피질 기둥

Cortical column

피질기둥(hypercolumn, macrocolumn,[1] functional column[2] 또는 때로는 피질기둥)[3]은 피질 표면에 수직으로 삽입된 탐침에 의해 연속적으로 침투될 수 있는 뇌의 피질 내 뉴런의 그룹이며 수용장이 거의 동일하다.[citation needed] 미니콜럼(마이크로컬럼) 내의 뉴런은 유사한 특징을 인코딩하는 반면, 하이퍼컬럼은 "주어진 수용적 필드 매개변수 집합에 대한 전체 값 집합을 포함하는 단위를 나타낸다".[4] 피질 모듈은 하이퍼 컬럼(Mountcastle)과 동의어 또는 여러 겹치는 하이퍼컬럼의 조직 블록으로 정의된다.[5]

주상 가설은 피질이 분리된 모듈형 뉴런 기둥으로 구성되어 있으며 일관된 연결 프로필로 특징지어진다.[2]

이 용어가 정확히 무엇을 의미하는지 여전히 불분명하며, 피질 내의 어떤 단일 구조와도 일치하지 않는다. 피질기둥에 해당하는 규범 마이크로 회로를 찾는 것은 불가능했으며 기둥을 어떻게 시공하는지를 지정하는 유전적 메커니즘은 해독되지 않았다.[4] 그러나, 주상 조직 가설은 현재 정보의 피질 처리를 설명하기 위해 가장 널리 채택되고 있다.[6]

포유류 대뇌피질

주요 기사: 대뇌피질

포유류 대뇌피질, 백질을 캡슐화하는 회백질은 층으로 이루어져 있다. 인간의 피질은 두께가 2에서 3mm이다.[7] 층수는 대부분의 포유류에서 동일하지만 피질마다 다르다. 신피질에서는 비록 많은 지역이 하나 이상의 층이 부족하지만, 아르키팔륨과 팔레오팔륨에는 더 적은 층이 존재한다.[8]

칼럼니스트 기능 조직

원래 버논 마운트캐슬에 의해 액자가 된 칼럼니스트 기능 조직은 서로 0.5mm(500µm) 이상 수평으로 떨어져 있는 뉴런은 감각 수용장이 겹치지 않는다는 것을 시사하며, 다른 실험에서도 200–800µm의 유사한 결과가 나온다고 한다.[9][1][10][11] 다양한 추정에 따르면 각각 약 80개의 뉴런으로 구성된 초기둥에는 50에서 100개의 피질 미니콜럼이 있다고 한다. 그들의 역할은 '정보처리의 기능 단위'로 가장 잘 이해된다.

중요한 구별은 주상조직이 정의에 의해 기능하며, 대뇌피질의 국소적 연결성을 반영한다는 것이다. 피질 두께 내의 연결부 "위"와 "아래"는 좌우로 퍼져 있는 연결부보다 훨씬 밀도가 높다.

허벨과 비젤 연구

데이비드 허벨과 토르스텐 비젤은 마운트캐슬이 발견한 체감각피질에 대한 연구를 시력학으로 추적했다. 1981년 노벨상을[12] 수상하게 된 결과물 중 일부는 시력에도 피질 기둥이 있었고, 인근 기둥이 최대 방전을 유발한 선들의 방향성 측면에서도 기능과 관련이 있다는 것이었다. 후벨과 비젤은 환경 변화가 피질 조직에 미치는 영향을 입증하는 작업으로 자신의 연구를 추적했고, 이 작품들의 총합은 노벨상을 받았다.

피질 기둥 수

인간의 신피질에는 약 2억 개의8 피질 미니콜럼이 있으며 각각 약 110개의 뉴런이 있으며,[13] 신피질에는 약 21억-260억1010 개의 뉴런이 있다고 추정한다. 피질 기둥당 50~100개의 피질 미니콜럼이 있으면 인간은 2-4백만6(2×10–4×106)의 피질 기둥을 갖게 된다. 츠노다 외 연구진이 제시한 바와 같이, 기둥이 겹칠 수 있다면 더 많을 수 있다.[14]

미니콜룸에는 400개 정도의 주세포가 있을 수 있다는 주장도 있지만,[15] 여기에 글리아세포가 포함돼 있는지는 분명하지 않다.

일부는 원래의 연구가 너무 자의적이라고 주장하면서 이전의 추정과 모순된다.[16][17] 저자들은 균일한 신피질을 제안하고, 세포 번호를 계산하기 위해 고정된 폭과 길이를 선택했다. 이후 연구는 신피질이 실제로 다른 종에 비해 균일하지 않다고 지적했고,[18] 9종의 영장류를 연구한 결과 "뇌피질 표면의 1mm2 이하에 있는 뉴런의 수는 종마다 3배씩 다양하다"고 밝혔다. 신피질은 종에 걸쳐 균일하지 않다.[17][19][20] 단일 열 내의 실제 뉴런 수는 가변적이며, 대뇌 영역과 따라서 열의 기능에 따라 달라진다.

참고 항목

참조

  1. ^ a b Buxhoeveden, D. P. (2002-05-01). "The minicolumn hypothesis in neuroscience". Brain. 125 (5): 935–951. doi:10.1093/brain/awf110. ISSN 0006-8950. PMID 11960884.
  2. ^ a b Lodato, Simona; Arlotta, Paola (2015-11-13). "Generating Neuronal Diversity in the Mammalian Cerebral Cortex". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 31 (1): 699–720. doi:10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. PMC 4778709. PMID 26359774. Functional columns were first defined in the cortex by Mountcastle (1957), who proposed the columnar hypothesis, which states that the cortex is composed of discrete, modular columns of neurons, characterized by a consistent connectivity profile.
  3. ^ Kolb, Bryan; Whishaw, Ian Q. (2003). Fundamentals of human neuropsychology. New York: Worth. ISBN 978-0-7167-5300-1.
  4. ^ a b Horton JC, Adams DL (2005). "The cortical column: a structure without a function". Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 360 (1456): 837–862. doi:10.1098/rstb.2005.1623. PMC 1569491. PMID 15937015.
  5. ^ Hubel, DH; Wiesel, TN (Mar 1963). "Shape and arrangement of columns in cat's striate cortex". J Physiol. 165 (3): 559–68. doi:10.1113/jphysiol.1963.sp007079. PMC 1359325. PMID 13955384.
  6. ^ Defelipe, Javier (2012). "The neocortical column". Frontiers in Neuroanatomy. 6: 5. doi:10.3389/fnana.2012.00022. PMC 3278674. PMID 22347848.
  7. ^ Saladin, Kenneth (2011). Human anatomy (3rd ed.). McGraw-Hill. p. 416. ISBN 9780071222075.
  8. ^ R Nieuwenhuys; HJ Donkelaar; C Nicholson; WJAJ Smeets; H Wicht (1998). The central nervous system of vertebrates. Berlin [u.a.]: Springer. ISBN 978-3540560135.
  9. ^ Mountcastle VB (July 1957). "Modality and topographic properties of single neurons of cat's somatic sensory cortex". Journal of Neurophysiology. 20 (4): 408–34. doi:10.1152/jn.1957.20.4.408. PMID 13439410.
  10. ^ Hubel DH, Wiesel TN, Stryker MP (September 1977). "Orientation columns in macaque monkey visual cortex demonstrated by the 2-deoxyglucose autoradiographic technique". Nature. 269 (5626): 328–30. Bibcode:1977Natur.269..328H. doi:10.1038/269328a0. PMID 409953. S2CID 4246375.
  11. ^ Leise EM (1990). "Modular construction of nervous systems: a basic principle of design for invertebrates and vertebrates" (PDF). Brain Research. Brain Research Reviews. 15 (1): 1–23. doi:10.1016/0165-0173(90)90009-d. PMID 2194614. S2CID 4996690.
  12. ^ "The Nobel Prize in Medicine 1981". Retrieved 2008-04-13.
  13. ^ Krueger, James M.; et al. (2008). "Sleep as a fundamental property of neuronal assemblies". Nature Reviews Neuroscience. 9 (12): 910–919. doi:10.1038/nrn2521. PMC 2586424. PMID 18985047.
  14. ^ Kazushige Tsunoda; Yukako Yamane; Makoto Nishizaki; Manabu Tanifuji (August 2001). "Complex objects are represented in macaque inferotemporal cortex by the combination of feature columns". Nat. Neurosci. 4 (8): 832–838. doi:10.1038/90547. PMID 11477430. S2CID 14714957.
  15. ^ O. David, in Brain Mapping (2015). "Acquisition Methods, Methods and Modeling". In Arthur W. Toga (ed.). Brain Mapping – An Encyclopedic Reference. ISBN 9780123973160.
  16. ^ Powell, T. P.; Hiorns, R. W.; Rockel, A. J. (June 1980). "The basic uniformity in structure of the neocortex". Brain : A Journal of Neurology. 103 (2): 221–244. doi:10.1093/brain/103.2.221. ISSN 0006-8950. PMID 6772266.
  17. ^ a b Rakic, Pasko (2008-08-26). "Confusing cortical columns". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (34): 12099–12100. Bibcode:2008PNAS..10512099R. doi:10.1073/pnas.0807271105. ISSN 0027-8424. PMC 2527871. PMID 18715998.
  18. ^ Lent, Roberto; Kaas, Jon H.; Wong, Peiyan; Collins, Christine E.; Herculano-Houzel, Suzana (2008-08-26). "The basic nonuniformity of the cerebral cortex". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (34): 12593–12598. doi:10.1073/pnas.0805417105. ISSN 0027-8424. PMC 2527956. PMID 18689685.
  19. ^ Lent, Roberto; Azevedo, Frederico A. C.; Andrade‐Moraes, Carlos H.; Pinto, Ana V. O. (2012). "How many neurons do you have? Some dogmas of quantitative neuroscience under revision". European Journal of Neuroscience. 35 (1): 1–9. doi:10.1111/j.1460-9568.2011.07923.x. ISSN 1460-9568. PMID 22151227. S2CID 20365568.
  20. ^ Molnár, Z. (January 2013). "Chapter 7 - Cortical Columns". Neural Circuit Development and Function in the Brain: 109–129. doi:10.1016/B978-0-12-397267-5.00137-0.

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