서 규슈까지 발견된다. 이 종족은 꽤 작다. 때로는 가장 작은 종족으로 여겨지기도 하지만, 홋카이도에서 발견된 우랄올빼미보다 약간 큰 것으로 보인다.[3][20] 남성의 날개 화음은 301~311mm(11.9~12.2인치), 여성의 날개 화음은 315~332mm(12.4~13.1인치)이다.[4][16][20] 윗부분은 뚜렷한 노란색 루페스센트 갈색으로 표시되어 있다. 한편 밑부분은 노랗게 녹슬어 짙은 갈색 줄무늬가 있고 둥근 흰 반점이 겹쳐져 있는 경우가 많다. 발가락과 타르시의 깃털은 단단하게 갈색으로 변한다.[4][20]
  • S. u. hondoensis (Clark 1907)- 이 경주는 S. u. japonica를 포함할지도 모른다.[4] 자포니카를 포함하면 홋카이도 전역에서 북쪽과 중앙 혼슈까지 이 종족이 발견된다. 베르그만의 규칙과는 정반대로, 홋카이도의 북부 올빼미는 가장 작고, 실제로 전체 우랄 올빼미 종에서 가장 작은 반면, 남부 올빼미는 약간 더 크다. 그렇지 않으면 다른 섬에서 온 새들은 외관이 비슷하다. 남성의 날개 화음은 249~322mm(9.8~12.7인치), 여성의 날개 화음은 295~347mm(11.6~13.7인치)이다. 홋카이도의 꼬리 길이는 201~235mm(7.9~9.3인치)이고 혼슈의 꼬리 길이는 220~244mm(8.7~9.6인치)이다.[4][16][20] 다른 일본 새들과 실제로 대부분의 다른 인종은 전체적으로 녹슨 갈색인 반면, 대부분의 개인은 머리, 등, 맨틀에 흰 얼룩을 거의 내지 전혀 보이지 않는다.[4][20]

분배

우랄올빼미는 분포가 크다. 유럽 본토에서, 그것의 현대적인 분포는 꽤 얼룩덜룩하다. 그 종은 독일 남동부의 중부 유럽, 체코 공화국의 중부와 동부 지역, 오스트리아 남부, 슬로베니아 서부를 제외한 모든 지역, 그리고 폴란드 서부와 남부, 북동부의 몇몇 지역에서 발견된다.[1][4][18][59][60][61][62] 독일의 분포는 특히 모호하며(그리고 아마도 유명한 바이에른 인구로부터 분기된 재도입에 의해 도움을 받았으며), 현재 알려진 에게의 서식지로부터 서쪽으로 멀리 떨어진 에게에 거주하고 있으며(그리고 아마도 보금자리일 가능성이 있음) 불가사의하게 하즈와 뤼네부에서 북쪽으로 나타나고 있다는 증거가 있다.rg 히스.[4][59][63] 동유럽에서 이 종은 크로아티아 동부, 보스니아 헤르체고비나, 세르비아 서부, 불가리아 중서부, 루마니아 중부, 슬로바키아 대부분, 우크라이나 남서쪽, 리투아니아 남부 및 동부, 벨라루스 북부, 라트비아 동부, 그리고 에스토니아의 많은 지역에서 발견된다.[1][4][18][59] 스칸디나비아에서는 우랄올빼미가 스웨덴핀란드 대부분에서 발견될 수 있지만 스웨덴 남부(대부분의 반도 지역)뿐만 아니라 북부 스트레인드에서도 발견되지 않기 때문에 노르웨이의 남동부에서만 발견되지만 분포는 상당히 넓다.[1][18][30] 러시아 내 범위는 넓지만 서식지가 좋지 않은 지역은 빠져 있다. 서부 및 유럽 러시아에서는 대략 브라이언스크, 모스크바, 북부 사마라 지방만큼 남쪽 먼 곳까지, 콜라 반도의 남쪽 지역인 칼리닌그라드, 아르한겔스크까지 연속적으로 발견된다.[1][32] 에포니모 우랄 지방에서는 대략 남쪽코미에서 카멘스크우랄스키까지 발견된다.[1][32] 시베리아의 일반 지역에서 우랄올빼미는 서쪽의 알타이 산맥 기슭에서 전형적인 사거리를 중단하고 동쪽의 바타게이까지 대략 북쪽으로 발견된다.[1][32][64] 이 종의 분포는 러시아 극동지역까지 계속되어 오호츠크 해안과 마가단, 하바로프스크 크라이, 사할린까지 분포하고 있다.[1][32][20] 러시아를 벗어나면 우랄올빼미의 사거리는 몽골 북동부, 중국 북동부 내륙까지 거의 베이징까지 이어져 산둥까지 내려오고 한반도 전역에 걸쳐 있다.[1][4][20][65][66] 우랄올빼미는 일본5대 주요 (즉, 남쪽으로는 오키나와/류큐 열도에만 결석) 모두를 통해서도 분포하고 있다.[1][20][11] 질산은 유럽과 러시아에서 보고되었는데, 이것은 거의 독일 전역에서 이 종의 목격담을 설명할 수 있을 것이다. 게다가, 많은 16개의 기록들이 북부 이탈리아에서 까지 돌고 있는 종들에 대해 존재한다.[3][67]

해비타트

우랄올빼미는 종종 크고 성숙한 나무가 있는 나무가 우거진 지역을 선호한다.

우랄올빼미는 성숙하지만 너무 밀도가 높지 않은 1차 숲에서 발생하는 경향이 있는데 침엽수, 혼합수 또는 낙엽수 지역에 다양하게 존재할 수 있다. 보통, 그들은 오프닝에 가까이 있는 것을 선호한다. 이것들은 종종 발밑에 젖은 땅이 있는 의 늪에 의해 종종 손상된다. 그것은 가문비나무, 갈대나무 그리고/또는 자작나무의 혼합물에 의해 지나치게 자란다.[3][4][7] 대부분의 범위에 있는 우세한 나무들은 종종 북쪽의 가문비나무, 전나무와 소나무 숲, 남쪽에는 위의 침엽수들의 혼합물이 있는 너도밤나무와 자작나무들이 있다.[4] 꽤 자주 그들은 의 높은 고원 숲에 적응하지만, 외딴 야생지에서는 그들은 해수면 아래 지역에 똑같이 잘 적응할 수 있다.[3][7]

카르파티아 산맥에서는 보통 해발 250~450m의 고지대에 있는 거의 전적으로 비치가 지배하는 숲을 선호하는 경향이 있다. 이러한 너도밤나무 숲의 특성은 산림관리가 진행되는 동안 산림의 일부가 45-60년 이상 된 상태에서 유지되기 위해서는 최소 100 ha(250 에이커)의 숲이 필요하다는 것을 보여주었다. 카르파시안 우랄올빼미는 일반적으로 숲에 둘러싸여 있지 않은 인간의 거주지삼림 가장자리에서 멀리 떨어져서 발생하며, 일반적으로 가파른 비탈길이나 빽빽한 덤불을 가진 숲의 일부를 피한다. 카파시아 새들은 종종 나무들 사이의 간격이 25m 정도 되는 글레이드가 있는 지역을 선호하고 보통 부러진 나무들이 많이 있는 지역을 선호했다. 카르파티아 새의 번식 후 새끼 부엉이들은 서식지 선호도가 낮으며 남아있는 이상적인 서식지와 종종 연결되는 나무로 둘러싸인 복도를 이용할 수 있다. 보도에 따르면 슬로바키아, 슬로베니아, 당시 루마니아 국가들은 카르파티아에서 가장 광범위한 이상적인 서식지를 가지고 있으며, 결과적으로 유럽 전체에서 우랄올빼미의 지역 밀도가 가장 높다고 한다.[7][68][69][70] 비치가 우거진 숲은 바이에른 숲의 우랄올빼미가 다시 등장하면서 태양 노출이 많은 오래된 성장을 선호한 것으로 보인다. 바이에른 부엉이는 부러진 나무와 개구부가 있는 숲의 일부에 접근하는 것을 선호하기 때문에 종종 큰 포유류도 풍부하게 서식하는 지역에서 발생했다.[71] 라트비아의 더 북쪽에서는, 서식하는 숲은 보통 지역 환경에서 널리 퍼져 있던 것보다 훨씬 더 오래되었고, 보통 80년 이상 된 나무가 있는 숲 지역을 선호했다.[72] 핀란드 인구는 분명히 가문비나무 우림이 우거진 숲에서 가장 많이 발생하는데, 대개는 동정적인 부엉이 종을 제외하고, 동정적인 부엉이 종과는 별개로 구분된 숲 선호도를 가지고 있는데, 이들은 또한 가문비나무 영역을 선호하지만 지배적인 우랄부엉이가 부족할 때 더 규칙적으로 발생한다.[73] 핀란드 서부의 타이가에서는 생물다양성이 이러한 변두리 바깥보다 우랄올빼미 둥지 부근의 생물다양성이 일관되게 높은 것으로 밝혀져 우랄올빼미를 지역 생태계의 '키스톤종'으로 만들기도 했다.[74] 자작나무와 포플러를 가진 리버라인 숲우수리 강 지역의 가문비나무 숲이나 전나무 숲(몬테인 타이가)은 물론, 타이가에서도 활용되는 경우가 많다.[4][7] 일반적으로 핀란드러시아 서부와 같은 북부지방에서는 우랄올빼미가 그 범위의 최북단에 도달할 가능성이 있는 라플란드 지역에서, 그것은 나무선까지 가능한 아북극 지역에 적응하지만, 큰 회색올빼미는 일반적으로 키가 더 크고, 모가 필요한 툰드라 남쪽의 난쟁이지역에 적응하지 못한다.[3][7][30]남쪽에 숲을 개간하다

역사적으로, 그것들은 보통 인간의 거주지와는 거리가 먼 외진, 거의 방해받지 않는 지역에서 발생한다.[4][7] 우랄올빼미는 숲 조각이 발생했거나 공원 같은 환경이 지배적인 지역에서 주로 제한되는데, 이러한 지역에 잘 적응하는 작고 적응력이 좋은 황갈색 올빼미와는 대조적이다.[3][7] 반대로 러시아의 대도시 공원이나 정원 등 일부 지역에서는 서식지가 유리하고 먹이 개체수를 부추기는 한 우랄올빼미가 성공적으로 발생하는 것으로 알려져 왔다. 우랄올빼미의 일부 인구를 보유하고 있는 마을과 도시로는 치칼로프, 키로프, 바르나울, 크라스노야르스크, 이르쿠츠크 등이 있으며 때로는 레닌그라드모스크바도 있다.[3][75] 둥지박스 구축에 따른 둥지 습관의 변화로 우랄올빼미는 특히 핀란드에 있는 서부의 인간 거주지에 유달리 가깝게 둥지를 틀다시피 했다.[7] 슬로바키아의 코시체에서는 11월과 6월 사이에 부엉이 수가 10년에서 15년 사이에 증가한 것으로 보이는 이 종에서 이 종에 대한 탁월한 공감인류화가 기록되었다.[76] 슬로베니아류블랴나 시를 거주시키기 위해 적어도 한 마리의 우랄올빼미가 기록되었지만, 주변의 삼림지대의 제한된 성질을 감안할 때 번식하거나 영토를 설정할 수 있었다는 증거는 없었다.[77]

우랄올빼미는 종종 해질 무렵과 동트기 직전에 활동량이 가장 많은 야행성으로 여겨진다. 그러나 전체적으로 보아 매우 긴 여름날들이 겨울 동안 광범위한 어둠에 대항하는 표준인 타이가 존에 주로 살기 때문에, 우랄 올빼미는 어린 것을 곱씹으면서 따뜻한 달 동안 낮 시간 동안 드물게 완전히 활동하지는 않는다. 아마도 겨울에는 주로 밤에 활동할 것이다. 그러므로, 그 종은 그들의 주요 먹이의 많은 부분만큼 더 정확하게 대파괴로 분류될 수 있다.[3][4][78][79] 활동 시간의 넓은 범위, 그리고 낮 활동에 대한 부분적인 적응은 그 종이 가지고 있는 상대적으로 작은 눈으로 더욱 나타난다.[3] 이것은 거의 항상 완전히 야행성인 황갈색 올빼미와 강하게 대비된다.[3][80] 낮 동안, 우랄올빼미는 나무 줄기에 가까운 나뭇가지나 울창한 잎에 있는 보금자리에서 휴식을 취할 수 있다.[4] 보통, 우랄올빼미는 너무 수줍어하지 않고 꽤 가까이 다가갈 수 있다.[4] 역사적으로, 유럽의 조류 관찰자들은 종종 그 종을 다소 이해하기 어렵고 관찰하기 어렵다고 여긴다. 그러나, 특히 페노칸디아에서 인간이 자주 사는 지역에 더 가까이 있는 둥지 박스에 적응하면서, 만남이 급격히 증가했다.[3][80]

성 동 이동

우랄올빼미는 일반적으로 1년 내내 같은 서식지에 머무르는 경향이 있는 높은 영토 및 주거용 종이다.[4] 대회색 올빼미, 보레알올빼미대부분의 보레알올빼미는 대개 유목주의와 무질서한 움직임에 주어지는 반면 우랄올빼미는 1차 먹잇감의 개체군 주기에 따라 거의 전체 개체군이 따라다니며 먹잇감이 줄어도 좀처럼 본래의 범위를 벗어나지 않는다. 우랄과 같은 그레이트 그레이 종과는 별도로 올빼미 속 스트렉스 속에서는 대부분의 종들이 높은 영역과 비이동성을 가지고 있다.[30][81] 영역은 일반적으로 노래로 유지되며, 거주자 쌍의 남성이 가장 많이 발음한다. 이것은 세계 거의 모든 지역에서 올빼미들에게 꽤 흔한 일이다.[3][7] 아마도 자연적인 결핍 때문에, 성인들 사이의 영토 싸움에 대한 직접적인 설명은 거의 알려지지 않았지만, 우랄 올빼미는 상당히 공격적인 올빼미일 수 있기 때문에(또는 적어도 그들의 둥지를 보호하는 맥락에서) 일어날 것으로 추측된다.[3][7][30] 그러나, 폴란드 남부에서의 한 연구에 따르면, 우랄 올빼미는 일반적으로 황갈색 올빼미보다 비번식 계절에 덜 공격적이며, 황갈이 적은 반면, 그들의 서식지에서 작은 올빼미 종에 약간 내성이 있을 수 있다.[79] 올빼미보다 우랄이 약간 덜 공격적인 영토라는 사실은 슬로베니아의 연구에서 또한 슬로베니아에서 연구되었는데, 슬로베니아에서는 같은 자극에 우랄올빼미가 그랬던 것보다 자신의 종인 우랄, 지루, 부엉이의 비취성 표본에 더 적극적인 공격을 가했다.[82] 움직임의 경우, 좌식 성인과 대조적으로, 형체는 약 150 km(93 mi)의 거리를 돌아다닐 수 있다. 때때로 개인은 더 멀리 떠돌아다니며 겨울잠을 자는 지역에 얼마간 머무를 수 있다.[4] 소수의 발버둥치는 어린 우랄 부엉이들이 유럽 남동부에서 불규칙적으로 그 종의 일반적인 범위를 벗어나서 발생할 수 있다.[4][30] 이 많이 내렸을 때 우랄올빼미가 일본 산에서 내리막길을 이동하는 정황도 일부 보도됐다.[83] 시베리아 인구는 혹독한 겨울에 다소 남하하는 움직임을 보이는데, 이는 먹이 동물들이 자행하고 올빼미들 스스로도 얼 위험에 직면하기 때문이다.[3][4][30][32]

식이생물학

이것은 상당히 강력한 부엉이 종이다. 그러나 거의 모든 크기의 올빼미처럼, 대부분 자신, 특히 작은 포유동물들에 비해 작은 먹이를 먹는 것을 선호한다. 대부분의 식생활 연구에서, 음식의 50~95%가 포유류다.[3][4][6][7] 먹잇감은 대부분 다양한 설치류로 이루어져 있지만, 뾰루지는 물론, 현지에서도 두더지는 일반적인 먹이 공급원이 될 수 있다.[3][4][7] 게다가, 산토끼 크기까지의 모든 작은 포유류는 새, 양서류, 무척추동물의 다양한 수뿐만 아니라, 파충류나 아마도 물고기가 매우 희귀한 먹이가 될 수 있다.[3][6][30] 넓은 분포에 걸쳐 우랄올빼미는 200종 이상의 먹이를 먹는 것으로 알려져 있는데, 이 중 80종 이상이 포유류다.[3][6][30][84][85] 유럽 3개 연구 영역과 4년 간의 식단에 대한 편찬 연구에서, 둥지 당 섭취한 평균 먹잇감 질량은 17.1~125g(0.60~4.41온스)이며 평균은 43.83g(1.546온스)으로 추정된다는 것을 발견했다.[84]

대부분의 사냥 노력은 횃불에서 이루어진다.[4] 이들은 주로 숲 바닥을 자주 찾는 먹잇감보다는 숲의 탁 트인 곳으로 들어오는 먹잇감을 선호한다.[7][86] 슬로바키아에서는 높은 숲 근처의 글레이드와 목초지 외에도 우랄올빼미는 숲 조각화 지역, 심지어 성숙한 숲밭에 인접할 경우 농업지역과 작은 마을까지 인간이 조달한 개방된 지역에서 사냥하는 것에 어느 정도 익숙해져 왔다.[6] 이 포식자의 사냥 방법에 대한 직접적인 연구는 거의 없었다. 먹이감이 근처에 나타날 때까지 저명한 나무 위에서 한동안 몸을 웅크리고 있는 스틸헌터일 가능성이 꽤 있다.[87] 그러나 스칸디나비아에서 우랄올빼미는 아직 사냥을 더 많이 하는 황갈색 올빼미보다는 고쇼크처럼 사냥하는 것으로 보고되었는데, 횃불에서 횃불까지 짧은 박차를 가해 날아가는 횃불 사냥 방법으로 먹잇감이 탐지될 때까지 비행이 눈에 띄지 않도록 되어 있었다. 우랄올빼미는 활동적인 비행에서 먹이를 공격하는 것으로 알려져 있지 않지만, 대신에 거의 항상 그것의 횃대에서 직접 먹이를 떨어뜨린다.[3][30][88][89] 일본에서는 올빼미가 사냥할 지역을 어떻게 선택하고 어떤 먹이를 선택할지를 관찰하기 위해 반포착 우랄올빼미에 대한 실험 연구가 진행되었다. 우랄올빼미는 먹잇감이 있는 곳과 없는 곳에 실험적으로 노출되었을 때, 양쪽 모두에서 먹이를 찾아다녔지만, 어떤 패치가 먹이를 더 많이 가지고 있는지 알게 되고, 그 후에 먹이를 더 많이 찾아다닌다. 같은 생물학자들이 들쥐와 volles에서 포획 패턴을 관찰했을 때, 그들은 비슷한 것을 배웠고 작은 종보다 더 큰 종을 가진 패치를 선호했다. 증거에 따르면, 비록 먹이 선택이 대부분 기회주의적이지만, 일본 연구에서 기아에 걸릴 위험이 있는 설치류들은 상대적으로 지면이 개방된 장소에서 사냥을 할 위험이 더 높았기 때문에 우랄올빼미가 우선적으로 선택하게 될 것이다. 일본 연구를 바탕으로 우랄올빼미는 환경 내에서 경험을 축적하면서 자원 활용 패턴을 개선할 수 있을 것으로 보인다.[88][90][91] 일본의 다른 연구들은 우랄올빼미가 겨울에는 얕은 눈이나 눈 표면 근처에 숨어있는 먹이를 사냥할 수 있다는 것을 보여주었지만, 볼에 의해 깊은 눈 아래 만들어진 순간적 터널인 아니베안 구역에 숨어있는 볼들은 대부분 이 올빼미들이 접근하기 어렵다는 것을 보여주었다.[92] 잉여 식품은 둥지 또는 인근 창고에서 보관할 수 있다.[4] 최초로 확인된 카리온 청소 기록은 우랄올빼미가 노루사체를 먹었을 때 기록되었는데, 일찍이 우랄올빼미가 늑대의 살생을 찾아갔다는 기록이 있다(그 경우 부엉이가 먹이를 먹였는지는 확실하지 않지만).[93][94]

포유류

일반적으로 먹잇감으로 잡히는 볼레종에는 뱅크볼레가 포함된다.

특징적으로 짧은 꼬리를 가진 중소형 설치류인 볼륨은 종종 분포의 거의 모든 부분에서 식단에서 가장 중요한 부분으로 여겨진다. 일반적으로 우랄올빼미는 그 범위의 서쪽에 있는 여러 부분에서 특히 두 종류의 볼풀 먹이 종, 즉 필드볼(Microtus agrestis)과 뱅크볼(Myodes elearolus)과 관련이 있다. 이러한 볼륨은 혼자 있고 상당히 넓게 분산되어 있는 경향이 있지만, 넓은 숲이 있는 지역의 여백과 같은 우랄올빼미에게 유리한 서식지로 습관화되며, 배뇨 인구가 최고조에 달할 때 상당히 많이 서식할 수 있다.[95][96][97][98][99] 핀란드의 연구에 따르면, 우랄올빼미는 생물학자가 밭에서 포획한 사람의 평균 무게보다 평균적으로 큰 밭과 둑볼륨을 얻었다. 즉, 올빼미가 잡은 사람의 무게는 밭볼륨의 경우 28.59g(1.008온스)로 추정되었고, 생물학자가 잡은 들판의 경우 평균 22.78g(0.804온스)이었다. 은행의 경우 18.75 g(0.661 oz). 우랄올빼미에게 잡힌 필드볼의 56%는 재프로덕션적으로 활동했고, 뱅크볼륨의 44%는 이와 같이 활동했다.[97] 헬민스는 필드볼이 포기에 더 취약해 보이지는 않았지만, 남성 필드볼은 암컷보다 우랄올빼미에게 훨씬 더 많이 잡혔으며, 핀란드에서 연구에 참여한 사람들 중 76%가 볼 둥지 주변에서 잡혔으며, 52%가 수컷이다. 그러나 임신한 여성 필드 볼륨은 다른 연령 여성 볼륨에 비해 취약한 것으로 나타났다.[100] 공통 볼륨(Microtus arvalis)과 같은 보다 사회적으로 기울어지고 집중된 볼륨은 더 넓은 개방 지역에서 발생하는 경향이 있기 때문에 우랄과 같은 숲에 사는 올빼미들은 상대적으로 그들을 사냥하는 경향이 있지만, 다른 많은 포식자들에 비해서만 상대적으로 적다.[101] 현재까지 알려진 가장 큰 식생활 연구는 핀란드에서 일어났으며, 5,995개의 먹잇감이 몇 년 동안 조사되었다. 이 데이터에 따르면, 가능한 경우 식단에서 훨씬 더 큰 볼(Arvicola 양서류)을 선호했다. 평균 중량이 177g(6.2온스)으로 추정되며, 수로는 19.5%, 수로는 18%인 바이오매스는 수로는 52.2%로 추산된다. 연구 내 전체 먹이 중량의 평균 추정치는 71.7g(2.53온스)으로 추정되었다.[102] 핀란드의 또 다른 중앙 연구에서는 1739개 먹잇감 중 42.7%인 33.9%가 물볼륨보다 밭볼륨이 앞서는 것으로 나타났지만 두 종은 먹잇감 바이오매스의 17.4%, 69.1%를 차지했다.[103] 핀란드 남부 연구에서는 개체수 순환으로 인해 볼레 먹잇감의 수입이 급격히 변화하고 있는 것으로 나타났다. 남부 핀란드의 경우, 피크 배울 연도의 3351개 먹잇감 품목 중 개수는 58.43%, 먹잇감의 바이오매스는 42.8%로 나타났으며, 뱅크 배플이 개수는 12.41%(그러나 바이오매스는 5.73%에 불과), 물방울은 바이오매스(개수는 10.1%에 불과하다)로 그 뒤를 이었다. 빈혈 기간 동안 같은 연구 영역에서는 860개의 먹이 항목 중 볼이 숫자로 새나 뾰루지 같은 다른 먹잇감을 쫓아갔지만, 볼이 피크 기간과 같은 숫자로 여기에서는 물볼륨을 채취했다.[84] 또 다른 연구는 핀란드 우랄올빼미 먹이의 평균 몸무게를 78.1g(2.75온스)으로 추정했다.[104] 스웨덴의 우랄올빼미에서도 비슷한 식습관이 발견되었는데, 2309개 먹잇감 품목에서 수분은 33.1%, 생체량은 60%로, 현장 볼륨은 수적으로 30.8%, 생체량은 14.5%, 은행 볼륨은 수적으로 11.8%, 생체량은 3.3%로 나타났다.[89][105] 스웨덴 베름랜드 카운티의 5개 둥지에서 우랄올빼미의 187마리의 먹잇감을 촬영하는 카메라 트랩은 이들에 의해 이용 가능한 것으로 보이는 상당한 수의 새끼 산토끼와 상쇄되었지만, 이러한 작은 크기의 먹이를 가지고 자주 배달이 필요한 다양한 새들에게 전달되는 속도가 부차적이라는 것을 발견했다. 올빼미[106]

우랄올빼미가 남쪽에 위치하면서 먹이 개체 수는 약간 덜 순환적이 되는 경향이 있지만, 또한 물웅덩이와 같은 큰 먹이에 대한 접근도 감소하는 것으로 보인다.[30][107] 상대적으로 북쪽에 위치한 라트비아에서는 2615개의 먹잇감 품목이 식사의 절반 이상을 차지했고 먹잇감 기반도 비교적 다양했다. 라트비아올빼미의 경우 주요 먹잇감은 뱅크볼(숫자 18.09%·바이오매스 9.2%)과 필드볼(숫자 17.13%·바이오매스 13.85%), 유럽두더지(알파 유로페아 9.83%·숫자 12.3%), 후자는 약 90g(3.2oz)[84]의 성숙한 질량이었다. 벨라루스의 경우, 마이크로투스 종은 수가 6.7%, 바이오매스가 4%에 불과했던 충돌 연도에 대해, 수가 45%, 바이오매스가 29.9%로, 사이클이 적은 은행 볼륨은 피크 연도가 29%, 바이오매스가 20.4%, 수가 38.1%로, 충돌 연도가 23.8%로 매우 규칙적인 먹이였다. 게다가 벨라루스의 경우 첨두와 충돌 기간 동안 숫자로는 6.4%에서 14.3%로 증가했다(충돌 연도의 생물총량은 13.1%로 이 중 2.2%만이 뾰루지로부터 왔다).[108] In the Beskids of southwestern Poland, the mean prey mass of 1039 prey items was a quite low 27.5 g (0.97 oz) with the main prey species being the bank vole, making up an average of 27.7% of prey by number and 25% of the biomass (average estimated weight 24.3 g (0.86 oz)), common voles constituting on average 24.9% of the prey by number and 25.8% of biomass (average estimated weight 27.5 g (0.97 oz)), yellow-necked mouse (Apodemus flavicollis) on average 15.73% of prey number and 17.4% of biomass (average estimated weight 30 g (1.1 oz)) and European pine vole (Microtus subterraneus) at an average of 8.9% of the prey numbers and 5.8% biomass (average estimated weight 17.3 g (0.61 oz)). 볼과 들쥐를 제외한 다른 먹잇감은 폴란드 베스키드에서 크게 무시할 수 있는 것으로 보인다.[109] 슬로바키아의 경우 2134종의 먹잇감 중 주 먹잇감은 노란목 마우스(21.8%), 공통 볼(18.3%), 뱅크 볼(14.3%), 줄무늬 들쥐(4.9%), 유럽 소나무 볼레(4.7%)[6] 등이었다. 117개 먹잇감의 소표본 중 바이에른 숲의 우랄올빼미에서는 아포데무스 종(16.2%), 필드볼(15.3%), 뱅크볼(13.6%) 등 유사한 소형 설치류 종류가 크게 선택되는 것으로 나타났다.[110] 유럽 산맥의 남동쪽을 향한 우랄올빼미의 식단은 주로 슬로베니아에서 기록되어 왔다. The broadest study found that of 1268 prey items, 45.9% of the diet was voles, particularly the bank vole (38.1% by number, 26.24% by biomass), with another 34.2% made up of by Apodemus species (as well as 28.2% of the biomass) and a large portion of dormice, especially the large edible dormouse (Glis glis), at 6% by number and 25.5% by biomass. 슬로베니아 내 작은 블록에서 더 국소적으로 우랄올빼미의 식단에서 최대 58.8%, 바이오매스에 의한 94.4%가 성인 체중이 62~340g(2.2~12.0온스)까지 다양할 수 있는 식용 기숙사에 의해 절충된다.[84][111][112][113]

유럽 동부와 국외에서 우랄올빼미의 작은 설치류에 대한 일반적인 의존은 상당히 일치한다. 서양의 연구 중 하나인 러시아 모르도비아의 426개 먹잇감 중 주요 먹잇감은 공통볼륨(41.8%), 뱅크볼(31.4%), 툰드라볼륨(5.9%), 우랄장쥐(3.[114]1%)로 나타났다. 우랄산맥 지역의 5개 연구지에서는 870여종의 먹잇감 중 75.2%가 포유류였다.우랄산맥의 식생활은 29.54%가 뱅크볼, 16.55%가 일반 볼, 5.52%가 나무쥐(아포데무스 실바티쿠스), 4.83%가 정체불명의 마이오드 volle이었다.[115] 동쪽으로 더 가면, 광범위한 은행 회유 밖에서, 집합적으로 붉은 등잔의 볼륨으로도 알려진 마이오드에 대한 일반적인 의존도가 다소 증가할 것으로 보인다.[116] 태평양 연안 연해주에서 동쪽으로 훨씬 더 멀리 떨어진 곳에서, 총 1163개의 먹잇감이 조사되었다. 이곳에서는 주로 다른 종이지만 비슷한 성격의 설치류들이 주로 우랄올빼미들이 가져갔는데, 북방붉은 등받이 볼(숫자별 39.2%), 갈대 볼(마이크로투스 포티스(24.24%), 아포데무스 sp(9.7%), 한국야생쥐(아포데무스 반도)(3.52%)[117] 등이었다. 일본의 섬에서, 우랄올빼미의 작은 지역 인종들은 어느 정도 일반적인 식생활자 스트릭스올빼미 생태적 틈새를 가정하는 것처럼 보인다. 비슷한 방식으로, 황토올빼미가 서쪽에 하지만, 그것의 식단의 주요 부분은 여전히 다른 곳에서 잡아온 많은 같은 먹잇감들에 의해 가정된다. 야쓰가타케 산지에서는 17개 우랄부엉이 둥지에서 1026마리의 작은 포유류가 확인되었는데, 이 둥지에서는 아포데무스 종들이 71%[92]를 절충했고, 볼륨이 24%, 일본 말괄량이(우로트리쿠스 탈포이데스)가 5%로 뒤를 이었다. 홋카이도 고시미즈에서는 총 111개의 펠릿 중 266개의 먹잇감 품목 중 회색 등받이 볼(Myodes rufocus)(25.2%), 큰 일본 들쥐(Apodemus speciosus)(17.7%), 작은 일본 들쥐(Apodemus argenteus)(15.8%)가 주도했다.[118]

비록 먹잇감으로 흔하지는 않지만, 어린 산토끼는 우랄올빼미의 생산적인 먹이가 될 수 있다.

거의 20종의 뾰루지는 우랄올빼미 범위 전체에서 다소 적게 잡힌다. 부엉이의 먹이 덩어리에서 전형적으로 의미 있는 것은 아니지만, 뾰루지를 먹는 것은 부엉이가 배고픔을 피할 수 있게 해줄 수 있다.[6][102][109][117][118][119][120] 우랄올빼미가 먹는 것으로 알려진 포유류와 척추동물 중 가장 작은 먹이는 유라시아 가장 덜 뾰족(소렉스 미뉴티시무스)으로, 중간 성체 질량이 약 2.5g(0.088oz)이다.[102] 우랄올빼미가 정상적으로 섭취하는 다른 작은 포유류들은 박쥐, 날다람쥐, 족제비들이다.[6][102][117][118] 더 큰 포유류들은 우랄올빼미에게도 잡아먹히는데, 먹이 바이오매스에서 종종 중요한 존재임에도 불구하고 때때로 보충적인 먹이로 여겨질 수 있다. 이 종은 포유류의 먹이를 전형적인 부엉이보다 더 크게 가져가고 는 독수리 올빼미와 같은 큰 부엉이보다 훨씬 적게 잡아먹는다.[3][121] 이들 중에는 대부분 성인으로 200g(7.1온스) 이상의 무게가 나가는 일부 다람쥐 종을 비롯해 유럽에서는 멀리 떨어진 붉은 다람쥐(11온스)와 특히 300g(11온스) 갈색쥐(라트투스 노르베기우스)가 홋카이도 연구에서 20%에 가까운 식사의 비중을 차지하고 있다.[117][92][118] 유럽에서는 때때로 성인 고슴도치가 기회적으로 찍히기도 하고 핀란드에서 섭취한 유럽 고슴도치(Erinaceus europaeus)는 평균 약 652g(1.437lb)으로 추정되기도 했다.[6][102] 잡혔을 때 평균 1000g(2.2lb)로 추정되는 도입 사향쥐(온다트라 지베티쿠스)도 핀란드 연구에서도 섭취한다.[103] 이들은 무게 1150g(2.54lb)의 중량을 가진 일본 거대 날다람쥐(페타우리스타 레우코제니스)를 잡아먹는 것으로 알려져 있다.[122] 우랄올빼미와 널리 연관되어 있는 큰 포유류 먹이 중 하나는 산토끼인데, 비록 그것들이 식단에서 상당한 숫자로 발생하지는 않지만, 대부분의 지역에서 기회적으로 섭취된 것으로 보인다. 그들의 생물총량의 거의 25%가 산토끼일 수 있고 산토끼는 우랄올빼미가 잡아먹는 것으로 알려진 가장 큰 먹이일 수 있다.[3][106] 우랄올빼미는 산토끼를 사냥하는 동안 주로 비교적 어린 표본에 사냥을 집중한다. 유럽에서는 유럽의 산토끼(레푸스 유로파에우스)와 특히 산악 산토끼(레푸스 소심러스)가 사냥될 수도 있다. 핀란드에 서식하는 산토끼의 평균 크기는 173~2000g(0.381~4.409lb)으로 추정되며, 공통의 중앙값은 약 500g(1.1lb)이다. 예외적으로 우랄올빼미는 평균 약 2,900g(6.4lb)의 성인 산토끼까지 가져갈 수 있지만, 이것은 확인되지 않을 수도 있다.[84][102][103][23][123][124] 일본 산토끼(레푸스 브라키우루스)도 일본에서도 가져갈 수 있다.[125]

다른 먹이

슬로바키아의 일부 지역에서는 우랄올빼미가 유라시아 목걸이 비둘기를 전문으로 다루게 되었다.

포유류 다음으로 중요한 먹잇감은 새다. 또한 새들은 우랄올빼미의 식단에서 가장 다양한 먹이 집단으로 100종이 훨씬 넘는 조류 먹이 종을 기록하고 있다.[3][6][84] 새들은 보통 유럽에서 온 연구에서 식이요법 섭취량의 10퍼센트 미만을 숫자로 절충한다.[6][84] 페노칸디아에서는 비교적 높은 수치, 특히 배율 수치가 내려갈 때 특히 높은 수치가 보고되었다. 핀란드에서 배뇨가 심한 해에는 860개의 먹잇감 중 32.2%, 바이오매스 40.25%가 새였다. 특히 투르두스속(Turdus segena)의 트러셔는 최근 가장 많이 보고된 먹이 생성물로, 개체수로는 평균 19.4%, 바이오매스의 23.6%를 기록했다.[84] 스웨덴 베름랜드 카운티에서는 새의 수가 먹이의 25.6%, 바이오매스의 32.67%에 달했다. 매우 다양한 종류의 새들이 보고되었고, 다시 가장 자주 발견되는 것이 욱신거렸다.[106] 중부와 남유럽의 경우, 독일 바이에른 숲의 재도입된 개체수는 단지 11.[110]1%로 새들에게 가장 높은 결과를 보여줄 수 있다. 그러나 슬로바키아 코시체시의 식생활 연구에서 도시 적응형 우랄올빼미는 거의 비둘기와 비둘기에게만 의존하고 있는 것으로 나타났는데, 이는 유라시아 목각비둘기(Streptopelia decaocto)와 암각비둘기(Columba livia)[76]가 각각 16알의 함량의 76.7%, 13.4%를 차지했다. 러시아의 경우, 조류는 다른 알려진 연구들에 비해 우랄 산맥에서 전반적으로 훨씬 더 큰 의미를 지녔는데, 이는 다른 해 동안 전체 먹이 870개 중 17.01%에 달했고, Perm Krai의 마을과 마을 근처에 있는 146개 먹잇감 중 47.6%에 달했다.[115][117] 일본에서는 유럽 데이터에 비해 우랄올빼미의 식단에서 새들이 다소 두드러져, 보통 10% 이상의 음식을 절충한다.[92][118] 일본 우랄올빼미의 식생활에서 보고된 조류는 주로 작은 새를 구성하는 가가와 사카이데에서 발견된 36개의 알갱이 중에서 특히 유라시아 나무 참새(수별 78.6%), 흰치레(수별 78.6%), 흰치레별새(스포디옵사르 시네라시스)(3.6%)[126]로 나타났다.

우랄올빼미에 의한 새 사냥은 그들이 단지 마주치거나 탐지할 수 있는 기회만으로 어떤 특정한 종류의 새들을 추적한다는 증거가 거의 없기 때문에 거의 전적으로 기회에 근거한 것처럼 보인다.[3][88][90] 칫솔은 아마도 우랄올빼미가 사용하는 서식지 유형의 상대적 공통성 때문에 그 범위의 많은 부분에서 채취되는 반면, 널리 취해지는 다른 행인들종종 구세계 파리잡이, 핀치, 가슴 등과 같은 유사한 서식지 선호를 가지고 있다.[6][106][85][117] 대부분의 행인과 실제로 전체적으로 확인된 새들은 차핀치 크기(0.84온스)와 평균 무게 23.9g(0.84온스)의 유라시아 제이(Garrulus glandarius), 평균 무게 160g(5.6온스)의 사이에 있다.[3][7][15] 새의 먹이는 때때로 유럽에서 가장 작은 새 종인 5.2g (0.18온스) 금박(레굴러스 레귤러스) 크기까지 내려갈 수 있다.[7][15] 핀란드에서 채취한 새의 평균 추정 무게는 83.4g(2.94온스)으로, 그곳에서 섭취한 포유류의 무게보다 약간 높았다.[102] 96g(3.4온스)의 아지레날개 까치부터 570g(1.26lb)의 카리오나 까마귀(코르부스 코론)에 이르기까지 다양한 코르비드를 섭취할 수 있지만, 보통 식이 연구에서 낮은 숫자로 나타나며 이 올빼미들은 아치피리터와 같은 일부 야행성 포식자보다 훨씬 덜 번식하는 코르비드 사냥꾼들이다.[3][6][101][85][115][127] 비둘기나 비둘기 외에 비패서린 새 먹이는 주로 비교적 드물게 잡아먹지만, 게임버드딱따구리와 같은 일부 먹잇감 가족도 꽤 광범위하게 잡아먹는다.[6][85][128] 비교적 큰 새 먹이에 대한 특이한 선호도는 우랄 산맥의 연구에서 보고되었는데, 가장 많이 확인된 조류 먹잇감은 429g(15.1oz)의 헤이즐 그루지(Bonasa bonasia)와 490g(1.08lb)의 후드 까마귀(Corvus cornix)이다.[15][115] On infrequent occasions, Ural owls may be able to overtake bird prey of up to approximately their own size or somewhat larger, i.e. up to or slightly over 1,000 g (2.2 lb) in average body mass, such as adult mallard (Anas platyrhynchos), common goldeneye (Bucephala clangula), black grouse (Tetrao tetrix), common pheasant (Phasianus colchicus), chicken (갈루스 갈루스 갈루스 가메랄루스), 검은 왕관을 쓴 밤헤론 (Nycticorax nycticorax), 그리고 몇몇 악세사리들뿐만 아니라, 지금까지 알려진 바로는 더 큰 서부 카페르카일리의 어린 표본들만이 있다.[6][85][114][106][118][129] 앞서 언급한 가족들 외에 자주 잡아먹지 않는 다른 새 먹이로는 뻐꾸기, 밤잠자리, 모래주머니, 테른, 롤러, 후두가 있다.[6][85][102][118]

우랄올빼미의 온대하고 종종 냉혹한 서식지의 포충류 먹이 다양성의 결핍 때문에 파충류는 이 종에게 매우 드물게 먹잇감이 된다.[108][106] 하지만 가끔 개구리는 일년 중 따뜻한 달에 우랄올빼미가 기회를 잡을 때 잡힐 수 있다. 보통, 그 범위의 거의 모든 부분에서, 개구리와 다른 양서류는 그 종의 지역 식단의 6% 미만을 차지한다.[3][6][23][80][130] 베름란드 카운티의 스웨덴 소규모 연구에서, 전달된 먹이 중 예외적으로 12.2%가 흔한 개구리였다.[106] 일부 알갱이에서는 드물게 물고기 비늘이 발견되었다는 역사적 기록에도 불구하고, 식생활 연구에서 우랄올빼미가 물고기에 대해 확증된 포식 사실을 보고한 적은 없다.[3][7][30] 우랄올빼미가 곤충과 다른 무척추동물을 쫓거나 먹는데 많은 시간을 투자한다는 대부분의 범위에서, 꽤 큰 올빼미가 그러한 먹이를 습관적으로 사냥하는 것에 대한 먹이 보상이 낮기 때문에, 0.2g(0.0071oz) 정도의 무게밖에 나가지 않을 것이라는 증거는 거의 없다.[3][106] 그러나 때때로, 나무로 만든 딱정벌레와 같은 곤충의 농도가 부엉이를 유인할 수도 있다.[7][30] 바이에른 숲에서는 식단의 6% 이상이 곤충으로 이루어져 있었는데, 대부분이 정체불명의 딱정벌레였다.[110] 일본의 대부분의 연구 결과에서 약 95%의 음식이 포유류이고 2차적으로는 조류임에도 불구하고, 때로는 곤충 먹이와 더 광범위한 연관성이 있는 것으로 보고되고 있다. 가가와현에서는 예외적으로 24%의 식단이 곤충으로 구성되었고, 나아가 교토에서는 우랄올빼미가 일상적으로 일본 코뿔소 딱정벌레(알로미나 이코토마)를 쫓고 먹는 것으로 관찰되었다.[131] 프리모르스키 크라이에서는 우랄올빼미가 도리안 가재(Cambaroides dauricus)를 먹는 것으로 더 많이 기록되었다.[117]

특정 포식자 관계

우랄올빼미는 다른 올빼미 종들과 함께 그들의 범위의 다른 부분에서 규칙적으로 살고 있다. 대부분의 동정종들은 또한 작은 포유류에 대한 선호를 공유하는데, 주로 볼륨이 있으며, 특히 우랄올빼미의 서식지와 같이 비교적 북쪽에 있는 온대지역에서 발생할 경우 더욱 그러하다.[3][30] 따라서 우랄올빼미는 종종 동족 부엉이 종을 가진 경쟁자로 간주된다.[3][30] 특히 우랄올빼미는 가까운 사촌인 황갈색올빼미와 동감하는 분야에서 자주 비교되고 연구되어 왔다. 올빼미는 오늘날 남부 페노산디아, 동부중부 유럽, 유럽 러시아를 포함한 후자의 유럽 분포의 많은 부분에서 우랄올빼미와 공존할 수 있다.[1][3][89] 이 두 종의 식습관은 스웨덴의 Uppland에서와 같이 주로 동시에 나타난다. 스웨덴의 웁플랜드에서는 먹이 종과 집단이 그들의 식단과 중요도 면에서 거의 동일했다(즉, 밭의 볼, 물웅덩어리, 아포데무스 종, 새, 개구리).[89] 슬로베니아크림 산에서, 황태와 우랄올빼미는 같은 1차 먹이 종을 취했지만, 우랄이 대체 먹이에 덜 적응하는 동안, 배꼽 개체군 주기의 낮은 부분에서는 대체 먹이에 적응할 수 있는 것으로 나타났다.[132] 독일바이에른 숲에서도 황새와 우랄올빼미의 식단은 대체로 비슷했지만 황새의 종류는 상대적으로 적은 수의 벌집과 더 많은 곤충을 잡아 먹었으며, 우랄올빼미가 먹었던 것보다 평균 43% 적은 것으로 추정되었다.[110] 핀란드의 경우 우랄올빼미의 먹이 틈새 폭이 황갈빼미와 73% 정도 겹쳤지만 평균 먹이 크기는 우랄올빼미의 경우 38.4g(1.35온스), 황갈이 78.1g(2.75온스) 대 우랄올빼미의 경우 38.4g(1.35온스), 황갈빼미는 우랄올빼미보다 월등히 많은 것으로 기록됐다.[104] 벨라루스의 경우 올빼미 먹이 크기는 우랄올빼미보다 평균 31~49% 작았지만(두 가지 다른 계산법을 사용) 작은 종은 올빼미의 경우 평균 12.96개, 우랄의 경우 5.48개로 상당히 큰 식품 틈새 폭을 보였다.[101] 우랄올빼미와 비교하면, 우랄올빼미는 크기와 탈론 크기가 상당히 크고(우랄에서 약 30% 더 크다) 그들의 다른 생태학적 역할을 더욱 나타내면서, 우랄올빼미는 그것의 좀 더 다양한 식단에 따라 비례적으로 짧고 더 구부러지며, 우랄올빼미에서는 더 무겁고 곧게 된다. 비교적 큰 포유류를 파견하는 것.[3][73] 황둥이와 우랄올빼미의 범위가 겹칠 때 우랄올빼미가 지배하는 경향이 있고 때로는 황둥올빼미를 죽이기도 한다고 알려져 있다.[89][104][133] 슬로베니아에서 우랄올빼미는 실제로 자신의 종에 대한 통화 녹음(34%)보다 황갈색 올빼미의 녹음된 통화(발성 또는 물리적 응답을 유발하는 통화 노출의 40%)에 더 일관되게 응답했다.[134] 그러나 종간 특이 살처분 사례는 상당히 드물며, 최근 연구에 따르면 올빼미가 페노산디아와 같은 북쪽 지역에서 상대적으로 체크무늬가 있는 분포는 이 경쟁 때문이 아니라 우랄올빼미를 선호하는 지역 서식지 유형 때문이라고 한다. 올빼미는 우랄종만큼 태아가 서식지에 적합하지 않고, 지역적으로는 대체 둥지(즉, 나무 구멍이나 둥지 상자가 없는 지역에 둥지를 틀고, 반면 우랄족은 지역적으로 오래된 새 둥지와 나무 그루터기를 사용할 수 있다)[89][104][135]에 덜 적합하다. 페노칸디아온난화 평균 온도는 볼링 사이클의 제한적 특성 때문에 많은 부엉이 종에 부정적인 영향을 미치는 것으로 나타났지만, 남쪽에 국한된 황갈색 부엉이는 부엉이 수가 감소하여(그리고 다른 먹이에 적응하는 일반적인 능력에도 불구하고) 국지적으로 가장 큰 영향을 미치고 있다. 적어도 핀란드 중부는 이것 때문에 아직 그렇게 급격한 부정적인 효과를 보이지 않고 있다.[136] 이와 비슷하게, 황갈색 올빼미와 우랄올빼미는 주로 동유럽(즉 카르파티아 산맥)과 폴란드에서 위도적 범위와 서식지에 의해 분리되는데, 이것이 서로 다른 특정 경쟁이나 포식 때문이라기보다는 오히려 몬탄 서식지의 적합성에 기인한다는 증거는 거의 없다. 여기서 황갈색 올빼미는 낮은 고도에서 일어나는 경향이 있고 우랄올빼미는 높은 고도에서 구릉숲을 차지하고 있다. 일반적으로 일부 중부 및 동부 유럽의 산악 지역에서 우랄의 밀도가 더 높음에도 불구하고, 황갈색 올빼미는 우랄 올빼미보다 그 지역의 모든 국가에서 훨씬 더 많다.[137][138][139] 슬로바키아에서는 우랄올빼미 영토의 13.3%가 황갈색 올빼미 영토와 겹치는 것으로 나타나 전체 환경을 감안할 때 상대적으로 낮은 겹치는 것으로 나타났다.[140] 우랄올빼미가 지배하는 것으로 추정됨에도 불구하고 슬로베니아에서는 황토올빼미가 우랄올빼미를 맹렬히 공격한 것이 관찰되었는데, 이것이 영토적 만남인지, 반제물 폭도인지 분명치 않다.[138] 폴란드에서는 겨울철 산란 후 부엉이들이 번식기를 벗어나 덜 공격적인 행동을 하는 우랄 부엉이를 이용해 우랄 부엉이 영역의 일부를 일시적으로 활용할 수 있었다.[133]

우랄 부엉이가 울리고 있다. 스트릭스 부엉이에게는 먹이 포획과 종간 분쟁에 도움이 되는 꽤 강력한 부엉이가 있다.

우랄올빼미는 일반적으로 황갈색 올빼미를 제외한 다른 스트릭스 올빼미와 함께 발생하지는 않지만, 그 범위의 많은 부분이 회색 올빼미와 겹치는 데, 이 부엉이는 더 먼 북쪽과 아메리카 대륙에도 분포한다. 큰 크기에도 불구하고 그레이트 그레이 부엉이는 거의 전적으로 볼륨에 의존하는 식이 요법 전문가다. 그것의 식이 제한은 발 형태학으로 나타나는데, 그레이트 그레이트 올빼미는 그레이트 그레이트 그레이의 전체 발 크기(신체 질량과 일치함)가 약간 더 크지만 우랄 올빼미보다 더 작고 덜 강력해 보이는 발톱을 가지고 있다.[3][104] 그레이트올빼미와 우랄올빼미 모두 선호하는 타이가 안에서 그레이트올빼미는 우랄보다 전반적으로 더 많은 둥지 유형을 가지고 있는 등 매우 다양한 위치에 둥지를 틀고 있는 것으로 나타났지만, 일반적으로 다른 두 유럽 스트립스올빼미처럼 나무 구멍을 사용하지 않으며 침엽수 범위 내 어디에서도 지배적이지 않은 지역에서는 거의 발생하지 않는다.숲이 다양화 되어 낙엽수와 혼합될 수 있는 다원지대로서 cheas lifarian zone으로서.[102][104][23] 그레이트그레이의 둥지 사용의 차이와 식습관 협소는 그레이트그레이와 우랄올빼미 사이의 가장 심각한 경쟁을 완화시키는 것으로 생각된다.[78][104][80] 그러나 어느 종보다 더 큰 부엉이는 유라시아 독수리 새다. 우랄올빼미는 몸집이 상당히 작고(약 3배 가벼우며), 날개 폭이 35% 정도 작고 발톱과 발이 작기 때문에 종의 형태학 사이에서도 경쟁 우위가 뚜렷하다.[3][121] 독수리 새도 볼륨과 같은 작은 먹이를 많이 잡지만 대체 식품에서는 눈에 띄게 가변적이다. 비슷하지만 일반적으로 훨씬 더 광범위한 분포에 걸쳐(위도와 경도 둘 다), 독수리 올빼미는 모든 먹잇감의 훨씬 더 많은 종을 포함하여 우랄올빼미보다 약 3배나 많은 먹이 종을 차지하며, 또한 광범위한 서식지 유형에서 발생한다. 훨씬 더 크고 (모형학에 기초하여) 아마도 훨씬 더 강력한, 독수리올빼미는 우랄올빼미보다 훨씬 더 큰 먹이를 잡을 수 있다.[3][141][142][143] 핀란드에서 우랄올빼미는 독수리 올빼미보다 유럽의 물방울, 조류, 양서류보다 상대적으로 더 많은 양의 물방울을 가져갔지만 훨씬 적은 수의 새를 가져갔다.[80] 독수리 올은 우랄에 의해 가능하다면 피할 수 있을 것이다. 증거에 따르면, 우랄올빼미는 독수리 올빼미가 없는 북쪽 오스트로보트니아에서는 꽤 규칙적으로 발생하지만, 남쪽 오스트로보트니아에서는 독수리 올빼미가 비교적 흔하기 때문에 드물다.[121] 그러나 서식지의 차이도 이 두 종을 분리시킬 수 있다. 핀란드에서 독수리 새들은 소나무가 우랄이 우랄이 우주를 지배하는 숲을 선호하는 것처럼 보인다.[73] 다른 곳에서는 독수리 올빼미가 가능한 암석지대(보금자리용)를 자주 찾을 수 있고, 종종 더 다양하고 종종 더 개방된 지역에서 사냥을 할 수 있으며, 그러한 지역에서는 우랄올빼미가 드물게 나타난다.[141][144] 그레이트 그레이 부엉이와 유라시아 독수리 부엉이보다 몸집이 작은 우랄 부엉이가 전반적으로 그들보다 적은 식량을 먹고 살 수 있을 것으로 추정된다. 6개월 동안 우랄올빼미는 약 22.8kg(50lb)의 식량이 필요한 반면 회색올빼미는 약 27.4kg(60lb), 독수리새는 약 54.8kg(121lb)의 식량이 필요한 것으로 추정된다.[80] 우랄올빼미는 겨울에 눈올빼미(부보스칸디악쿠스)와 사거리의 극동쪽에 있는 블레이키스톤 어부엉이(부보블라키스토니)와 같은 다른 큰올빼미와 만날 가능성이 있지만 서식지 사용량의 차이를 고려할 때 광범위하게 상호작용하지는 않을 것으로 보인다.[7][11][66]

앞서 언급한 종을 제외하고, 우랄올빼미가 그 범위에서 마주치는 대부분의 다른 부엉이 종들은 현저하게 더 작다. 게다가, 우랄올빼미는 마주칠 때 이 종들을 지배하는 경향이 있어서 피할 수도 있다.[133] 종종 우랄올빼미와 비슷한 서식지와 먹이 선호를 공유하는 한 종은 보어올빼미다. 그러나, 영역 간격에 근거하여, 우랄 올빼미의 영역 배제는 주로 번식기에만 국한되어 있는 반면, 일년 내내 매우 공격적인 것으로 알려진 황갈색 올빼미를 더 엄격하게 피하는 것처럼 보일 수 있다.[82] 그러나, 숲이 우거진 폴란드 남부에서는, 올빼미를 피하기 위해서가 아니라, 적절한 보금자리 부위의 가용성에 기초하여 둥지 부지를 선택했다는 가설이 제기되었다. 폴란드의 남부 연구에서, 황갈색 올빼미는 보통 전나무 숲에서 더 많이 발생했다.[133] 슬로베니아에서는 3종이 인접한 서식지에서 발생했을 때 지배적인 우랄올빼미가 황갈색 올빼미를 제외함으로써 우연히 보랄올빼미가 이득을 본다는 이론이 나왔다.[137] 그러나, 보어올빼미가 우랄올빼미에게 너무 가까이, 즉 약 2km(1.2mi) 내에 둥지를 틀 때 더 높은 사망률에 직면한다는 증거가 있다.[145] 우랄올빼미와 유라시아 피그미올빼미(Glaucidium passinum) 사이에서도 비슷한 관계가 감지된 바 있다.[30][15] 그러나 피그미올빼미는 보통 우랄올빼미와는 다른 숲의 종류를, 특히 우랄에서 드물거나 없는 경향이 있는 전나무 숲에서 선택했다. 그러나 슬로베니아에서는 피그미올빼미가 우랄올빼미에 대한 항정신병자 행동을 보이는 것이 관찰되어 생태학적 상호작용이 감지되었다.[138] 선호하는 숲 서식지가 다르지만 슬로바키아에서는 우랄과 유라시아 피그미 우엉의 46.3%가 겹쳤다.[140] 난간을 둥지로 활용하는 공동의 성향에도 불구하고 또 다른 부엉이인 우랄올빼미와 북방 매부엉이(수르니아울루라) 사이의 생태적 상호작용에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 매부엉이들은 또한 일상적인 볼링 포식자지만 우랄올빼미보다 더 많은 생태학적 특성, 특히 그들의 유목적인 행동과 무질서한 움직임들을 공유한다. 게다가, 매부리의 이항성에 대한 강한 경향은 어느 정도 분열을 제공할 수 있다.[3][30][73]

다른 부엉이와 다양한 포식자 사이의 특정한 상호작용에서 가장 잘 알려진 측면은 서로 다른 특정한 포식자들이다. 우랄올빼미는 가끔 마주칠 때 더 큰 포식자에 의해 포식되기 쉽다. 의심할 여지 없이, 가장 위험한 맹수는 유라시아 독수리일 것이다.[3][146] 다른 포식자 우랄 부엉이에 대한 환상을 실행하는 것으로 알려져(검 독수리), 검 독수리 등 동부 제국 독수리( 아굴라heliaca), 산 hawk-eagle(Nisaetus nipalensis)과 스라소니(스라소니)뿐만 아니라 조금씩만, 북부 goshawk 이하를 발견했다 독수리(항라 머리검 독수리 종 pomarina)등 규모가 큰는 주행성 육식 조류 포함하고 있다.[146][147][148][149][150][151] 위에서 언급된 대부분의 경우, 포식자가 가져간 우랄올빼미의 나이는 일반적으로 명시되어 있지 않다(첫 번째 세 마리의 큰 독수리 중 어느 것도 우랄올빼미를 잠재적으로 어느 연령의 어떤 나이든 격추시킬 수 있는 것은 확실하지만). 어떤 경우에는, 고쇼크가 부모인 우랄올빼미를 완전히 경쟁적으로 죽이고 (다른 주요 식량원들에도 불구하고) 부엉이의 알을 여전히 담고 있는 둥지에 알을 낳는 것으로 알려져 있다.[3][30][146] 특히 어린 우랄올빼미를 잡아먹었다고 특별히 언급된 포식자들은 대개 거의 갓 태어난 나이나 얼마 지나지 않아 (특히 재도입에 사용되는) 붉은 여우, 유럽 소나무 마텐, 그레이트올빼미를 추가로 포함시켰다.[3][146][152][153] 프리모르스키 크라이에서도 우랄올빼미 둥지의 잠재적 포식자 또는 가능성이 있는 포식자로 아시아 오소리(Meles Leucurus)와 너구리(Nyctereutes procyoonides)가 언급되고 있다.[117] 기록된 한 사례에서, 아메리카 원주민 밍크(네오갈레 비손)를 먹으려다 관찰된 우랄올빼미는 밍크가 테이블 위를 돌았을 때, 분명히 부엉이를 제압하고 죽이고 잡아먹었을 때 대결 구도를 잃는 것으로 보였다.[154] 우랄올빼미의 포식 사건은 널리 보도되고 있지만, 이와 같은 사건의 상대적 발생 수는 매우 낮고 특이하다. 북극의 남쪽에서는, 정점 포식자 독수리 올빼미 뒤에 있는 포식자 두 번째로 포식자에 가장 취약한 부엉이 종으로서 그레이트 그레이 부엉이와 경쟁하는 것으로 간주할 수 있다.[3][30][146] 우랄올빼미는 독수리 올빼미나 북부 고쇼크처럼 살인자를 번식시키지는 않지만 그 자체로 작은 올빼미 종의 꽤 무서운 포식자다. 올빼미 중에는 인도산 올빼미(Otus retia, Otus bakkamoena), 북방산 올빼미, 황갈색 올빼미, 유라시아산 피그미 올빼미, 보어올빼미, 귀 긴 올빼미 등이 먹이로 알려져 있다.[3][6][30][85][117][138][146] 또한 야행성 랩터들은 회색 얼굴의 부타수르(Butastur incentus), 유라시아 참새호크(Accipiter nisus), 흔한 케스트렐(Palco tinniculus), 그리고 심지어 겉보기에 명백한 성인 북고새우까지 포함한 우랄올빼미의 포식에도 취약하다. 따라서 우랄올빼미는 알려진 자연적 포식율이 매우 낮은 것과 결합되어, 군내 포식자 계층 구조에서 고시크(goshawk)와 비슷한 위치를 차지하고 있는 것으로 보인다.[85][84][114][117] 핀란드에서는 작은 부엉이와 참새호박, 심지어 부저드 같은 야행성 랩터들이 우랄 부엉이 근처에 둥지를 튼 것을 피하기 위해 나타난다.[155][156] 또 우랄올빼미는 스스로 둥지를 차지하기 위해 유럽산 꿀부즈마드(페니스 아피보루스), 일반 부즈마드(부테 부테오), 검은 연(밀버스 미그란스)뿐만 아니라 고시우크까지 적극적으로 둥지를 틀고 쫓는 데 성공한 것으로 알려졌다.[30][155][157] 작은 중간재배자에 대한 그들의 잠재적인 포식에도 불구하고, 유럽 새끼 파리채집꾼들을 위한 둥지 상자가 우랄올빼미 둥지 영역에 실험적으로 놓였을 때, 생산성은 낮아졌고, 중간재배자들이 종종 부엉이의 상응하는 식량기반에 끌렸기 때문일 수 있다.[158] 반대로 핀란드 중부에서 난수 가금류를 가진 연구자들이 내놓은 실험용 땅 둥지는 우랄올빼미의 맹렬한 존재에 의해 우발적으로 보호되고 있는 것으로 나타났다. 우랄 둥지 바로 아래에 위치한 핀란드 땅에서는 먹이감이 전혀 없었고, 100m(330ft) 떨어진 곳에서는 8.3%가 앞섰으며, 200~400m(660–1,310ft) 이내에서는 58.3%의 평균 포식율을 경험했다. 500–900m(1,600–3,000ft)의 큰 거리에서는 모든 지상 둥지가 앞섰다.[159]

사육

페어 점유

우랄올빼미는 일반적으로 평생 짝을 짓고 몇 년 동안 영토를 유지한다. 페노칸디아에서 짝을 유지하는 것은 수컷이 평균 98~100%, 암컷이 평균 90~95%로 나타나, 어떤 질서에서도 가장 일부일처제적인 맹금류(또는 적어도 잘 연구된 맹금류)에 속한다.[160][161][162] 우랄올빼미의 영역은 평균적으로 황갈색올빼미보다 약 3배 크다. 스웨덴에서는 약 3000쌍의 우랄이 150,000 km2(58,000 sq mi) 지역에서 발견된다.[3][4] 핀란드의 둥지는 보통 야생 지역의 2~4km(1.2~2.5mi) 정도 떨어져 있다.[7] 핀란드 자료에 따르면, 우랄올빼미는 1985년부터 89년까지 부엉이 종에서 발견된 두 번째로 많은 둥지를 가지고 있었으며, 901개의 둥지는 2265개의 둥지를 가진 보레올올올빼미 다음으로 많았다.[161] 크로아티아의 경우, 다른 지역에서는 10km2(3.9평방 미) 당 평균 1.1쌍에서 5.4쌍의 쌍이 있었으며, 700-1000쌍으로 추정되는 번식 쌍은 아직 숲이 우거져 있는 크로아티아의 37%에 남겨져 있었다. 크로아티아의 최고봉 인구는 플리트비스 호수 국립공원에서 기록되었는데, 주로 약 38쌍의 번식 쌍을 가진 혼합 전-비치 몬탄 숲에서 나타났다.[5] 슬로베니아의 사육은 평균 고도 850m(2,790ft)로 서식지보다 고도가 덜 중요하다. 슬로베니아에서는 많은 종류의 숲이 사용되었지만, 전나무 숲이 가장 많이 이용되는 것으로 나타났다. 슬로베니아 밀도가 가장 높은 곳은 크림산의 경우 10km2(3.9평방미) 당 2~3쌍, 스네프니크의 경우 10km2(3.9평방미) 당 4-5쌍이었다.[163] 2016년 슬로베니아는 400~700켤레를 보유하고 있는 것으로 추정됐다.[164] 실레시아 베스키드의 종에 대한 조사가 이루어졌는데, 그 곳에서 인구는 최근의 인구 증가를 나타낼 수 있다. 3번의 번식을 시도했을 때 밀도는 10km2(3.9 sqmi) 당 0.6-0.9쌍으로 추정되었는데, 이는 로우베스키드 산맥이나 비에즈카디 산맥과 같은 동유럽의 다른 인근 범위에 비해 3-10배 낮은 것이었다.[165] 폴란드 피니니 국립공원의 저밀도 인구는 10km당2 0.9-1.3명으로 나타났다.[166] 폴란드 크라쿠프-Czststochowa Upland의 평균 밀도는 10km당2 1쌍(3.9제곱 mi)이었다.[167] 체코 모라비아 북부의 경우 21세기 전환 무렵에 3-5쌍이 기록되었는데, 이는 거의 일정한 인구 증가율이다.[168][169] 우크라이나로츠토체 지역에서 두드러진 인구 증가는 아종이 선호하는 beech 우성보다는 숲이 혼합되었음에도 불구하고 현재는 10km2 당 1.7쌍(3.9평방 mi)까지 증가했다.[170] 사마라주 우랄올빼미를 위해 둥지 상자를 설치한 곳에서는 올빼미가 평균 1.5km(0.93mi)의 상자 안에 거주하고 있으며, 그 반대편에 설치된 모든 상자의 평균 거리는 1.11km(0.69mi)이었다.[171]

둥지 특성

슬로바키아의 우랄올빼미가 둥지에 앉아 있는 천연 나무 구멍.
시베리아의 둥지 상자에서 나오는 다 자란 우랄올빼미 한 마리가 그 사용을 통해 그 종의 개체수가 늘어났다.

잠재적인 보금자리에는 나무의 큰 자연 구멍, 부러진 큰 나뭇가지가 남긴 구멍, 캐노피가 부러진 움푹 패인 줄기(또는 "치미 스택"), 절벽이나 바위 사이에 있는 구멍, 건물 구멍 사이에 있는 구멍 등이 있다.[3][4] 중유럽과 동유럽에서 우선적으로 사용되는 나무 크랙과 그루터기는 꽤 흔한 자작나무(Fagus sylvatica) 또는 가끔 흔한 참나무(Kercus robur)이다.[30][164] 또한 우랄올빼미는 참새와 까마귀와 같은 작은 새들의 배설물과 둥지가 규칙적으로 콜라의 위험을 나타내지만, 특히 참새와 까마귀에 의해 지어진 새들과 같은 큰 새들의 막대기 둥지, 특히 검은 황새 둥지, 흔한 까마귀 둥지, 다람쥐 드레이를 정기적으로 사용할 수 있다.그들은 너무 작고 아마 약하게 지었을지도 모르기 때문에 ping을 한다.[3][4] 슬로바키아에서는 오래된 버자드 둥지 안에 저지대 범람원보초도슬로벤스카 평원의 매우 특이한 서식지가 기록되어 있다.[172] 사할린 남부에서 기록된 것처럼 작은 마을 근처에 둥지가 있을 수 있으며, 이 지역에서 적절한 서식지와 먹이 접근이 가능하다.[173] 노르웨이의 한 사례에서 우랄올빼미는 공통 병합자(Mergus mergus mergus merganser)가 다른 구멍을 사용하고 있는 같은 나무의 공통 질식자(Populus tremula)에 있는 구멍을 이용했다.[174] 그 범위의 여러 부분에서 그들은 둥지 상자를 사용할 수 있는데, 둥지 상자 배치의 추세가 시작되고 아마도 페노칸디아에서 가장 끈질기게 사용되고 있을 것이다.[4] 종은 지름 16cm(6.3인치) 정도의 개구부를 가진 큰 둥지 상자를 선호한다.[4] 다른 곳에서는 슬로베니아에 설치된 둥지 상자의 약 29%가 사용된 것으로 알려져 있다.[164] 2010~2012년 러시아의 비야강 알타이 크라이 지역에서는 1차 식량원 사이클로 설명할 수 있는 연간 변동률과 함께 세워진 둥지 박스의 15.2~48.9%가 사용되었다.[8] 사마라주에서는 2009년까지 4개의 연구 플롯에 설정된 74개의 둥지박스를 41.9%(다양한 다른 동물들이 약 14.9%)가 우랄올빼미가 사용했다. 사마라에서는 연구 블록에 있는 우랄올빼미 쌍의 약 20.6%가 둥지 박스의 이용가능성에도 불구하고 여전히 자연 둥지 사이트를 이용했다.[171] 이전 유적지 인근 알타이 크라이바이스크 외곽 삼림지에서는 어큐피트리드가 지은 둥지에서 6개의 둥지가 모두 발견돼 8개 구역이 검출됐다.[8] 러시아 아카뎀고로독에서 3년간 총 15개의 둥지 박스를 사용하는 것은 연간 0%에서 50%의 사용량을 갖는 먹이 개체군 주기에 따라 크게 달라졌다.[175] 무척추동물이 희귀하거나 멸종위기에 처한 지역에서도 몇몇 딱정벌레 종과 때로는 우랄올빼미 둥지 상자 기질에 둥지를 튼 다른 곤충에 대해 부수적인 이익이 나타났다.[176][177][178]

핀란드에 1세기 가까이 기록된 250개 둥지 중 그루터기가 가장 많은(34.3%), 새 둥지(28.5%), 둥지 상자(23.1%), 나무 구멍(11.35%), 땅 위나 바위 얼굴이나 건물 위 낮은 숫자가 그 뒤를 이었다. 핀란드 그루터기의 53%는 스프루스, 38%는 아스펜스였으며 1.2~10m(3.9~32.8ft)의 높이에서 평균 4.5m(15ft)의 높이였다. 핀란드 북부와 중부 지역에서는 그루터기가 선호되었다. 핀란드의 충치 둥지는 67%가 벌치 나뭇가지에서 갈라졌지만 썩고 확장된 검은 딱따구리(Dryocopus martius) 구멍도 사용되기도 했는데, 충치 둥지 높이는 1.5~12m(4.9~39.4ft)에 이른다. 충치는 핀란드 남부에서 선호되었다. 1960년 이후 네스트박스의 중요성이 증가했고 1969년까지 모든 핀란드에서 기록된 네스트박스 사용량의 50%가 네스트박스에 있었다.[179] 슬로베니아에서는 기록된 둥지의 56.2%가 나무 구멍에 있었고, 그루터기에 약 20%가 더 있었으며, 지상에서 1~10m(3.3~32.8ft)로 지상에서(평균 5.2m(17ft)) 위였다. 슬로베니아 부엉이들은 먹잇감 둥지의 늙은 새에 둥지를 튼 경우가 적다(16-19%.[163][164] 슬로바키아에서는 베크가 지배하는 숲이 약 74%로 선정되었다. 슬로바키아 둥지 27개 중 59.3%, 전나무 14.8%, 가문비나무 11.1%, 기타 낙엽수 14.8%로 나타났다.[140] 홋카이도에서는 그루터기 둥지가 두 번 기록되었지만, 그렇지 않으면 일본 우랄올빼미는 이런 둥지 터를 거의 사용하지 않는 것으로 나타나 다양한 나무 구멍, 새 둥지, 둥지 상자 등을 선호하고 있으며, 어떤 둥지 터에 대한 강한 선호의 증거가 거의 없다.[180][181] 심지어 절정기에 있는 몇 해 동안에도 일부 부품은 허용되는 둥지 부지의 부족으로 인해 번식할 수 없을 수 있다.[7] 지구온난화의 명백한 위협 외에도 충치가 풍부한 죽은 나무와 함께 오래된 숲을 잃는 것이 이 종의 주요 위협이다. 이것은 역사적으로 산림 관리 중에 특히 널리 퍼져있으며 임업 부서의 관행은 종종 황갈색 올빼미를 선호했고 우랄올빼미의 개체수에 해를 끼쳤다.[3][7][182] 그러나 노르웨이의 헤드마크에서는 80개의 둥지상자를 배치한다고 해서 이 나라의 우랄올빼미 인구는 증가하지 않았으며, 그 중 4개만이 사용되었다. 그러므로 노르웨이 인구의 성공 부족은 겉보기에는 둥지 부지의 부족 때문이 아니라, 그들을 위한 가난한 먹잇감과 더 상관관계가 있다고 이론화되었다.[183] 이전 연구에서는 노르웨이 중부와 동부에서 이전에 생각했던 것보다 약간 더 서향적으로 노르웨이로 유입되었지만 광범위한 범위는 아니었다. 스칸디나비아 내에서는 클러치의 크기가 평균 2.85로 스웨덴 2.93명, 핀란드 남부 3.92명, 핀란드 북부 3.92명에 비해 스칸디나비아 내에서는 클러치 크기가 더 작았다.[184]

알과 새끼

우랄올빼미의 꽤 둥글고 하얀 알.

클러치 크기는 일반적으로 3-4(대략 1에서 6까지)이며, 알은 순백색이고 상당히 둥글다.[4] 페노칸디아의 평균 산란 날짜는 3월 중순에서 4월 말 사이이다.[185] 몬테네 슬로베니아에서는 다소 놀랍게도 3월 하순에서 6월 초순에 약간 늦는다.[164] 스웨덴에서 평균 클러치 크기는 2.93으로 나타났다.[105] 핀란드의 평균 클러치 크기는 2.24였지만, 빈약하고 볼이 좋은 먹잇감의 경우 평균 2.08에서 3.98까지 다양할 수 있다.[185][186][187] 슬로베니아의 평균 클러치 크기는 약 3.3이다.[164] 슬로베니아의 또 다른 연구는 사육 시즌 초반에 낮은 식품 접근으로 클러치가 감소했다는 증거와 함께 평균 클러치 크기가 2.4로 상당히 낮은 것으로 나타났다.[188] 니즈니노브고로드 러시아에서 온 작은 표본의 클러치 크기는 평균 3.6으로 밝혀졌다.[189] 사마라 오블라스트의 네스트 박스의 클러치 사이즈는 평균 2.4였다.[171] 계란 크기는 보통 직경 39~44mm(1.5~1.7인치)의 높이에서 46.5~52.3mm(1.83~2.06인치) 사이, 신선할 때 평균 약 47g(1.7온스)의 무게가 나간다. 핀란드 남부에서 연구된 59명의 여성들 중, 난자의 크기는 주기 연도에 따라 22.4퍼센트씩 변하며, 가장 큰 난자는 가장 작은 질량의 약 2배 정도로 매우 상당한 변이이다.[190] 알들은 대략 2일 간격으로 둥지 표면의 바닥에 직접 놓여진다.[4] 암컷들만이 보통 첫 번째 알에서 시작하여, 그녀의 짝에 의해 내내 먹이를 먹는다.[4] 핀란드에서 온 108명의 암컷 우랄올빼미들은 개개인적으로 배양 시작점이 다양했으며, 동기 부화는 전반적인 생산성에 불리한 것으로 나타났다. 암컷이 매년 배양 시작 시간을 반복하는 것이 적당히 강하다는 증거(26% 반복성)가 발견돼 진화된 특성일 수 있다.[191] 부화는 28~35일간 지속되며, 황갈색 올빼미의 부화 기간보다 평균 6일 정도 더 길다.[4][192] 부화들은 알을 낳으면서 동시에 소멸되고(약 2일), 암컷들은 새끼가 될 때까지 머무른다.[4] 다우니 병아리는 흰색이다. 그들이 보통 둥지를 떠날 때, 다우니는 옅은 더러워진 희끄무레한 흰색으로 머리, 나페, 맨틀, 그리고 아랫부분에는 회색빛 갈색이 감겨져 있다.[4] 둥지 새끼들은 약 35일에 둥지를 떠나 45일에 날 수 있다. 그들은 둥지를 떠난 후 2개월 정도 더 먹고 보살핌을 받는다.

에스토니아알부 파리지에 있는 둥지를 떠난 지 얼마 되지 않아 어린 중절모 우랄올빼미.

부모의 행동 및 특성

어린 우랄올빼미는 독립한 다음 해에 공식적으로 성적 성숙기에 도달한다.[4] 그러나 핀란드 남부에서는 암컷이 처음 둥지를 튼 것이 가난한 해이고 가장 큰 비율(약 40%)이 3~4세까지는 종종 발생하지 않았던 중간 연도(빈곤년과 양호한 연도 사이)에 처음으로 번식 시도를 시작했다면 일반적으로 둥지를 틀지 않는 것으로 나타났다.[193] 암컷이 첫 해 안에 종종 영토에 있음에도 불구하고, 스웨덴 중부에서 같은 일반적인 나이(3~4세)가 검출되었다.[182] 깃털 과 마모 연구 결과 일부 암컷 우랄올빼미는 2세나 3세 때 새끼를 낳지만 대부분 4~5세까지 새끼를 낳지 않는 것으로 나타났다.[194] 반대로 핀란드 연구에서는 남녀 모두 우랄올빼미의 경우 평균 번식 시작 연령이 2.9세로 추정돼 평균 번식 기대수명이 3.3세로 나타났다.[195] 나아가 핀란드에서는 2, 3세에 번식을 시작한 암컷이 4세 이상에 번식을 시작한 암컷보다 생식 '능력'이 높은 것으로 나타났다. 핀란드에서 암컷은 일생 동안 평균 2.7배의 알을 낳았으며, 생식 기간 동안 평균 6.7마리의 새끼를 낳았다(가장 생산적인 암컷은 최대 33마리의 새끼를 낳는다).[196] 핀란드 연구에서는 봄과 여름의 늦은 저녁과 여름의 늦은 저녁에는 주로 9-14번의 브링 활동이 절정에 달하며, 이른 아침의 피크 활동 시간은 약하지만, 둘 다 먹이 활동 시간을 절정에 맞추었다.[23] 어미 우랄올빼미가 새끼들을 무시무시한 모습으로 방어한다는 것은 잘 알려져 있다.[3] 핀란드에서 여성의 둥지 수비 행동의 반복성은 52.4%로, 짖는 소리부터 시작해서 비행을 한 다음, 인식된 위협을 향해 날아다니며 공격과 강력한 타격으로 절정을 이루었다. 이 연구에 따르면 평균적으로 일찍 알을 낳은 암컷은 나중에 알을 낳은 암컷보다 더 힘차게 둥지를 지켰다.[195] 공격의 힘과 격렬함은 스웨덴어(슬래구글라 또는 "공격하는 부엉이")로 통칭하게 되었고, 이들의 공격은 인간만큼 큰 동물에게도 잠재적으로 심각한 신체적 해를 끼칠 수 있다. 적어도 인간은 우랄올빼미 공격으로 인해 눈구멍이나 안구가 부러지는 등 한쪽 눈이 빠지거나 실명된 경우를 경험하기도 한다.[30][159][195][197] 그녀의 공격 때문에 우랄올빼미의 포식율은 종종 예외적으로 낮다.[195] 암컷에 의한 부분 깃털 털기는 암컷(그리고 새끼들의 새끼들)이 거의 전적으로 수컷에 의해 먹이고 있는 시기에 주로 맞춰졌기 때문에, 그녀의 곰돌이 능력에 큰 관계가 없다고 생각되었다.[198]

번식성공

3마리 이상의 병아리를 가진 새끼들은 핀란드 남부에서 연구당 시블리시드를 경험하기도 하지만 시블리시드의 예는 드물다.[186] 저자들이 4마리 정도의 새끼들이 독립 전에 동생을 죽게 할 가능성이 더 높다는 것을 보여주었기 때문에 더 큰 손아귀는 보험행위로 보인다.[191] 생산성은 주로 먹이 접근과 관련이 있는데, 이는 3년간의 급격한 볼 먹이 변동으로 인해 페노칸디아에서 가장 많이 연구된 효과가 생산성에 큰 변화를 일으키는 것으로 보인다.[30] 자연 발생률은 스웨덴의 먹이 수를 기준으로 몇 년 동안 0에서 2.9까지 달라질 수 있으며, 평균은 한 쌍당 1.03-1.12 새끼와 성공한 쌍당 2.68 새끼가 될 수 있다. 그러나 스웨덴에서는 성인 여성 연간 사망률이 10.[105][182]5%로 추정되었던 것에 비해 올빼미의 평균 62%가 첫해 생존하지 못하는 것으로 추정되었다. 마찬가지로 핀란드 남부에서는 동일한 연구 지역에서 매년 29개에서 58개까지 번식하며 먹이 주기에 따라 1.17개에서 3.21개까지 새끼를 낳을 수 있다. (높은 공기의 경우 3.5개, 낮은 공기의 경우 1.79개, 높은 공기의 경우 1.79개). 핀란드 연구에서는 전체 클러치의 21.7%가 부화하지 못하고 4.3%가 부화 후 완전히 죽는 것으로 나타났다.[185][199] 남부 핀란드의 해치 가능성은 평균 87%이다.[190] 더 넓은 규모로, 2009년부터 2011년까지 핀란드에 422-1710개의 영토가 기록되었고, 연간 168개에서 1341개에 이르는 성공적인 둥지의 수가 기록되었다.[199] 인구 추세는 핀란드 황갈색 올빼미들의 추세에 의해 다소 반영되었지만 황갈색 올빼미들의 평균 크기는 우랄의 추세에 비해 0.68 더 컸다.[199] 번식 전망은 핀란드 남부의 우랄스 볼 먹이 3년 주기의 저점에서는 대체로 낮지만 역설적으로 볼이 높은 해가 이어지면 클러치 시도 횟수는 더 높지만 둥지 실패율은 더 높다.[9] 예를 들어, 핀란드 연구에서는 낮은 배음 단계 동안 63개의 둥지에서 144개의 알이 발견되었고, 증가 단계인 338개의 둥지에서 1212개가 발견되었으며, 최고 단계인 345개의 둥지에서 1259개의 알이 발견되었다. 그러나, 이 연구는 클러치로부터의 낮은 채용이 증가년과 피크 연도에서 모두 감지되었고, 각 쌍의 합병증과 개별적인 편차는 이전 이론들이 설명하지 않는 변동을 야기할 수 있다는 것을 보여주었다.[200] 남부 핀란드의 번식 성공도 어미 우랄올빼미의 나이에 의해 추진되었는데, 3~5세 암컷은 6~9세 암컷보다 생산성이 떨어지고, 10세 이상 된 늙은 암컷은 더 크고 둥근 알을 낳는 경향이 있었다.[186] 핀란드에서, 보충연료는 1주일 전에 둥지를 틀고 그렇지 않은 것들보다 최대 0.6개의 알을 더 많이 생산하기 때문에, 식량 제한은 그 종의 생산성에 영향을 미치는 것으로 보인다.[201] 핀란드는 젊은 남성(56%)이 약간 더 많았지만, 두 성별의 생존율은 근본적으로 같았고, 좋은 시기에 두 성별의 신체 질량은 평균 6% 더 높았다.[202] 274명의 핀란드 성인 여성들을 대상으로 한 연구에서 18%가 야생 동물의 절반 정도를 생산한다는 것을 발견했다.[196] 니즈니노브고로드 러시아의 사육 시도는 평균 3.1마리의 새끼를 낳아 둥지를 떠났다.[189]

앞서 언급한 많은 연구들(즉, 페노칸디아에서 온 연구들)보다 훨씬 남쪽에 있음에도 불구하고, 에스토니아에서는 매우 가변적인 번식 성공률이 먹이 개체군 주기 동안 동시에 일어나는 것으로 관찰되었다.[107] 슬로베니아에서는 사육 시도의 약 80%가 적어도 한 마리의 신생아를 낳는다.[164] 또 다른 슬로베니아 연구에서는 늦은 여름(7월 또는 그 이후)에 따른 식용 도르마우스의 최고봉으로 인해 전체적으로 거의 5%의 높은 번식 성공률을 보였다.[139] 폴란드 포드카르파키 보이보데프시에 있는 7개의 둥지는 좋은 해에 평균 2.8마리의 새끼를 생산할 수 있는 것으로 나타났지만, 가난한 설치류 해에는 둥지를 찾을 수 없었다.[203] 결과들이 부모 우랄 부엉이, 특히 성인 여성의 생존을 극대화하기 위해 그들의 번식 주기를 조절할 수 있자 젊은 잘하고, 상대적으로 그들이 사용되고 있어 둥지 상자에 기생과의 침략 같은 문제 완화에 성공적인 경험이 그들의 비교적 긴 수명 동안 적립하다.[204] 오스트리아 우즈 출신의 젊은 탈영 후 청소년들은 무선 추적되어 석방 장소에서 평균 8,778m (28,799ft)의 분산 거리를 보여주었고 사망률이 약 23%인 것으로 나타났다.[152]

상태

우랄올빼미는 인구가 조밀한 새는 아니지만 지역적으로 드물지 않을 수 있다.[4] IUCN은 전세계적으로 35만에서 120만 명의 사람들이 야생에 살고 있다고 추정한다.[1] 최근 역사에서 대부분의 감소는 숲에서 속이 빈 나무와 부러진 나무들이 제거된 지역에서 보고되었다.[4][205] 에스토니아에서, 관리된 숲은 장애물이나 다른 자연적인 충치의 감소 때문에 거의 변함없이 방해받지 않는 숲보다 우랄올빼미를 적게 가지고 있다.[167][206] 그러나 일반적인 추세는 대부분의 유럽 우랄올빼미 개체군에 긍정적이다.[1][140] 둥지 박스의 발기는 특히 핀란드를 비롯한 여러 지역에서 인구 증가를 초래했다.[4][179] 동유럽에서는 일부(즉, 황갈색, 귀가부엉이, 작은 부엉이(아테네 노크타)에 비해 전반적으로 훨씬 수가 적지만, 보다 안정적인 부엉이 종 중 하나이다.[207] 최근 유럽 중부와 동부에서 우랄올빼미의 개체수 증가와 확대가 관찰되었는데, 이는 보어 종으로 간주되는 다른 올빼미(, 그레이트 그레이트, 보어, 유라시아 피그미)와 일치한다. 이전 기록은 1980년대에 서부 카르파티아 산맥의 우랄올빼미(약 1000쌍으로 추정)와 북부 벨라루스(약 50-100쌍)의 주요 개체수를 나타냈다. 1990년대까지 그 수는 서부 카르파티아에서는 1000-1500쌍, 북부 벨라루스에서는 220-1350쌍으로 늘어났다. 2005년까지 그 수는 카르파티안에서는 최대 3500쌍이었고 벨라루시에서는 2700-4300쌍으로 급격히 증가했다. 체코에서는 부분적으로 고의적인 재도입으로 인해 1985-89년의 1-5쌍에서 2001-2003년에는 25-40쌍으로 수치가 바뀌었다. 폴란드 남동부, 벨로루시 및 라트비아의 선택된 플롯에서 밀도는 100km2(39제곱미) 당 1-2쌍에서 100km2(39제곱미) 당 10쌍으로 증가했다. 이 세 국가에서 북부 인구는 남쪽 인구보다 밀도가 훨씬 높다. 즉, 북쪽의 경우 100km2(39제곱미) 당 5~8.1쌍, 남쪽의 경우 100km2(39제곱미) 당 3.1~3.6쌍이다.[208][209][210] 우크라이나 서부(로즈토치야 생물권보전지역야보리브스키 국립공원 일반지역)에서 우랄올빼미의 범위 확대가 감지됐다. 2005-07년에는 10km2(3.9평방 미) 당 1.7-2쌍까지 짝을 이룬 반면, 과거에는 (즉 1990년대까지) 그 종은 이 지역에 드문 부랑자였다. 이 우크라이나 인구의 밀도는 겉보기에는 대부분 스칸디나비아와 벨라루스의 인구보다 높지만 폴란드 남서부와 슬로베니아의 인구보다 낮다. 반면에 이것이 인구 증가를 나타내는 것인지 아니면 단지 인구 이동을 나타내는 것인지는 알 수 없고 임업과의 관계도 모른다.[211] 슬로바키아의 일부 지역, Slanské vrchy, Vihorlat, Ondavska Highlands에서는 쌍의 밀도가 평방 킬로미터당 한 쌍까지 될 수 있으며, 아마도 전체 종 중에서 가장 높은 것으로 알려져 있을 것이다.[140] 1973년부터 1994년까지 400-500쌍의 슬로베니아 페어는 2006년 현재 1400-2500쌍으로 추정된다. 슬로바키아의 오라바 지역에서는 위에서 언급한 몇 년 동안 인구가 5배나 증가했을 수 있다.[140] 많은 올빼미 종(올빼미, 긴귀, 보어)이 1982~2007년 핀란드에서 전반적으로 감소하는 것으로 나타난 반면, 반대로 우랄올빼미는 약 1% 증가했다(이 추정에서 제외된 것은 북방 유목올빼미 종을 분석하기 너무 어려웠다).[212] 모든 점에서 (유라시아 피그미를 추적하는 곳에서도) 링이 된 둥지 수를 제외하고, 우랄은 2545개의 영토가 발견되고 1786개의 둥지가 관찰되고 4722개의 둥지가 울린 핀란드에서 두 번째로 흔한 번식 올빼미라고 관찰되었다.[213] 모스크바 지역에서는 다소 발달된 환경에도 불구하고 높은 스탠드가 남아 있는 지역에서 인구의 증가가 발견되었다.[214]

슬로바키아에서 우랄올빼미는 겨울에 전봇대에 올라 앉는다. 그것의 범위가 넓어짐에 따라 우랄올빼미는 인공적인 사망 원인에 점점 더 취약해질 수 있다.

가끔 우랄올빼미는 인공 물체로 날아드는 것에 취약하다. 대부분의 지역에서, 그들은 다른 많은 큰 맹금류들보다 덜 취약하지만, 확실히 몇몇은 그렇게 주장될 가능성이 있다. 그러한 많은 사망은 철사 충돌과 전기 충격에 기인하는데, 이것은 특히 인구가 증가하고 인간의 거주지에 가까운 지역으로 이동함에 따라 증가할 가능성이 높다.[215][216][217] 유리 건물과 같은 다른 충돌 사고와 다양한 자동차와의 충돌 사고는 너무 잠재적으로 증가할 수 있다.[218][219][220] 역사적으로 어느 정도 박해의 대상이 되었지만, 우랄올빼미는 아마도 외딴 숲에 둥지를 틀고 어쩌면 작은 국내산 새, 게임 동물, 그리고 유라시아산 독수리, 금독수리, 북방 고쇼크 같은 큰 맹금류보다 덜 맹목적이어서 최악의 박해를 면했다. 핍박받고 따라서 감소되었다.[221][222][223] 다른 야생 조류들과 마찬가지로 우랄올빼미는 질병과 감염으로 인한 사망률에 어느 정도 취약할 수 있지만, 이러한 것들이 전체 개체군을 손상시킬 가능성은 낮다.[30] 단일 조류에서 우수투 바이러스와 마찬가지로 우랄올빼미에서도 세균 감염병 툴라레미아가 관찰되었다.[224][225] 일본의 야생 우랄올빼미 14마리 중 71.4%가 혈액 기생충을 가지고 있었고, 알려진 유럽 데이터에서 아칸토세팔라회충의 수는 작지만 여전히 존재한다.[226][227][228] 일본 우랄올빼미들도 이빨을 물어뜯기 쉬운 것으로 나타났다.[229]

재소개

유럽의 몇몇 다른 지역에서는 종들의 재도입이 이루어졌다. 지금까지 우랄올빼미 재도입은 독일 바바리아, 체코, 오스트리아 상부의 나라와 지역 사이에 있는 보헤미안 숲에 있었다. 이전에 이 종은 1926년에 이곳에서 멸종되었다. 1972년과 2005년 사이에 포획 사육 주식의 확립(7개국의 기원과 두 개의 주요 유럽 아종이 혼합된 것)이 일어났다. 이 번식 프로그램을 위해, 원래 212마리의 어린 우랄올빼미가 방사되었다. 연구 기간 동안, 실험적으로 부엉이 둥지를 황갈색 부엉이 둥지를 잡종화할 위험에 노출시킬 가능성이 있지만, 이를 위해 부엉이 둥지를 트는 것이 도입되었다. 그렇지 않으면, 모태지는 비교적 새로 설립된 우랄올빼미로 구성되었다. 황태와 우랄올빼미 모두 어린 우랄 새끼들을 성공적으로 키울 수 있는 것으로 나타났다. 특히 2차 숲 지역의 보금자리 부족을 보상하기 위해 인근 방류펜과 60개의 보금자리 박스에 2인 1조로 식량을 제공하기도 했다. 33마리의 우랄올빼미는 죽은 채로 회복되었고, 4마리의 부엉이는 야생에서 계속 살 수 없을 정도로 약해지거나 다쳤다. 사망자의 대부분은 감전이나 자동차에 치여 사망했지만 몇몇은 불법으로 총에 맞았다. 1985년 보헤미안 숲에서 우랄 쌍둥이의 첫 야생 번식이 발생했지만 최초의 성공적인 번식은 1989년에 이르러서야 이루어졌다(이 쌍은 4마리의 새끼를 낳았다). 1981년과 2005년 사이에 총 49마리의 새끼들이 기록되었고, 그 중 31마리가 59마리의 새끼를 낳으며 성공했다(모든 시도당 1.3마리, 성공한 쌍당 1.9마리). 연구가 끝날 무렵에는 6쌍(아마도 5~10쌍의 번식 쌍) 이상 확립되었으며, 숲 내의 운반 능력은 10쌍으로 추정되었다. 자급자족하는 사육인구를 위해서는 보헤미안 숲과 연결된 복도 내의 일반 구역에서 적어도 30쌍이 필요하다고 느꼈다. 따라서 1995년부터 2006년 사이에 87마리의 새들이 인근 수마바 국립공원에 유입되었는데, 현재 수마바 국립공원에 서식하고 있는 것으로 추정되고 있다. 오스트리아 뮐비어텔에서 여전히 불확실한 파일럿 프로그램도 한 쌍을 생산했거나 생산하지 않았을 수 있다. 2001년 오스트리아에서 두 번의 재도입 시도 중 두 번 모두 실패했다. 바이에른 재도입 전체에서 보면, 1972년부터 2014년까지 총 204마리의 새끼를 낳는 부엉이들이 비록 많이 살아남지는 못했지만, 모두 204마리의 새끼를 낳는다고 한다.[10][230][231][232][233][234] 바이에른 숲의 오스트리아 부분보다 더 성공적인 것은 오스트리아 다른 곳, 즉 비엔나 우즈에 대한 재도입이었다. 이 프로젝트에서는 2009년부터 2013년 사이에 67마리의 새끼 올빼미가 출시되었다. 127상자로 구성된 네스팅 박스 네트워크가 활용될 수 있도록 마련되었고 유럽 최대의 너도밤나무 스탠드 중 하나가 있었다. 비엔나 우즈의 경우 생존율이 약 70.5%로 높았다. 2011~2012년까지 10쌍이 보금자리를 시도하여 평균 약 300ha(740에이커)의 홈 범위를 설정하였고, 성공적인 쌍당 3.1마리의 새끼를 낳았다.[153][235]

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