아레나바이러스

Arenavirus
아레나바이러스과
(A) 라사바이러스의 전자현미경사진, 막대 = 100nm (B) 도표 및 (C) 아레나바이러스의 게놈
바이러스 분류 Edit this classification
(순위 없음): 바이러스
영역: 리보비리아
킹덤: 오르토르나비라과
문: 네가나비코타
클래스: 엘리오바이러스과
순서: 분야비랄레스
가족: 아레나바이러스과
속

아레나바이러스(Arenavirus)는 아레나바이러스과(Arenaviridae)에 속하는 2분할 또는 3분할 앰비센스 RNA 바이러스입니다.[1][2]이 바이러스들은 설치류들과 때때로 사람들을 감염시킵니다.렙타레나바이러스(repartarenavirus)로 잘 알려진 신종, 다종성 아레나바이러스의 한 종류가 또한 발견되었는데, 이는 뱀을 감염시켜 포접성 신체 질환을 일으키는 것입니다.최소 8개의 바이러스가 인간의 질병을 일으키는 것으로 알려져 있습니다.아레나바이러스로 인해 발생하는 질병들은 그 심각성이 매우 다양합니다.림프구성 맥락막염 바이러스는 뇌와 척수를 덮는 염증을 일으키는 심각한 인간 질병인 무균성 뇌수막염을 일으킬 수 있습니다.라사열을 포함한 출혈열 증후군은 구아나리토 바이러스, 주닌 바이러스, 라사 바이러스, 루조 바이러스,[3] 마추포 바이러스, 사비아 바이러스, 또는 화이트워터 아로요 바이러스와 같은 감염에서 비롯됩니다.[4]설치류와의 역학적 연관성 때문에 일부 아레나바이러스와 버니바이러스는 로보바이러스로 지정됩니다.

구조.

맘마레나바이러스 구조 및 유전체 구성

단면적으로 볼 때, 아레나바이러스는 숙주 세포로부터 얻은 리보솜인 알갱이 입자를 포함하고 있습니다.그들이 경기장이라는 이름을 얻게 된 것은 이런 특징에서 비롯된 것인데, 모래라는 뜻의 라틴어 어근에서 유래된 것입니다.[5]리보솜 구조는 바이러스 복제에 필수적인 것으로 여겨지지 않습니다.바이러스 입자 또는 비리온은 다형(형태는 다양)이지만 직경 60-300 nm의 구형이며 표면 당단백질 스파이크로 덮여 있습니다.[6]

이 바이러스는 두 개의 단일 가닥 RNA 세그먼트를 가진 구슬 모양의 뉴클레오캡시드를 포함하고 있습니다.뉴클레오캡시드는 단백질 코팅에 둘러싸인 핵산의 핵으로 구성되어 있습니다.비록 그것들은 부정적인 의미의 바이러스로 분류되지만,[7] 아레나바이러스는 이중적입니다.유전체의 일부는 부정적인 의미(역극성)로 유전자를 암호화하는 반면, 다른 일부는 반대 방향(전방/긍정적인 의미)으로 유전자를 암호화합니다.이 복잡한 유전자 발현 구조는 원시적인 조절 체계로 이론화되어 있어, 바이러스가 생애 주기의 어느 시점에서 어떤 단백질이 합성되는지를 조절할 수 있습니다.아레나바이러스의 생애주기는 세포질에 국한되어 있습니다.[citation needed]

게놈

아레나바이러스과의 게놈

아레나바이러스는 두 개의 단일 가닥 앰비센스 RNA로 구성된 분절된 RNA 게놈을 가지고 있습니다.[8]모든 음성적인 의미의 RNA 바이러스와 마찬가지로, 게놈 RNA 단독은 감염성이 없으며 숙주 세포 내에서 감염을 시작하기 위해 바이러스 복제 기계가 필요합니다.[9]아레나바이러스 비리온에 포장된 게놈 센스 RNA는 음성 센스 RNA로 지정되며, 바이러스 단백질을 생성하기 위해서는 먼저 양성 센스 mRNA에 복제되어야 합니다.[10]RNA 세그먼트는 Small(S), Medium(M; 존재하는 경우), Large(L)로 표시되며,[8][11] 독특한 앰비센스 코딩 전략으로 4개의 바이러스 단백질을 코드화합니다.[12][13]맘마레나바이러스와 파충류 바이러스의 경우, 각각의 RNA 세그먼트는 음의 RNA 게놈이 단일 mRNA의 전사를 위한 템플릿 역할을 하고 RNA 게놈의 양의 카피가 두 번째 mRNA를 템플릿으로 만드는 등 반대 방향의 두 바이러스 단백질을 코딩합니다.[10]두 바이러스 단백질의 분리된 코딩 서열은 안정적인 헤어핀 구조로 접힐 것으로 예측되는 유전자 간 영역 RNA 서열에 의해 구분됩니다.[14]

각 RNA 세그먼트의 극단적인 말단은 바이러스 복제 기계의 모집과 바이러스 mRNA 전사 및 게놈 복제 개시에 중요한 19개의 뉴클레오티드 고도로 보존된 서열을 포함합니다.[15][16][17][18][19]보존된 5' 및 3' RNA 말단 서열은 상호 보완적이며 각 RNA 세그먼트가 말단을 근접하게 유지하고 전자 현미경으로 시각화된 정제된 아레나바이러스 게놈 템플릿에 원형으로 나타나는 이중 가닥 RNA 팬핸들 구조를[20] 채택할 수 있습니다.[21][22]이중 가닥 RNA 팬핸들 구조는 효율적인 바이러스 RNA 합성에 중요하지만,[18][23] 바이러스 중합효소를 모집하기 위해서는 잠재적인 말단간 이중 가닥 RNA 상호작용이 일시적으로 완화되어야 합니다.[19]

S 세그먼트 RNA는 약 3.5 kb이며 바이러스 뉴클레오캡시드 단백질(NP)과 당단백질(GPC)을 암호화합니다.[24]L-세그먼트 RNA는 약 7.2kb이며, 바이러스 RNA 의존성 RNA-폴리머라제(L) 및 단백질을 포함하는 작은 RING-도메인(Z)을 인코딩합니다.[25][26][27]

Z 단백질은 호모 올리고머와 비리온의 구조적 구성 요소를 형성합니다.[28]이러한 올리고머의 형성은 입자 조립 및 싹트기 위한 필수적인 단계입니다.바이러스 외피 당단백질 복합체와 Z 간의 결합은 바이러스 감염성을 위해 필요합니다.Z는 또한 L 및 NP 단백질과 상호작용합니다.중합효소 활성은 L 단백질과 Z 단백질 사이의 연관성에 의해 조절되는 것으로 보입니다.Z 단백질과 NP 단백질 사이의 상호작용은 게놈 포장에 매우 중요합니다.[citation needed]

미생물학

바이러스 복제 주기.

당단백질(GP)은 전구체 분자로 합성됩니다.[29]GP1, GP2, 안정적 신호 펩타이드(SSP) 등 세 부분으로 나뉩니다.이러한 반응은 세포 신호 펩티다아제와 세포 효소 서브틸리신 케신 아이소자임-1(SKI-1)/사이트-1 프로테아제(S1P)에 의해 촉매됩니다.이 과정들은 융합 능력을 갖추고 성숙한 GP를 신생 비리온 입자에 통합하는 데 필수적입니다.[citation needed]

분류학

아레나바이러스과(Arenaviridae)는 이전에는 모두 아레나바이러스속(Arenaviridae)에 속했지만, 2015년에 포유류 숙주를 가진 종들의 경우 맘마레나바이러스속(Mammarenavirus)으로, 뱀을 감염시키는 종들의 경우 렙타레나바이러스속(Reptarenavirus)으로 분류되었습니다.[30][31]파충류와 맘마레나바이러스는 불가침의 종 장벽에 의해 분리됩니다.감염된 설치류는 뱀에게 질병을 옮길 수 없고, 포획된 뱀의 IBD는 사람에게 전염될 수 없습니다.[citation needed]

세 번째 속인 하트마니바이러스(Demrecviridae과의 비브리오파지 속 하르트만바이러스속, Caudovirales목)도 확립되었으며,[32] 뱀을 감염시키는 다른 종들도 포함되어 있습니다.이 속의 게놈은 전형적인 아레나바이러스이지만 당단백질은 필로바이러스와 비슷합니다.이 속의 종들은 기질 단백질이 부족합니다.[33]

네 번째 속인 Antennavirus는 줄무늬 개구리 물고기(Antennarius striatus)에서 발견되는 두 개의 아레나바이러스를 수용하는 것으로도 확립되었습니다[34].[35]치누크연어와 쑥부쟁이연어에서 세 번째 안테나 바이러스가 검출됐습니다.[36]

맘마레나바이러스는 유전적 분포와 지리적 분포에 따라 다른 두 혈청군으로 나눌 수 있습니다.[37]이 바이러스가 "구세계"로 분류될 때, 이것은 유럽, 아시아, 그리고 아프리카와 같은 곳의 동반구에서 발견되었다는 것을 의미합니다.서반구, 아르헨티나, 볼리비아, 베네수엘라, 브라질, 미국 등에서 발견될 경우 "신세계"로 분류됩니다.림프구성 맥락막염 (LCM) 바이러스는 어디에나 있는 구세계 숙주인 하우스 마우스 때문에 전세계에서 발견되는 유일한 맘마레나바이러스입니다.구세계와 신세계 지역 바이러스는 4만 5천년 전에 분화한 것으로 보입니다.[38]구세계 맘마레나바이러스는 ~23.1-188년 전에 발생했으며, 남아프리카에서 발생했을 가능성이 가장 높으며, 신세계 맘마레나바이러스는 ~41.4-3.3천년 전에 라틴아메리카-카리브 지역에서 진화했습니다.

맘마레나바이러스

구세계 콤플렉스

바이러스 분류 체계 및 위치

신세계 콤플렉스

파충류 바이러스

하트마니바이러스

안테나바이러스

진화

맘마레나바이러스 속의 진화가 연구되었습니다.[38]신세계와 구세계의 종은 45,000년 전에 갈라졌습니다.신대륙 종들은 41,400년에서 3,300년 전 사이에 라틴 아메리카와 카리브해 지역에서 진화했습니다.구세계 종들은 23,100년에서 1880년 전 사이에 진화하였는데, 아마도 남아프리카에서 진화했을 것입니다.[citation needed]

저수지

일부 아레나바이러스는 동물원성 병원체이며 일반적으로 사람에게 전염되는 설치류와 관련이 있습니다.각각의 바이러스는 보통 그것이 유지되는 특정한 설치류 숙주 종과 관련이 있습니다.아레나바이러스는 설치류를 먼저 감염시킨 후 사람에게 전염시킴으로써 자연 속에서 지속됩니다.사람은 에어로졸에 대한 점막 노출이나 감염된 설치류에서 유래된 감염 물질에 대한 상처 난 피부의 직접적인 접촉을 통해 감염될 수 있습니다.[6]에어로졸은 쥐가 말린 배설물, 특히 환경에서 떨어지는 소변의 미세한 안개나 스프레이입니다.사람에게 잡힌 아레나바이러스의 대부분은 이 설치류들이 은신처를 찾을 때 그들의 집 안에 있습니다.이 바이러스는 공장, 오염된 음식물, 또는 농업 작업장 내에서 잡힐 수 있습니다.사람의 아레나바이러스 감염 위험은 말린 설치류 배설물과 접촉한 정도 내에서 나이, 인종, 성별과 관련이 있습니다.[citation needed]

역학

호스트

아레나바이러스병 및 숙주
바이러스 질병 주인 분배
단데농[39] 단데농출혈열 알 수 없는 구세계(세르비아에서 온 호주 사례)
림프구성각색소염 림프구성각색소염 집쥐 (Mus musculus) 월드와이드
라사 바이러스 라사열 나탈멀티맘메이트쥐 (Mastomys natalensis) 서아프리카
주닌 바이러스 아르헨티나 출혈열 건조지대사슴쥐(Calomys musculinus) 아르헨티나
마추포 바이러스 볼리비아 출혈열 큰사슴쥐 (Calomys callosus) 볼리비아
구아나리토 바이러스 베네수엘라 출혈열 짧은꼬리사탕수수쥐 (Zygodontomys brevicauda) 베네수엘라
사비아 바이러스 브라질 출혈열 알 수 없는 브라질
타카리베 바이러스 박쥐 (Artibeus) 트리니다드
플렉시 바이러스 인플루엔자 같은 병 쌀쥐속(Oryzomys) 브라질
화이트워터 아로요 바이러스 출혈열 나무쥐속 (Neotoma) 미국 남서부

임상병

OW 바이러스와 NW 바이러스의 질병 표현형 비교
  1. LCM(Lymphocytic Choromeningitis) 바이러스는 인플루엔자와 유사한 열성 질환을 유발하지만, 때때로 뇌척수액에 많은 수의 림프구를 동반하는 뇌수막염을 유발할 수 있습니다(LCM이라는 이름에서 알 수 있듯이).
  2. 라사 바이러스는 라사열을 일으킵니다.라사열은 서아프리카의 고유종입니다.이 바이러스는 나이지리아의 라사 마을에 주둔하고 있는 미국인들로부터 처음으로 분리되었습니다.그 바이러스는 사람 대 사람으로 전염될 수 있습니다.
    • 임상하질환:혈청학적 연구는 특히 사냥 부족의 구성원들 사이에 명백하지 않은 감염이 흔하다는 것을 암시합니다.
    • 임상적 감염: 라사열은 고열, 심한 근육통, 응고병증, 출혈성 피부 발진 및 간과 비장의 괴사가 특징입니다.
  3. 주닌 바이러스, 마추포 바이러스 같은 다른 아레나 바이러스들은 출혈열을 일으킵니다.

이 모든 질병들은 그것이 발생하고 있는 지역의 공중 보건에 큰 위협이 되고 있습니다.예를 들어, 구세계 라사 바이러스가 라사열로 변할 때, 이것은 보통 상당한 양의 사망률을 낳습니다.마찬가지로 신세계 주닌 바이러스는 아르헨티나 출혈열을 일으킵니다.이 열은 출혈성 및 신경학적 증상을 동반하는 심각한 질병이며 15-30%의 경우 사망률을 기록합니다.[6]이 바이러스가 전파되는 방법은 풍토병 지역을 오가는 여행이 증가하는 것입니다.이 여행은 라싸 열풍을 전 세계의 유행성이 아닌 대도시 지역으로 불러들이게 만들었습니다.

최근의 유행

루조 바이러스라는 이름의 신종 아레나바이러스가 남아프리카 공화국에서 바이러스성 출혈열 증상을 보인 5명의 환자와 관련이 있습니다.[40]이 질병은 잠비아의 루사카 근처에서 발생하여 첫 환자가 그곳의 병원으로 이송된 후 남아프리카의 요하네스버그로 확산되었습니다.미국 뉴욕시에 있는 콜럼비아 대학교의 역학자들과 미국 아틀란타에 있는 질병통제센터의 특별 병원균 지부에서 실시한 유전자 염기서열 검사의 결과는 질병의 원인균이 아레나바이러스과의 바이러스라는 증거를 제공했습니다.이것은 결국 2008년 9월에 시작된 발병 기간 동안 잠비아와 남아프리카에서 감염된 5명 중 4명이 사망하는 결과를 낳았습니다.[citation needed]

아레나바이러스는 2006년 말 신장과 한 명의 감염된 장기 기증자로부터 간을 기증받은 후 바이러스에 감염된 호주의 장기 기증자 3명의 사망 원인으로 지목되기도 했습니다.세 명 모두 2007년 첫 주에 사망했습니다.[41][42]

WHO와 GOARN(Global Outbreak Alert and Response Network) 파트너들은 실험실 진단, 조사, 적극적인 사례 발견 및 접촉자 추적 등 발병 조사의 다양한 측면에서 양국 보건부를 지속적으로 지원하고 있습니다.[43]

트리트먼트

사용 가능한 치료 방법은 거의 없습니다.현재 허가된 백신의 부족과 아레나바이러스에 대한 제한된 치료 옵션으로 인해 가장 방치된 바이러스 그룹 중 하나가 될 수 있습니다.뉴클레오사이드 유사 리바비린은 인간 아레나바이러스 감염 치료를 위해 허가된 유일한 약물입니다.[44]리바비린은 LASV와 JUNV 감염과 같은 특정 아레나바이러스에 감염된 사람의 질병률과 사망률을 감소시킵니다.리바비린은 중증 아레나바이러스 질환을 치료하는 데 복합적인 성공을 보이며 상당한 독성과 관련이 있습니다.[45]

실험적 접근법

효과적인 항바이러스제는 이러한 감염이 발생하는 지역으로 인해 낮은 비용으로 생산되고 경구 복용하며 열대 기후에도 견딜 수 있어야 합니다.이러한 이유로 소분자 라이브러리의 높은 처리량 선별(HTS)이 더 나은 해결책을 찾을 수 있는 해답이 될 수 있습니다.HTS는 "고니스트" 분자를 촉진하는 단백질 또는 "길항제" 상호 작용을 억제하는 단백질을 식별하는 데 사용할 수 있는 작은 합성 분자 라이브러리를 수집합니다.[44]HTS를 사용하면 가능한 새로운 인간 병원성 바이러스에 대항하여 지속 가능한 항바이러스제를 발견할 수 있습니다.

면역 요법은 또 다른 잠재적인 접근법입니다.주닌 바이러스에 대한 단클론 항체가 동물 모델에서 시험되었습니다.2020년 트랜스페린 수용체 1을 수용체로 사용하는 모든 시험된 맘마레나바이러스에 대해 활성화된 면역치료제가 연구 중에 있었습니다.[46]

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