림펫

Limpet
이 기사는 달팽이에 관한 것이다.파력 장치는 Islay LIMPET을 참조하십시오.수중 폭발 장치는 림펫 기뢰를 참조하십시오.
웨일스의 바위 표면에 있는 진짜 림프펫 종인 파텔라 벌가타
슬개골 벌가타 검체 밑면

림펫은 원뿔 모양의 껍질 모양과 강하고 근육질의 발을 보이는 수생 달팽이 집단이다.림펫은 복족류에 속하지만 다계통이며, 이는 "림펫"이라고 불리는 다양한 그룹이 다른 조상 복족류로부터 독립적으로 내려왔다는 것을 의미한다.이 원뿔형 껍데기의 일반적인 범주는 "위성형"[1]으로 알려져 있습니다.크고 오래된 해양 분지인 파텔로가스트로포다의 모든 구성원들은 림프펫이다.이 군락에서 특히 파텔리과 일원들은 종종 "진정한 림펫"이라고 불린다.

같은 과에 속하지 않는 다른 무리들도 조개껍데기의 모양이 비슷하기 때문에 한 종류 또는 다른 종류의 림펫으로 불린다.예를 들어, 아가미에 물을 퍼올리기 위해 사이펀을 사용하는 베티가스트로포다(Vetigastropoda) 분지군의 일부인 피수렐리과(Pissurellidae)와 (Vetigastropoda의 다른 많은 구성원들은 림펫의 형태를 가지고 있지 않다)가 있다.

행동과 생태

해부학

림펫의 기본 구조는 일반적인 연체동물 기관과 시스템으로 구성됩니다.

  • 한 쌍의 뇌, 페달 및 흉막 신경절을 중심으로 하는 신경계입니다.이 신경절들은 식도 주위에 식도 주변 신경 고리 또는 신경 칼라라고 불리는 고리를 만듭니다.머리/코에 있는 다른 신경은 대뇌 촉수의 밑부분에 위치한 두 개의 안구(이 안구들은, 존재하는 경우, 빛과 어둠만을 감지할 수 있고 어떠한 영상도 제공하지 않음)에 연결되는 시신경, 그리고 동물의 오돈의 먹이를 주고 조절하는 것과 관련된 입술과 구강 신경절이다.영양을 위해 주변의 암반에서 해조류를 긁어내는 림펫의 요돌(혀의 일종)을 지탱하는 데 사용되는 근육 쿠션인 토포어.이러한 신경절 뒤에는 발의 움직임을 제어하는 페달 신경 코드와 진화의 과정에서 림프트에서 변형된 내장 신경절이 있습니다.이것은 무엇보다도 림프펫의 왼쪽 삼프라듐과 오쉬라디얼 신경절이 오른쪽 흉막 신경절에 의해 통제되고 그 반대도 [2]마찬가지라는 것을 의미합니다.
  • 대부분의 림프절의 경우 순환 시스템은 심방, 심실 및 구근 대동맥으로 구성된 삼각형의 세 개의 심장으로 구성되어 있습니다.혈액은 주정맥(껍질 가장자리 주변에 위치한 아가미의 고리에 의해 산소를 공급받은 후)과 누찰강(머리와 목 위 부분)에서 더 많은 산소를 공급받는 일련의 작은 소포를 통해 심방으로 들어갑니다.많은 림펫은 주변의 물이나 공기와 산소와 이산화탄소를 교환하기 위한 수단으로 여전히 이 누찰 챔버에 ctenidium(때로는 두 개)을 보유하고 있습니다(많은 림펫은 썰물 기간 동안 공기를 호흡할 수 있지만, 물을 떠나지 않는 림펫 종은 이러한 능력을 가지고 있지 않고 질식할 것입니다).물을 빼앗긴 경우)혈액은 심방에서 심실로, 그리고 대동맥으로 이동하여 혈액의 다양한 열혈 공간/부비강으로 펌프됩니다.치아는 혈액순환에도 큰 역할을 할 수 있다.

두 신장은 크기와 위치가 매우 다릅니다.이것은 비틀림의 결과입니다.왼쪽 신장은 작고 대부분의 림프절은 거의 기능을 하지 못한다.하지만 오른쪽 신장은 혈액 여과의 대부분을 차지했고 종종 얇고 거의 보이지 않는 [2]층에서 동물의 전체 맨틀 위로 그리고 주변으로 확장됩니다.

  • 소화기 계통은 광범위하고 동물의 몸의 많은 부분을 차지한다.먹이(조류)는 주걱턱과 치동포에 의해 모아지고 아래를 향한 입을 통해 들어간다.그런 다음 식도를 통해 장의 수많은 고리 안으로 이동한다.큰 소화샘은 미세한 식물성 물질을 분해하는 것을 돕고, 긴 직장은 사용된 음식을 압축하는 것을 돕습니다. 그리고 나서 Nuchal강에 위치한 항문을 통해 배설됩니다.대부분의 연체동물과 많은 동물의 항문은 머리에서 멀리 떨어져 있다.그러나 림프절과 대부분의 복족류 동물에서 일어난 진화적 비틀림은 복족류가 완전히 물러날 수 있는 껍데기를 가지도록 한 것이 항문을 머리 근처에 위치하게 만들었다.사용된 음식은 배설되기 전에 단단하게 굳혀지지 않으면 누찰강을 빠르게 오염시킬 수 있다.림프트의 뒤틀린 상태는 그들이 더 이상 물러설 수 있는 껍데기를 가지고 있지 않고 따라서 비틀림의 진화적 이점은 무시할 수 있는 것으로 보일지라도 남아 있습니다. (복족류의 일부 종은 그 후에 뒤틀린 상태가 되었고 이제 다시 한 번 몸의 후단에 그들의 항문이 있습니다; 이러한 그룹은 없습니다.)장기간에 걸쳐 신경계가 [2]뒤틀려 있다).
  • 림프펫의 생식선은 발 바로 위에 있는 소화기관 아래에 있습니다.그것은 부풀어오르고 결국 터지면서, 배우자를 오른쪽 신장으로 보내고, 그리고 나서 규칙적인 일정에 따라 그들을 주변 물로 내보냅니다.수정란이 부화해 부유하는 벨리거 애벌레는 바닥에 가라앉아 [2]성충이 될 때까지 일정 기간 자유롭게 헤엄친다.
일반적인 림펫인 파텔라 벌가타의 상세 해부학

파텔리과의 진짜 림프트는 조간대의 단단한 표면에서 산다.따개비(조개류는 아니지만 생김새가 절름발이와 유사할 수 있음)와 홍합(성체 평생 동안 기질에 스스로를 고정시키는 이매패류)과는 달리 절름발이는 한 곳에 영구적으로 붙어 있는 대신 이동할 수 있습니다.그러나 강한 파도의 작용이나 다른 장애에 저항해야 할 때 림펫은 근육질의 발을 사용하여 접착성 점액의 효과와 결합된 흡인을 적용하면서 그들이 살고 있는 표면에 매우 단단하게 달라붙습니다.바위를 다치거나 죽이지 않고 바위에서 진짜 거품을 제거하는 것은 종종 매우 어렵다.

모든 "진정한" 림프트는 해양이다.가장 원시적인 그룹은 한 쌍의 아가미를 가지고 있고, 다른 한 쌍의 아가미만 남아 있으며, 레페티드는 아가미를 전혀 가지고 있지 않은 반면, 파텔리드는 원래의 [3]아가미를 잃으면서 2차 아가미를 진화시켰다.그러나 복족류 진화에 있어서 단순한 원추형 껍데기의 적응적 특징이 반복적으로 독립적으로 발생했기 때문에, 많은 다른 진화 계통의 림프트는 매우 다른 환경에서 발생한다.Trimusculidae와 같은 일부 소금물 림프트는 공기를 마시는 육지 달팽이(안실러스속)의 후손으로, 조상들은 폐 역할을 하는 담장강을 가지고 있었다.이 작은 담수 림프트에서 "lung"은 물에서 용존 산소를 흡수할 수 있도록 2차 적응을 거쳤습니다.

홈카

스카일 만에서 발견된 림펫 홈스카

림프트는 밀물 때 바위 표면을 돌아다니며 풀을 뜯는 동안 남은 점액의 흔적을 따라 그들이 좋아하는 곳으로 돌아가는 경향이 있다.시간이 흐르면서 림프츠 껍데기의 가장자리는 홈카라고 불리는 바위의 얕은 구멍을 마모시킨다.홈카는 간조기 동안 바위에 달라붙어 물이 마르지 않도록 도와준다.

바이오 에러션

림펫은 홈카의 형성과 먹이 공급 작용을 통해 암석의 작은 입자를 섭취함으로써 퇴적암에 생물 분화를 일으키는 것으로 알려져 있다.C.Andrews & R.B.G. Williams는 2000년 10월부터 영국 남동부 분필 해안 플랫폼의 림펫 침식이라는 제목의 연구 보고서에서 성인 림펫이 연간 4.9g의 분필을 섭취할 것으로 추정했다.림펫이 자주 다니는 지역에서 초크 플랫폼 침식의 평균 12%가 림펫 개체 수가 최대치에 도달한 지역에서는 35% +까지 증가할 수 있음을 시사합니다.

명명

"림펫"이라는 통칭은 또한 매우 밀접하게 관련되지 않은 골뱅이와 민물 달팽이의 많은 그룹에도 적용된다.따라서 림펫이라는 통칭은 그 자체로 분류학적 의미가 거의 없다. 림펫이라는 이름은 진정한 림펫(파텔로가스트로포다)뿐만 아니라 대체로 원추형의 단순한 껍데기를 가진 모든 달팽이에게 적용되며, 나선형으로 감겨있지 않거나 성인 달팽이에 감겨 있지 않은 것으로 보인다.다시 말해, 모든 림펫의 껍질은 "위성형"이며, 이는 껍질이 대부분의 진정한 림펫의 껍데기와 비슷하다는 것을 의미합니다."가짜 림펫"이라는 용어는 원추형 쉘을 가진 이러한 다른 그룹 중 일부(전부는 아님)에 사용됩니다.

따라서, 림펫이라는 이름은 동일한 기본 형상의 조개껍질을 독립적으로 진화시킨 다양한 매우 다양한 복족류 그룹을 설명하기 위해 사용된다.그리고 "림펫"이라는 이름이 림펫과 비슷하거나 "위성형" 껍데기에 근거해서 붙여졌지만, 이러한 종류의 껍데기를 가진 달팽이들의 여러 그룹은 서로 전혀 관련이 없습니다.

이빨.

(A) 나셀라 마이틸리나, (B) N. 클라이페터, (C) N. chiloensis, (D) N. deaurata, (E) N. delicatissima, (F) N. 마젤란리카, (G) VENSA의 다양한 치아 모양의 SEM 이미지.

기능 및 구성

음식을 얻기 위해 림펫은 철분화된 [5]치아를 포함하고 있는 라디큘라라고 불리는 기관에 의존합니다.림프트는 100줄 이상의 이빨을 가지고 있지만,[6] 가장 바깥쪽에 있는 10줄만이 먹이 공급에 사용됩니다.이러한 치아는 고분자 키틴 [5][7]매트릭스를 강화하기 위해 철광물의 전달을 수반하는 순환 과정인 매트릭스 매개 생물미네랄화를 통해 형성됩니다.완전히 광물이 된 후, 치아는 바위 표면에서 해조류를 긁어낼 수 있도록 하면서, 치근 내에 위치를 다시 잡습니다.치아가 마모됨에 따라 치아는 12시간에서 48시간 [6]사이에 발생하게 되며 새 치아를 교체하게 됩니다.다양한 림프펫 종들은 그들의 [8]이빨의 전체적인 모양을 보여준다.

성장과 발전

치아의 발육은 컨베이어 벨트 방식으로 진행되며 치아는 치아의 뒷부분에서 자라기 시작하고 [9]성숙함에 따라 치아의 앞부분으로 이동한다.림펫의 치아 성장률은 열당 [10]약 47시간이다.완전히 성숙한 치아는 래듈라 맨 앞부분인 긁힘 영역에 위치합니다.스크래핑 구역은 림펫이 공급되는 기판과 접촉합니다.그 결과 완전히 성숙한 치아는 폐기될 때까지 성장률과 [10]동일한 속도로 마모됩니다.이러한 열화에 대항하기 위해 새로운 치열이 나기 시작한다.

치아의 성장과 발달을 나타내는 도식도 및 치아의 공급 메커니즘.

바이오미네랄화

현재, 치아의 생미네랄화의 정확한 메커니즘은 알려져 있지 않다.단, 림프티 치아는 용해-반복 [11]메커니즘을 사용하여 바이오미네랄화시키는 것이 권장된다.구체적으로는, 이 기구는, 라두라의 상피 세포에 축적된 철의 용해와 관련지어, 철수소 이온을 생성한다.이 철수소 이온들은 이온 채널을 통해 치아 표면으로 운반된다.충분한 양의 철산 이온의 축적은 핵 형성을 유도하며, 핵 [6]형성이 일어나는 부위의 pH를 변화시킴으로써 그 속도를 바꿀 수 있다.하루에서 이틀 후에 이 이온들은 괴석 [12]결정으로 변환된다.

키틴 매트릭스(회색)로 인해 구에타이트 파이버(검은색)의 다른 방향을 표시하는 SEM 이미지.

비광물화 매트릭스는 비교적 질서 정연하고 조밀하게 채워진 키틴 섬유 배열로 구성되어 있으며,[13] 인접한 섬유들 사이에는 몇 나노미터만 있습니다.공간이 부족하기 때문에 괴석 결정의 크기와 모양을 제어하는 매트릭스 내에 미리 형성된 구획이 없습니다.이로 인해 괴타이트 결정 성장에 영향을 미치는 주요 인자는 매트릭스의 키틴 섬유이다.구체적으로는, 괴타이트 결정은 이러한 키틴 섬유에 핵을 형성해, 성장하면서 키틴 섬유를 밀어내거나 삼켜, 결과적으로 나타나는 방향에 영향을 줍니다.

힘

Patella vulgata의 림프티스를 살펴보면 비커스 경도 값은 268~646kgµs−1, [6]인장−2 강도 값은 3.0~6.5GPa이다.[7]거미줄의 인장강도는 4.5GPa에 불과해 치아가 거미줄보다 뛰어나 가장 강력한 생물학적 [7]소재다.치아가 상당히 높게 나타나는 이유는 다음과 같습니다.

첫 번째 요인은 얇은 치아에 [14]있는 괴타이트 나노 파이버의 나노미터 길이 척도로, 이 길이 척도로 인해 재료는 파괴 강도를 감소시킬 수 있는 결함에 둔감하게 됩니다.그 결과, 괴사이트 나노 파이버는 결함이 있어도 상당한 고장 강도를 유지할 수 있다.

두 번째 요인은 림프티 [15]치아의 구에타이트 섬유의 임계 섬유 길이가 작다는 것입니다.임계섬유 길이는 재료가 외부 부하 중에 매트릭스에서 섬유 자체에 응력을 전달하기 위해 필요한 섬유 길이를 정의하는 파라미터입니다.임계섬유길이(전체섬유길이에 상대적인)가 큰 재료는 불량한 강화섬유로서 기능합니다.즉, 대부분의 응력은 여전히 매트릭스에 부하가 걸려 있습니다.(전체 섬유 길이에 비해) 임계 섬유 길이가 작은 재료는 매트릭스 상의 응력을 자신에게 전달할 수 있는 효과적인 강화 섬유로서 기능합니다.괴타이트 나노 파이버는 약 420~800 [15]nm의 임계 섬유 길이를 나타냅니다.이는 추정 섬유 길이 3.1 [15]μm에서 몇 배 정도 떨어진 것입니다.이는 괴타이트 나노 파이버가 콜라겐 매트릭스에 효과적인 보강 역할을 하며 림프터 치아의 하중 지지 능력에 크게 기여함을 시사합니다.이는 또한 약 0.[15]81인 림프티 내의 길쭉한 괴타이트 나노 파이버의 미네랄 부피 비율에 의해 더욱 입증된다.

림프터 치아 적용에는 차세대 치과 [7]복구에 사용되는 생체 재료와 같이 높은 강도와 경도를 필요로 하는 구조 설계가 포함됩니다.

응력 분산의 역할

림펫의 치아의 구조, 구성 및 형태학적 형태는 [5]치아 전체에 스트레스를 균등하게 분산시킵니다.치아는 자가 연마 메커니즘을 가지고 있어 치아의 기능을 더 오래 지속할 수 있습니다.응력은 치아 끝의 앞면에 우선적으로 마모되므로 뒷면이 날카롭고 [5]효과적으로 유지됩니다.

흔들리는 치아의 부위마다 기계적 [15]강도가 다르다는 증거가 있습니다.치아의 앞 가장자리 끝에서 측정한 결과 치아는 약 140GPa의 탄성 계수를 나타낼 수 있습니다.그러나 치아의 앞쪽 끝부분을 향해 앞쪽 가장자리를 따라 내려가면,[15] 치아의 가장자리에서 약 50 GPa로 끝나는 탄성률이 감소한다.괴타이트 섬유의 방향은 탄성률의 감소와 상관관계가 있을 수 있습니다. 이는 치아의 끝부분을 향해 섬유가 서로 더 잘 정렬되어 높은 탄성률 및 [15]그 반대도 마찬가지이기 때문입니다.

괴석 섬유의 임계 길이는 구조 키틴 매트릭스가 극단적으로 지지되는 이유입니다.괴타이트 섬유의 임계 길이는 약 420에서 800 nm로 추정되며, 치아에서 발견되는 실제 섬유 길이와 비교했을 때, 약 3.1 um은 치아가 임계 길이보다 훨씬 더 큰 섬유를 가지고 있음을 보여준다.이것은 섬유의 방향과 짝을 이루며, 얇은 [15]치아의 약한 키틴 매트릭스가 아닌 괴석 섬유에 효과적으로 응력을 분산시킵니다.

구조 열화의 원인

림펫이 [5]분해와 유사한 속도로 새 치아를 생산할 수 있는 능력을 고려할 때 림펫 치아의 전체 구조는 대부분의 자연 조건 내에서 비교적 안정적이다.각각의 치아는 암석을 따라 끌리면서 전단응력을 받는다.광물로서의 괴타이트는 비교적 부드러운 철계 [16]물질로 구조물의 물리적 손상 가능성을 높입니다.또한, 치아는 CO산화된 물에서2 더 높은 수준의 손상을 경험하는 것으로 나타났다.

SEM과 TEM 이미지, 얇은 치아에 있는 괴타이트의 형태에 대한 이미지.다른 괴석 형태학들은 특정 결정면에서 성장을 제한함으로써 생긴다.

결정 구조

괴타이트 결정은 치아의 생성 사이클이 시작될 때 형성되며 비정질 실리카로 채워진 결정간 공간으로 치아의 기본 부분으로 남습니다.여러 형태에 존재하며, 마름모꼴 단면을 가진 프리즘이 가장 빈번하다."[11]구에타이트 결정은 안정적이고 생물유전자 결정으로 잘 형성되어 있다.결정 구조를 만들기 위한 광물 수송은 2011년 현재 용해-반복 메커니즘으로 제안되고 있다.치아의 구조는 시료의 생활 깊이에 따라 달라집니다.깊은 물 림프트는 얕은 물 림프트와 동일한 원소 구성을 가지고 있는 것으로 나타났지만, 깊은 물 림프트는 괴타이트의 [17]결정상을 나타내지 않는다.

결정화 과정

림펫이 새로운 치아열을 만들 때 발생하는 첫 번째 사건은 주요 고분자 α-치틴 성분의 생성이다.그 결과 생성된 유기 매트릭스는 치아 [10]자체의 결정화를 위한 프레임워크 역할을 한다.퇴적되는 첫 번째 광물은 키틴 [10][18]섬유와 평행한 결정을 형성하는 부드러운 산화철인 괴타이트(α-FeOOh)이다.하지만 괴석에는 다양한 수정 습성이 있다.크리스탈은 키틴 [10]매트릭스 전체에 걸쳐 다양한 모양과 고른 두께로 배열됩니다.그러나 키틴 매트릭스의 형성에 따라 괴석 결정 [11]형성에 다양한 영향을 미칠 수 있습니다.결정과 키틴 매트릭스 사이의 공간은 비정질 수화 실리카(SiO2)[10]로 채워져 있습니다.

구성 특성화

가장 눈에 띄는 금속 조성은 구에타이트 형태의 철이다.괴사이트는 FeO(OH)의 화학식을 가지고 있으며 옥시 하이드록시드로 알려진 그룹에 속합니다.괴석 결정 사이에는 비정질 실리카가 존재한다; 괴석 주위에는 [11]키틴의 매트릭스가 있다.치틴의 화학식은 CHUN입니다8135.다른 금속들은 지리적 위치에 따라 상대적인 비율의 조성이 다른 것으로 나타났다.갑상선암은 체적 [7]비율이 약 80%인 것으로 보고되었습니다.

지역 의존도

서로 다른 위치에서 온 림펫은 치아 내에서 서로 다른 요소비를 갖는 것으로 나타났습니다.철분은 일관되게 가장 풍부하지만 나트륨, 칼륨, 칼슘, 구리와 같은 다른 금속들은 모두 다양한 [19]정도로 존재하는 것으로 나타났습니다.요소의 상대적 비율도 지리적 위치마다 다른 것으로 나타났습니다.이것은 어떤 종류의 환경 의존성을 보여준다. 그러나 구체적인 변수는 현재 결정되지 않았다.

계통발생학

림프펫 모양 또는 슬개 모양의 껍데기를 가진 복족류는 여러 다른 군락에서 발견된다.

기타 림펫

마린

담수

어떤 종류의 림펫은 민물에서 [20][21]살지만, 이것들은 예외이다.대부분의 해양 림프트는 아가미를 가지고 있는 반면, 모든 민물 림프트와 몇몇 해양 림프트는 공기를 호흡하고 폐의 기능을 하도록 조정된 맨틀 공동을 가지고 있습니다(그리고 어떤 경우에는 다시 물에서 산소를 흡수하도록 조정됨).이 모든 종류의 달팽이는 아주 먼 친척 관계일 뿐이다.

문화 및 문학 분야

많은 종류의 림프트는 역사적으로 인간과 다른 동물들에 의해 [22][23]먹이로 사용되거나 여전히 사용되고 있다.

림펫 기뢰는 자석으로 표적에 부착되는 일종의 해군 기뢰이다.그것들은 끈질기게 쥐는 림펫에서 따온 이름이다.

유머 작가 에드워드 리어는 편지 [24]중 하나에 "수양버드나무에게 말한 것처럼 힘내세요"라고 썼다.사이먼 그린들은 1964년에 "에드워드 리어와 루이스 [25]캐롤의 위대한 전통에 있다"는 말도 안 되는 시를 삽화로 그린 동화책인 "사랑하는 림펫과 그 밖의 특이점"을 썼다.

어니스트 섀클턴 경은 그의 저서 사우스에서 코끼리 섬에 남겨진 22명의 부하들이 남해안의 얼음물로부터 림펫을 수확하는 이야기를 다루고 있다.섬에 체류한 지 4개월이 다 되어갈 무렵, 바다표범과 펭귄 고기의 재고가 줄어들면서, 그들은 그들의 식량 중 상당 부분을 림프트에서 얻었다.

가벼운 코미디 영화 "인크레더블 미스터 림펫"은 애국적이지만 약한 미국인에 대한 이야기로, 그는 조국에 봉사하기 위해 미군에 입대해야 한다는 생각에 필사적으로 매달리고 있다. 영화가 끝날 때쯤이면 그는 새로운 몸을 사용하여 미 해군 함정을 재난으로부터 구할 수 있다.그는 달팽이가 아니라 물고기가 되지만, 그의 이름은 그의 끈기를 암시한다.

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